Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи – это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.

При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов. Осуществляются они также через взаимоотношения особей.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.

Основные характеристики популяций:

1) численность – общее количество особей на выделяемой территории;

2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;

3) рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;

5) прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6) темп роста – средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.

8.2. Популяционная структура вида

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако в не меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

8.2.1. Степень обособленности популяций

Если члены вида постоянно перемещаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. Большими миграционными способностями отличаются, например, северные олени и песцы. Результаты мечения показывают, что песцы перемещаются за сезон на сотни, а иногда более чем на тысячу километров от мест размножения. Северные олени совершают регулярные сезонные кочевки также в масштабах сотен километров. Границы между популяциями таких видов проходят обычно по крупным географическим преградам: широким рекам, проливам, горным хребтам и т. п. В некоторых случаях подвижный вид при относительно небольшом ареале может быть представлен одной-единственной популяцией, например кавказский тур, стада которого постоянно кочуют по двум основным хребтам этого горного массива.

При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды. Например, в горных районах территориальная дифференцировка таких видов всегда более сложна, чем на ровных открытых пространствах. Примером вида, у которого множественность популяций определяется не столько дифференцировкой среды, сколько особенностями поведения, является бурый медведь. Медведи отличаются большой привязанностью к местам своего обитания, поэтому в пределах обширного ареала представлены множеством относительно мелких группировок, отличающихся друг от друга по ряду свойств.

Степень обособленности соседних популяций вида очень различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, белоусой славки, индийской камышевки и других видов в оазисах и долинах рек среди пустынь.

Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер распространения свойствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупустынях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока. Отдельные непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные годы на них возникают временные поселения. Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между областями с разной плотностью населения.

Пример сплошного распространения вида – семиточечная божья коровка.

В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами (рис. 95).

Между популяциями осуществляется обмен отдельными особями, который может быть либо достаточно регулярным, либо эпизодическим. При сезонных кочевках ворон, например, часть молодых птиц ежегодно остается на местах зимовок, образуя пары с представителями оседлого населения. Связь между населением отдельных видов рыб в озерах осуществляется значительно реже, например в годы с особо сильными паводками, когда обособленные водоемы соединяются в единую водную систему.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций приводит обычно к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей (рис. 96). Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

Зайцы-беляки из разных частей ареала различаются характером окраски, размерами, строением пищеварительной системы. Например, длина слепой кишки у зайцев полуострова Ямал в 2 раза больше, чем у представителей из лесостепного Урала. Это связано с характером питания, разной долей грубых кормов в составе рациона.

8.3.3. Пространственная структура популяций растений и животных

Типы распределения особей в пространстве. Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины. Перехватывая корнями питательные вещества и воду, затеняя пространство, выделяя ряд активных веществ, каждое растение распространяет свое влияние на определенную площадь, поэтому оптимальным для популяции является такой интервал между соседними экземплярами, при котором они не влияют отрицательно друг на друга, но при этом не остается и недоиспользованного пространства.

Рис. 104. Основные варианты размещения колоний больших песчанок (по Е. В. Ротшильду, 1966):

1 – сплошные равномерные поселения;2 – сплошные кружевные поселения;3 – узколенточные;4 – широколенточные;5 – мелкоостровные;6 – крупноостровные;7 – отдельные скопления колоний

В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например в уплотненных популяциях сидячих морских полихет, в чистых зарослях некоторых растений. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно (рис. 104), что обусловлено двумя причинами: во-первых, неоднородностью занимаемого пространства, а во-вторых, некоторыми особенностями биологии видов, которые способствуют возникновению скоплений индивидуумов. У растений такая агрегированность возникает, например, при вегетативном размножении, при слабом распространении семян и прорастании их вблизи материнской особи; у животных – при групповом образе жизни семьями, стадами, колониями, при концентрациях для размножения, перезимовки и т. п.

Неравномерное размещение членов популяции может проявляться в двух крайних вариантах со всевозможными переходами между ними: 1) в резко выраженной мозаичности с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей и 2) в распределении случайного, диффузного типа. Примером первого могут служить гнездовья грачей, поселяющихся колониями в рощах или парках, к которым примыкают благоприятные кормовые угодья. Диффузное распределение встречается в природе, если члены популяции относительно независимы друг от друга и обитают в однородной для них среде. Таково, например, размещение мучных хрущаков Tribolium confusum в муке, личинок-поденок в воде ручья, норок пауков-каракуртов на лугах и т. п.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т. е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Способы, которыми достигается рациональный характер размещения, определяются системой взаимоотношений между членами популяции.

Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя более или менее изолированные группы, скопления, так называемые микроценопопуляции, субпопуляции илиценопопуляционные локусы. Эти скопления отличаются друг от друга числом особей, плотностью, возрастной структурой, протяженностью. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.

Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени. У люцерны серповидной, например, семена обычно опадают в непосредственной близости от материнского растения, поэтому около обильно плодоносящих средневозрастных генеративных растений образуются скопления молодых (проростков, ювенильных и имматурных). Эти скопления характеризуются большой плотностью. По мере того как особи переходят в следующие возрастные состояния, скопления меняют возрастную структуру, изреживаются. Одновременно происходит приживление новых зачатков в пределах скопления, оно уплотняется, усложняется его структура, расширяется занятая им территория. Если приживление зачатков происходит за пределами скопления, то возникает новое. Скопления могут частично сливаться друг с другом, т. е. достигать более высокого уровня агрегированности.

Таким образом, жизнь ценопопуляции протекает в форме несинхронных возрастных изменений различных локусов, при этом меняется и ее пространственная структура, ибо изменяются конфигурация, протяженность локусов и их местоположение в фитоценозе.

У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. Даже у сидячих форм имеется ряд приспособлений к рациональному размещению в пространстве. У асцидий и мшанок растущий край колонии, наталкиваясь на колонию другого вида, растет поверх нее и в конечном счете подавляет ее. Но если встречаются колонии одного вида, каждая из них тормозит рост соседней и они начинают распространяться в другом направлении. При полном окружении колониями своего вида вегетативное размножение прекращается, но усиливается образование половых продуктов и подвижных личинок.

Личинки устриц, морских желудей, сидячих полихет, руководствуясь химическими стимулами, оседают обычно в местах, где уже имеются особи того же вида. Для осевшей личинки перед окончательным прикреплением характерно специальное поисковое поведение, позволяющее ей занять определенное место в скоплении. По наблюдениям, циприсовидные личинки морского желудя Balanus balanoides обычно прикрепляются на расстоянии не менее 2,5 мм от молодых и не менее 2 мм от старых особей своего вида. В то же время они свободно оседают в близком соседстве и даже на поверхности представителей других видов.

У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение – реакция на местонахождение других членов популяции. Инстинкты, поддерживающие размещение по территории отдельных особей или групп в популяциях, существуют у птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, ряда рыб, в меньшей степени – у амфибий. Они выражены также у многих видов беспозвоночных со сложной нервной системой – ряда насекомых, пауков, крабов, осьминогов и др.

По типу использования пространства все подвижные животные делятся на две основные группы: оседлых икочевых.

При оседлом существовании животное в течение всей или большей части жизни использует довольно ограниченный участок среды. Такие животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, а в случае вынужденного переселения – стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию. Это «чувство дома» получило в экологии название «хоминг» (от англ. home – дом). Многие виды возвращаются к месту размножения даже после длительных и дальних миграций. Известно, например, что одна и та же пара скворцов из года в год может занимать «свой» скворечник. Хоминг голубей использовали даже в практических целях – для переноса почты.

Оседлый образ жизни имеет значительные биологические преимущества. На хорошо знакомой территории животное свободно ориентируется, тратит меньше времени на поиски корма, кратчайшим путем спасается в известные ему укрытия. Кроме того, многие оседлые виды создают систему запасов, прокладывают тропинки, строят дополнительные гнезда, норы, что помогает им выжить. Например, у белок есть основное гнездо, где выводится молодняк, и несколько дополнительных, в которые зверьки скрываются от непогоды или врагов. Белки создают также серии кладовых, запасая на зиму орехи, семена, грибы. Длительное использование определенной территории помогает более полному ее освоению.

На чужом участке поведение животного меняется. Наблюдения за сусликами показали, например, что такие зверьки отличаются суетливостью, неуверенностью передвижения, часто осматриваются, убежища находят лишь случайно и поэтому чаще гибнут, чем хозяева территории.

Уменьшение вероятности гибели от хищников на знакомой территории доказано и в экспериментах. Например, при выпускании ушастой совы в комнату, где находились хомячки, оказалось, что зверьков, ранее ознакомившихся с обстановкой комнаты, сова ловила в пять раз реже, чем тех, которые попадали в нее впервые.

Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. У оседлых видов выработались такие приспособительные особенности поведения, которые обеспечивают разграничение мест обитания между отдельными особями, семьями или другими внутрипопуляционными группировками. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т. п.

Понятие и структура популяции. Популяция - это совокупность особей одного биологического вида, населяющих одну территорию, имеющих общий генофонд[I] и возможность свободно скрещиваться. В состав одного вида организмов может входить несколько, иногда много популяций, в большей или меньшей степени изолированных друг от друга. Если представителей разных популяций одного вида поместить в одинаковые условия, они сохранят свои различия. Ho принадлежность к одному виду обеспечивает возможность получения плодовитого помесного потомства от представителей разных популяций. Популяция - элементарная форма существования вида в природе. Популяции эволюционируют и являются единицами эволюции видов и видообразования.
Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуры популяций.
Половая структура популяции - соотношение в ней особей разного пола. У многих организмов соотношение полов определяется различием хромосомных наборов мужских и женских особей. Такое двухфакторное хромосомное определение пола обеспечивает равную численность полов. Ho у некоторых растений и животных наблюдается не двухфакторное, а трех- и более факторное генетическое определение пола. Это приводит к тому, что в определенных условиях наряду с нормальными появляются и такие женские особи, которые приносят только самок или (реже) только самцов. В результате через какое-то время соотношение полов в популяции может отклониться от 1:1. Так возникают партеногенети- ческие (состоящие только из самок) популяции у многих видов насекомых.
В ряде случаев соотношение полов определяется не генетическими, а физиологическими, гормональными факторами, действующими после оплодотворения. Наконец, известны примеры, когда изменение экологических условий по-разному влияет на самцов и самок. Это приводит к колебаниям их соотношения от года к году и к тому, что в разных популяциях одного вида соотношение самцов и самок может оказаться различным..
Возрастная структура популяции - соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений. Поколение может состоять из особей одного приплода и из особей разных приплодов (например у мелких млекопитающих). Ho и приплод может состоять из особей разных поколений: упавший с 1000- летнего дуба желудь прорастет, и через 20 лет пыльца молодого дубка может опылить цветы родительского дерева, которое на 50 поколений старше.
Возрастная структура популяции отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений.
Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми происходит постоянный обмен. Для каждой популяции характерен также определенный уровень фенотипического полиморфизма, т.е. разнообразия признаков организма, находящихся под совместным контролем генов и экологических факторов. Один и тот же генотип в разных условиях способен привести к появлению различающихся фенотипов. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на ее структуру. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близко- родственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания.
Пространственная структура популяции - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. Различают скученное, случайное и равномерное распределение особей в популяциях. Для разных организмов существуют определенные индивидуальные площади и радиусы трофической, кормовой активности и радиусы репродуктивной активности - среднее расстояние между местом образования (рождения) и местом размножения. Соответственно различаются протяженность маршрутов, подвижность и затраты энергии при пищевом поведении и внутрипопуляционных контактах. У многих животных наблюдается целесообразное «хозяйственное освоение» индивидуальных и групповых территорий в пределах популяционного ареала.
Экологическая структура популяции - это подразделенностъ всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды. JIenco выявляются группировки по питанию, так как особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением. Разные члены популяции отличаются друг от друга по ориентировочному поведению и по двигательной активности; у многих животных хорошо выражены различия реакций избегания опасности или оптимизационного поиска. Часто наблюдается распределение функций («разделение труда») при охоте на добычу, при уходе за потомством и т.п. Наличие мигрирующих и немигрирующих групп особей накладывает отпечаток на ряд физиологических особенностей питания, полового поведения, групповой активности. Для всех популяций характерна, по- видимому, и фенологическая дифференциация: разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения (диапауза, спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и т.п.); наличие сезонных рас у насекомых, растений, проходных рыб.
Размер и динамика численности популяции. Для реализации нормальной структуры популяции она должна обладать некоторой минимальной численностью и плотностью, т.е. числом особей,

В связи с изменениями условий среды численность и плотность популяций постоянно изменяются. Обычно эти колебания неупорядоченны и зависят от случайного сочетания многих факторов. Ho в любом случае плотность популяции колеблется около уровня средней емкости среды. Если сопротивление среды длительное время невелико, например благодаря благоприятным погодным и кормовым условиям, то у видов с перекрывающимися поколениями (прежде всего у //-стратегов) может наблюдаться быстрое размножение. Так происходят массовые вспышки численности у некоторых насекомых.

Для некоторых популяций (например, обитателей Субаркгики) характерны относительно упорядоченные колебания численности с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы ~~ от трех до десяти лет. Часто причиной такой цикличности являются взаимовлияния популяций хищника и жертвы (рис, 3.2).
Устойчивость и жизнеспособность популяций. Способность многих форм к быстрому размножению создает иллюзию того, что для «продолжения рода» довольно одной пары. В действительности это возможно лишь в исключительных случаях. Для поддержания длительного существования природных популяций нужны другие условия.
Главными факторами устойчивости популяций являются: сохранение полного контроля над генетической структурой популяции со стороны естественного отбора, в частности, сохранение определенного уровня разнообразия и дрейфа генов в популяции, для чего необходима связь между популяциями одного вида; сохранение нормального системного соотношения между всеми параметрами популяционной структуры, а также между ними и свойственной для популяции совокупностью экологических условий; сохранение эффективной численности популяции, а также минимальный риск перехода за границу минимальной допустимой численности при сохранении репродукционного потенциала.

Рис 3.2. Колебания численности американского зайца-беляка (х,)и охотящейся на него рыси (X2) в лесах Канады (по данным заготовок пушнины)

В общем случае ожидаемая продолжительность существования популяции T как критерий ее «жизнеспособности» зависит от средней величины биотического потенциала г и от ее дисперсии Sr при максимальной численности популяции Nm: T = f(r,sr,Nm) (Гудмен, 1989). Исследование модели показало, во-первых, что вымирание популяции возможно при условии Sr gt; 2г, во-вторых, что и г, и Nm можно представить как функции от массы тела. Из этих данных следует, в частности, что для высокой, 95%-ной вероятности выживания в течение ближайших 100 лет популяция слонов должна иметь численность не ниже 100, а популяция мышей - не ниже 10000.

Структура популяции — это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологичес-ких свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура по-пуляции не стабильна.

Различают пространственную (территориальную), воз-растную, половую, генетическую, поведенческую и другие виды структуры популяции.

Пространственная структура популяции — это особен-ность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологичес-ких особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей в популяциях может быть равномерным, случайным и групповым (рис. 8).

Рис. 8. Пространственное размещение особей в популяциях

При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки, например, деревья в зрелом сосновом лесу. В действитель-ности же равномерное распределение особей встречается в природе редко.

При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих видов животных. Случайное расселение имеет место в однородной среде.

При групповом (мозаичном) расселении особи встреча-ются группами, как, например, осоковые кочки на низин-ном болоте, стада млекопитающих или колонии птиц. Групповое размещение обеспечивает популяции более вы-сокую устойчивость по отношению к неблагоприятным ус-ловиям.

На больших географических пространствах со временем особи одной и той же популяции при распределении могут образовывать комбинации из этих трех типов размещения. Примером может служить расселение деревьев в лесу. Вна-чале происходит групповое расселение, а затем размещение может становиться равномерным (сосновые леса). Расселе-ние тли и колорадского жука вначале может быть случай-ным, а по мере их размножения приобретает групповой или равномерный характер.

Границы популяции могут быть или хорошо выражены, когда территория разделена препятствием, таким, как гор-ный хребет или река, или смазаны. Многие животные, ве-дущие подвижный образ жизни, расселяются активно. Это приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стирает границы между ними. Например, очень подвиж-ные и активно перемещающиеся песцы, некоторые птицы и другие животные имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.

У малоподвижных и пассив-но перемещающихся организмов (земноводных, наземных моллюсков), наоборот, популяции четко разграничены да-же на сравнительно небольшой территории. Территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы (Lacerta agilis), может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров. Популяция северного оленя занимает территорию более 100 кв. км.

Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к тер-ритории. По типу использования пространства все под-вижные животные делятся на две группы: оседлые и коче-вые (номадные), кроме этого существует ряд промежуточ-ных групп.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группи-ровки в течение длительного времени эксплуатируют ресур-сы на относительно ограниченном пространстве. Для видов, отличающихся кочевым образом жизни, характерен экс-тенсивный тип использования территории, при котором ресурсы потребляются обычно группами особей, постоянно перемещающимися в пределах обширной площади.

Распространение организмов за пределы популяции на-зывается расселением. Способы расселения отражают, ка-ким образом популяция занимает все большее простран-ство. Среди них выделяют следующие: анемохория (распро-странение ветром), гидрохория (водой), фитохория (расте-ниями), зоохория (животными) и антропохория (челове-ком). Расселение может быть пассивным (аллохория) и ак-тивным (автохория).

Передвижения животных, вызванные изменением усло-вий существования или связанные с циклами их развития, называются миграциями. Они могут быть регулярными (суточными и сезонными) и нерегулярными (при засухах, наводнениях, пожарах и т.д.). Классический пример сезон-ной миграции — перелеты птиц. Нерегулярные миграции, как правило, носят хаотический характер в отличие от большей части организованных, регулярных.

Относительная территориальная изоляция популяции приводит к изоляции воспроизводства — ограничению сво-боды скрещивания. Популяция распадается на несколько панмиктических подразделений — близкородственных объединений особей по полу и возрасту, живущих в непос-редственной близости друг от друга и потому часто контак-тирующих между собой. Такими микропопуляциями у рас-тений являются парцеллы, а у животных — демы (стада, колонии и др.), которые существуют в течение жизни одно-го или нескольких поколений.

Половая структура популяции — это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популя-ции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате пере-комбинации половых хромосом . Сцепленные с полом приз-наки часто определяют различия в морфологии (размеры, окраска), физиологии (темпы роста, сроки полового созре-вания), экологии и поведении самцов и самок. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются сов-сем, либо ограничиваются слизыванием росы, потреблени-ем нектара растений.

Соотношение особей по полу, особенно размножающих-ся самок в популяции, имеет большое значение для даль-нейшего роста ее численности. В природе есть виды, отли-чающиеся высокой смертностью самок (например, ондат-ры, пингвины, летучие мыши), и наоборот, более высокой смертностью самцов (большие синицы, фазаны, многие грызуны). Так, у некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается до 20%.

На соотношение полов в популяции влияют условия сре-ды. У некоторых видов пол изначально определяется не ге-нетическими, а экологическими факторами. Например, у растений Arisaema japonica пол зависит от накопления за-пасов питательных веществ в клубнях. Из крупных клуб-ней вырастают экземпляры с женскими цветками, из мел-ких — с мужскими. У рыжих лесных муравьев (Formica ruf а) из яиц, отложенных при температуре ниже +20°С раз-виваются самцы, а при более высокой температуре — сам-ки. Механизм этого явления заключается в том, что муску-латура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из не-оплодотворенных яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.

В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянна, однако изменение внешних условий меняет соотношения полов. Например, в засушливый 1975 год в Зауралье резко уменьшилось число женских форм у шалфея степного (в 10 раз).

Генетическая структура популяции характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Сово-купность генов, которые имеются у особей конкретной по-пуляции, называется генофондом. Совокупность всех ге-нов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, на-зывается генотипом. С позиций генетики, популяция — со-вокупность генотипов. Если соотношение генотипов в по-пуляции неизменно в поколениях, то популяция устойчи-ва, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследо-ванный от предковой популяции.

Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип . Фенотипом называются элементарные призна-ки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности (морфологические, фи-зиологические и поведенческие), которые зависят от взаи-модействия генотипа с условиями среды.

Совокупность внешних признаков организма, отражаю-щих его приспособленность к условиям среды, образует жизненную форму или биоморфу. Существование в течение многих поколений особей в популяции с двумя и более от-четливо выраженными формами, различающимися строе-нием и выполняемыми функциями, называется полимор-физмом. Полиморфными видами, например, являются бе-реза бородавчатая (Betula pendula), ель европейская (Picea abies), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris).

У ели европейской три формы ветвления (гребенчатая, компактная и плоская лапчатая), шишки красного, зелено-го и пурпурного цвета. В ельниках можно встретить де-ревья с гладкой, чешуйчатой, пластинчатой и ольховидной корой. Различают формы ели и по строению шишек (тупо-чешуйчатые и острочешуйчатые). Причем ель с остроче-шуйчатыми шишками растет быстрее и имеет древесину лучшего качества.

Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, явля-ется способность давать мутации — внезапные естествен-ные или вызываемые искусственно, наследуемые измене-ния генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в ос-нове наследственной изменчивости и проявляются в фено-типе взрослого организма в результате того, что они изме-няют процессы его онтогенеза. Мутационная изменчивость не отвечает условиям окружающей среды и, как правило, нарушает существующие адаптации.

Ведущим фактором видообразования является индиви-дуальный естественный отбор — выживание особей, наибо-лее приспособленных к среде обитания. В процессе борьбы за существование проявляется биологическая разнокачест-венность составляющих популяцию особей. Часть особей гибнет, другие выживают и размножаются. Вновь возникающие мутации комбинируются с генами, уже прошедшими отбор особей, их фенотипы меняются, и на этой основе воз-никают новые адаптации, вызывающие дальнейшее преоб-разование организмов.

Относительная пространственная обособленность попу-ляции приводит к ее репродуктивной изоляции — ограни-чению свободы скрещивания особей разных популяций. Эта изоляция обеспечивает уникальность генофонда попу-ляции и возможность ее самостоятельной эволюции. Одна-ко в природе не существует полностью изолированных по-пуляций и может происходить миграция (отток и приток) генов, приводящих к изменениям их генетической струк-туры.

Возрастная структура популяции определяет все возрас-тные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма, например, личинки и куколки насекомых, про-ростки растений. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (довоспро-изводящий), репродуктивный (воспроизводящий) и пост-репродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжитель-ности жизни не одинакова у разных видов. У современного человека на каждую возрастную группу приходится при-мерно треть жизни.

У многих животных и растений наибо-лее длительным бывает предрепродуктивный период. У по-денок (Ephemeroptera), например, он продолжается нес-колько лет, у разных видов цикад (Cicadidea) — 13 и 17 лет (длительное развитие личинок). Репродуктивный же воз-раст их составляет всего несколько дней (период размноже-ния взрослых особей), пострепродуктивный — практичес-ки отсутствует. Популяции, у особей которых короткий предрепродуктивный период, быстро восстанавливают свою численность, например полевки (Clethrionomys).

В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода (таблица 4.1).

Таблица 4.1 Возрастные периоды и состояния у семенных растений

Возрастное состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отноше-ниями со средой.

Для наглядности приведем несколько примеров:

Проростки имеют смешанное питание за счет запас-ных веществ семени и собственной ассимиляции;

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них уже отсутствуют семядоли;

У имматурных растений начинается ветвление побега;

Переход растений в генеративный период определяет-ся не только появлением цветков и плодов, но и внутрен-ней биохимической и физиологической перестройкой ор-ганизма.

Соотношение особей популяции по этим состояниям на-зывают возрастным спектром популяции. Он отражает ко-личественные соотношения разных возрастных групп. Возрастной спектр связан с интенсивностью смертности и рождаемости организмов. Возрастная структура популя-ции может изменяться под действием внешних факторов, так как они контролируют процессы и рождаемости, и смертности.

По возрастному спектру оценивается способность попу-ляции к самоподдержанию и ее устойчивость к внешним воздействиям: чем сложнее возрастной спектр, тем устой-чивее воспроизводство популяции. Наибольшей жизнеспо-

собностью отличаются популяции, в которых все возрас-ты представлены относительно равномерно. Такие попу-ляции называются нормальными. Если в популяции пре-обладают старческие особи, это свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих репродуктивные функции. Такие популяции называются регрессивными, или вымирающими. Популяции, представленные в основ-ном молодыми особями, рассматриваются как внедряющие-ся, или инвазионные. Жизненность их не вызывает опасе-ний, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей. Особенно опасно, если такие популя-ции представлены видами, которые ранее здесь отсутство-вали.

Для сопоставления численности особей разных возрас-тов в популяциях строятся гистограммы возрастных струк-тур (рис. 9).

Рис. 9. Возрастная структура популяций:

1 — инвазионная (растущая);

2 — нормальная (стабильная);

3 — регрессивная (сокращающаяся)

Исследования возрастной структуры популяций расте-ний и животных редки из-за чрезмерной сложности и трудоемкости количественного учета особей разных возрастных групп. Исключение составляют популяции человека. Пери-одически проводимые переписи, позволяют достаточно пол-но охарактеризовать возрастной состав населения, который отражается в специальных диаграммах (рис. 10).

Рис. 10. Возрастная пирамида населения России

Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение в охотничьем и рыбном промыслах, в рубке леса и т.д. Если взять, например, охотничий промы-сел, то преобладание молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличение его численности.

Лесоводы, сообразуясь с экологическими свойствами по-пуляций, разработали два вида рубок древостоя: промежу-точного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся во всех возрастах жизни леса с це-лью создания благоприятных условий для роста остающей-ся части древостоя. При рубках главного пользования уби-рается весь древостой, достигший возраста спелости.

Этологическая (поведенческая) структура — это сис-тема взаимоотношений между членами одной популя-ции. Этология (от греч. ethos — характер, нрав и logos — наука) — наука о биологических основах поведения жи-вотных, оформилась в 30-х годах XX века. Ее становле-ние связывают с работами австрийского этолога Конрада Лоренца и нидерландского этолога Николаса Тинбергена, заложивших основы теории инстинктивного поведения. Усиление контактов этологии с популяционной экологией в 60-х годах XX века дало мощный толчок изучению соци-ального поведения и этологической структуры популяций животных.

Поведение животных по отношению к другим членам по-пуляции зависит от того, какой образ жизни ведут особи: одиночный или групповой. При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование невозможно из-за основной жиз-ненной функции — размножения. Хотя исключением мо-гут быть отдельные водные животные с наружным спосо-бом оплодотворения, например, одиночные актинии. Виды с одиночным образом жизни иногда образуют временные скопления особей. Например, божьи коровки и жужелицы в сухой подстилке возле пней в местах зимовок, щуки и со-мы на дне водоемов и т.д.

При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархичес-ки. Иерархия у животных представляет собой систему по-веденческих связей между особями группы, регулирую-щую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, осо-бям противоположного пола. Иерархия и другие формы жизни группы носят приспособительный адаптивный ха-рактер и составляют сущность жизни вида.

Семья — простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из ро-дителей и потомков нескольких поколений, как, например, кланы у гиеновых собак, прайды у львов. Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимос-ти от того, кто из родителей берет на себя уход за потом-ством. Например, самка темной саламандры обвивает клад-ку своим телом и не покидает ее до выклева личинок.

Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней еще некоторое время оберегает мальков. В семьях с устой-чивым образованием пар, в охране и выкармливании при-нимают участие и самец, и самка. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировки, ритуаль-ные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владе-ние участком. Пение птиц, например, это разговорный язык, способ обозначения своей территории, привлечение внимания самки.

Колонии — групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на пери-од размножения как, например, у многих птиц: грачей, ча-ек, гагар, тупиков и других. Примером такого поселения может служить колония бакланов (Phalacrocorax bougainvillei), насчитывающая не менее 10 000 особей, в которой на 1 кв. м площади приходится не менее трех гнезд.

Стаи — временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее ши-роко стайность распространена среди саранчи, птиц и рыб. У млекопитающих она характерна для собачьих (волков, гиен, койотов и др.). У птиц стаи формируются при сезонных перелетах, у оседлых или кочевых форм — при зимних кормежках. В стаях между особями сущест-вует постоянная звуковая и зрительная связь. Например, пеликаны (Pelecanidae) интенсивнее добывают рыбу сооб-ща, стаями загоняя ее на мелководье. Волчьи стаи образу-ются для групповой охоты зимой. При групповой охоте волки практикуют преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо. Для этого требуется согласованность и координация действий всех особей. В стаях млекопитающих велика роль вожаков.

Стада — это более длительные и постоянные объединения животных. Стадами, как правило, живут китообразные, ко-пытные, приматы (например, павианы). Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково. Размеры стада и его состав по возрасту и полу изменчивы во времени. Стада ки-тов, обезьян включают десятки животных, стада северных оленей, сайгаков состоят из сотен и тысяч особей. Например, наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300-400 особей, а для выживания африканских слонов в стаде должно быть не менее 25 особей.

В стадах осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размно-жение, воспитание молодняка и т.п. Основу группового пове-дения животных в стадах составляют взаимоотношения до-минирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Среди доминантов в одних стадах выделяются лидеры — более опытные члены стада (как у се-верных оленей), в других стадах — вожаки, более сильные особи. Биологический смысл иерархической системы доми-нирования—подчинения заключается в создании согласо-ванного поведения группы, выгодного всем ее членам.

Эффект группы. Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой сте-пенью объединения и способностью к саморегуляции чис-ленности. Это свойство носит название эффекта группы. Од-ним из показателей эффекта группы является территориаль-ность. Многие животные привязаны к определенным мес-там. Они метят границы своей территории, на которой добы-вают пищу, строят гнезда или жилище, выкармливают мо-лодняк. Положительное значение территориальности зак-лючается в том, что она предупреждает перенаселенность.

У животных, ведущих групповой образ жизни, наблюда-ется тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигна-лизации у особей и их взаимному обмену информацией воз-растает эффективность функционирования группы, нап-равленная на удовлетворение важных жизненных потреб-ностей всех ее членов.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции.

Если особей становится слишком много, это оборачивается для них недостатком ресурсов среды. Тогда в действие всту-пают механизмы гомеостаза популяции.

В явлениях эффекта группы большую роль играют гор-мональные и нервные системы, регулирующие физиоло-гические процессы в организме. Эффект группы проявля-ется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, го-луби некоторых пород не откладывают яйца, если не ви-дят других птиц.

Достаточно поставить перед самкой зер-кало, чтобы она приступила к яйцекладке. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближа-ющегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ от живущих в колонии. Это ве-дет к повышенной трате энергии, истощению и часто за-канчивается гибелью. Самое яркое проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым. Пчелы, муравьи, термиты не могут жить изолированно, в одиноч-ку. Они обладают сложной системой сигнализации, спо-собствующей сохранению особей во времени и простран-стве.

Таким образом, эффект группы проявляется у животных в ускорении темпов роста, в образовании условных рефлек-сов, повышении плодовитости, экономии энергетических затрат, повышенной средней продолжительности жизни индивидуума и т.д.

Популяции: структура и динамика Лекция 7.

Москалюк Т.А.

Список литературы

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Радкевич В.А. Экология. Минск: Вышэйшая школа, 1998. 159 с.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества / Пер. с англ. М.: Мир, 1989. Том. 2..

Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2003. 512 с. (СВЕТ, циклы)

1. Понятие о популяции. Типы популяций

2. Основные характеристики популяций

3. Структура и динамика популяций

4. Двойственный характер популяционных систем

а) эволюционная и функциональная сущность популяции

б) биологическая противоречивость функций популяции (модель Лотки–Вольтерры; закон эмерджентности)

5. Колебания численности

6. Экологические стратегии популяций

1. Понятие о популяции. Типы популяций

Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.

ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.

Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.

Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской. Аналогично выделение М.А. Шембергом (1986) у березы каменной двух подвидов: березы Эрмана (Betula ermanii) и шерстистой (B. lanata). В низовьях р. Яма расположен очаг ели обыкновенной (Picea obovata), отстоящий от сплошного массива ельников к востоку на 1000 км, к северу – на 500 км. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки (Microtis gregalis). У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.

2. Основные характеристики популяций

Численность и плотность – основные параметры популяции. Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

ПРИМЕР. Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности:

Одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;

Повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок);

Высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми, одуванчик, прилипало гималайское, отчасти – дуб монгольский). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, олень пятнистый в Уссурийском заповеднике, слоны в национальном парке Кении) или интродукции (лось в Ленинградской области, ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости покрова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки.

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

3. Структура и динамика популяций

Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой. Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой. Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий.

В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный . Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями. Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

Одна из наиболее известных классификаций животных по возрасту Г.А. Новикова:

Новорожденные – до момента прозревания;

Молодые – подрастающие особи, "подростки";

Полувзрослые – близкие к половозрелым особям;

Взрослые – половозрелые животные;

Старые – особи, переставшие размножаться.

В геоботанике получила признание классификация растений по возрасту Н.М. Черновой, А.М. Быловой:

Покоящиеся семена;

Проростки (всходы) – растения первого года жизни, многие из них живут за счет питательных веществ в семядолях;

Ювенильные – переходят к самостоятельному питанию, но размерами и морфологически еще отличаются от взрослых растений;

Имматурные – обладают переходными признаками от ювенильных к взрослым растениям, еще очень малы, у них идет смена типа нарастания, начинается ветвление побегов;

Виргинильные – "взрослые подростки", могут достигать размеров взрослых особей, но регенеративные органы отсутствуют;

Молодые генеративные – характерно наличие генеративных органов, завершается формирование облика, типичного для взрослого растения;

Средневозрастные генеративные – отличаются максимальным годичным приростом и максимальной репродуктивностью;

Старые генеративные – растения продолжают плодоносить, но у них полностью прекращаются рост побегов и образование корней;

Субсенильные – плодоносят очень слабо, идет отмирание вегетативных органов, новообразование побегов идет за счет спящих почек;

Сенильные – очень старые, дряхлые особи, появляются черты ювенильных растений: крупные одиночные листья, порослевые побеги.

Ценопопуляция, в которой представлены все перечисленные стадии, называется нормальной полночленной.

В лесоведении и таксации принята классификация древостоев и насаждений по классам возраста. Для хвойных пород:

Проростки и самосев – 1-10 лет, высота до 25 см;

Стадия молодняка – 10-40 лет, высота от 25 до 5 м; под пологом леса соответствует мелкому (до 0,7 м), среднему (0,7-1,5 м) и крупномерному (>1,5 м) подросту;

Стадия жердняка – средневозрастные насаждения 50-60 лет; диаметры стволов от 5 до 10 см, высота – до 6-8 м; под пологом леса молодое поколение древостоя, или тонкомер с аналогичными размерами;

Приспевающие насаждения – 80-100 лет; по размерам могут незначительно уступать материнском деревьям, на открытом месте и в редколесьях обильно плодоносят; в лесу могут еще находиться во втором ярусе, не плодоносят; ни в коем случае не назначаются в рубку;

Спелые древостои – 120 лет и старше, деревья первого яруса и отставшие в росте деревья второго яруса; обильно плодоносят, в начале этой стадии достигают технической спелости, в конце – биологической;

Перестойные – старше 180 лет, продолжают обильно плодоносить, но постепенно дряхлеют и усыхают или вываливаются еще будучи живыми.

Для лиственных пород градации и придержки по размерам аналогичные, но в связи с их более быстрым ростом и старением класс возраст у них составляет не 20, а 10 лет.

Соотношение возрастных групп в структуре популяции характеризуют ее способность к раз-множению и выживанию, и согласуется с показателями рож-даемости и смертности. В растущих популяциях с высокой рождаемостью преобладают молодые (рис. 2), еще не репродуктивные особи, в стабильных – обычно это разновозрастные, полночленные популяции, у которых регулярно определенное число особей переходит из младших возрастных групп в старшие, рождаемость равна убыванию населения. В сокращающихся популяциях основу составляют старые особи, возобновление в них отсутствует или совсем незначительно.

Половая структура по генетическим законам должна быть представлена равным соотношением мужских и женских особей, т.е. 1:1. Но в силу специфики физиологии и экологии, свойственной разным полам, в силу их разной жизнеспособности, влияния факторов внешней среды, социальных, антропогенных могут быть значительные различия в этом соотношении. И эти различия нео-динаковы как в разных популяции-ях, так и в разных возрастных групп-пах одной и той же популяции. Это наглядно показано на рис. 3, представляющим срезы возрастной и половой структуры для населения бывшего СССР и африканской республики Кения. На срезе СССР, на фоне естественного распределения возрастных групп в жизненном цикле, очевидно снижение рождаемости в годы войны и увеличение ее в послевоенные годы. Диспропорция между женским и мужским полом тоже, несомненно, связано с войной. В Кении же прослеживается закономерная связь распределения полов и явной убыли населения в предрепродуктивном возрасте с низким уровнем жизни, зависимостью от природных условий.

Изучение половой структуры популяций очень важно, поскольку между особями разных полов сильно выражены как экологические, так и поведенческие различия.

ПРИМЕР. Сильно различаются между собой самцы и самки комаров (сем. Culicidae): по темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменению температуры. Самцы в стадии имаго не питаются совсем или питаются нектаром, а самкам необходимо напиться крови для полноценного оплодотворения яиц. У некоторых видов мух популяции состоят только из самок.

Есть виды, у которых пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами, как, например, у Ариземы японской при образовании массы клубней женские соцветия формируются на растениях с крупными мясистыми клубнями, а мужские – на растениях с мелкими. Хорошо прослеживается роль экологических факторов в формировании половой структуры у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. При оптимальной температуре у дафнии (Daphnia magna) популяцию образуют партеногенетические самки, а при отклонениях от нее - появляются и самцы.

Пространственное распределение особей в популяциях бывает случайным, групповым и равномерным.

Случайное (диффузное) распределение – неравномерное, наблюдается в однородной среде; взаимосвязи между особями выражены слабо. Случайное распределение свойственно популяциям в начальный период расселения; популяциям растений, испытывающим сильное угнетение со стороны эдификаторов сообществ; популяциям животных, у которых социальная связь выражена слабо.

ПРИМЕРЫ. На начальных стадиях поселения и приживания – насекомые вредители на поле; всходы эксплерентных (пионерных) видов: ивы, чозения, лиственница, леспедеца и др., на нарушенных территориях (горные полигоны, карьеры);.

Групповое распределение встречается наиболее часто; отражает неоднородность условий обитания или разные онтогенетические (возрастные) закономерности популяции. Оно обеспечивает наибольшую устойчивость популяции.

ПРИМЕРЫ. Каким бы однородным не казалось строение леса, в нем не бывает такой равномерности распределения растительного покрова, как в поле или на газоне. Чем сильнее выражен микрорельеф, определяющий микроклимат в лесном сообществе, чем сильнее выражена разновозрастность древостоя, тем более четко выражена парцеллярная структура насаждения. Растительноядные животные объединяются в стада, чтобы успешнее противостоять врагам-хищникам. Групповой характер свойствен для малоподвижных и мелких животных.

Равномерное размещение в природе встречается редко. Им характеризуются вторичные одновозрастные древостои после смыкания крон и интенсивного самоизреживания, редкостойные древостои, произрастающие в однородной среде, неприхотливые растения нижних ярусов. Большинство животных-хищников, ведущих активный образ жизни, тоже характеризуются равномерным размещением после того, как расселятся и займут всю пригодную для жизни территорию.

Как определить характер размещения растений?

Это можно сделать с помощью простейшей математической обработки данных учета. Участок или пробную площадь разбивают на учетные площадки одинакового размера – не менее 25, или же проводят учеты растений на расположенных примерно на одном и том же расстоянии учетных площадках одинакового размера. Совокупность площадок представляет собой выборку. Обозначив среднее число особей вида на площадках в выборке буквой m, количество площадок (учетов) в выборке – n, фактическое число особей вида на каждой площадке – x, можно определить дисперсию, или меру рассеяния s2 (отклонение значения x от m):

s2 = S(m-x)2 /(n-1)

При случайном распределении s2=m (при условии достаточного размера выборки). При равномерном распределении s2=0, а число особей на каждой площадке должно быть равным среднему. При групповом распределении всегда s2>m, и чем больше разница между отклонением и средним числом, тем сильнее выражено групповое размещение особей.

4. Двойственный характер популяционных систем

а) эволюционная и функциональная сущность популяции

Следует обратить внимание на двойственное положение популяции в рядах биологических систем, принад-лежащих разным уровням организации живой материи (рис. 4). С одной стороны популяция является одним из звеньев генетико-эволюционного ряда, отражающего филогенетические связи таксонов разного уровня, как результат эволюции форм жизни: организм - популяция -вид - род - … - царство В этом ряду популяция выступает, как форма существования вида, основная функция которого заключается в выживании и воспроизведении. Играя важную роль в микроэволюционном процессе, популяция является элементарной генетической единицей вида. Особи в популяции обладают характерными особенностями строения, физиологии и поведения, т.е. гетерогенностью. Эти особенности вырабатываются под влиянием условий обитания и являются результатом микроэволюции, протекающей в конкретной популяции. Изменение популяций в процессе адаптации к изменяющимся факторам среды и закрепление этих изменений в генофонде обусловливает в итоге эволюцию вида.

С другой стороны, в тех же конкретных условиях среды популяция вступает в трофические и иные связи с популяциями других видов, образуя с ними простые и сложные биогеоценозы. В этом случае она является функциональной субсистемой биогеоценоза и представляет одно из звеньев функционально-энергетического ряда:

организм - популяция - биогеоценоз - биосфера

б) биологическая противоречивость функций популяции

"Двойственность" популяций проявляется и в биологической противоречивости их функций. Они сложены особями одного вида, а, следовательно, одинаковы по экологическим требованиям к условиям среды, и обладают одинаковыми механизмами адаптации. Но в себе самих популяции содержат:

1) высокую вероятность острой внутривидовой конкуренции

2) возможность отсутствия устойчивых контактов и взаимосвязей между особями.

Острая конкуренция имеет место при перенаселении, ведущем к истощению жизнеобеспечивающих ресурсов: у животных пищи, у растений влаги, плодородия и (или) света. При слишком малой численности особей популяция утрачивает свойства системы, устойчивость ее снижается. Разрешение данного противоречия является главным условием сохранения целостности системы. Оно заключается в необходимости поддержания оптимальной численности и оптимального соотношения между внутрипопуляционными процессами дифференциации и интеграции.

Модель Лотки–Вольтерры. В качестве примера естественного регулирования процесса внутривидовой конкуренции можно привести правило Лотки–Вольтерры, которое отражает взаимоотношения в пищевой цепи консументов и продуцентов, или хищника и жертвы. Оно представлено двумя уравнениями. Первое выражает успешность встреч жертвы с хищником:

Рождаемость, естественно зависит от эффективности (f), с которой пища переходит в потомство, и от скорости потребления пищи (a × C"× N).

Рост численности и плотности популяций не бесконечен. Рано или поздно возникает угроза недостатка ресурсов среды (корм, убежища, места для размножения, истощение почвы, чрезмерное затенение). У каждой популяции свои пределы ресурсов, называемые емкостью среды. По мере ее снижения усиливается внутривидовая конкуренция. Включаются разные механизмы регуляции численности. У растений начинается самоизреживание и дифференциация растений по размерам и физиологическому состоянию, у животных падает рождаемость, усиливается агрессия, они начинают расселяться на свободные территории, внутри популяций начинаются эпидемии. Реакция у каждого вида на собственное перенаселение разная, но результат для всех один – торможение развития и размножения.

На рис. 5 изображена графическая модель Лотки–Вольтерры. Она позволяет показать основную тенденцию в отношениях "хищник-жертва", которая заключается в том, что колебания численности популяций хищника согласуются с колебаниями численности популяции жертвы. При этом циклы нарастания и спада численности хищников и жертвы по отношению друг к другу смещены. Когда велика численность жертв (пищевой ресурс), увеличивается численность хищников, но не беспредельно, а до тех пор, пока не возникнет напряжение с пищей. Снижение запасов пищи приводит к усилению внутривидовой конкуренции и снижению численности хищника, а это, в свою очередь, вновь приводит к увеличению численности жертвы.

Закон эмерджентности. Как целостная система популяция может быть устойчивой только при тесных контактах и взаимодействии особей друг с другом. Только стадом могут противостоять парнокопытные хищникам. Только в стае волки успешно охотятся. В лесных сообществах, как правило, подрост деревьев лучше растет в биогруппах (эффект группы), восстановление леса на нарушенных площадях лучше идет при обильном обсеменении и дружном появлении всходов деревьев. Животные держатся стадами, птицы и рыбы – стаями.

При этом популяция, как система, приобретает новые свойства, которые не равнозначны простой сумме аналогичных свойств особей популяции. Например, когда дафнии – пища окуня, сбиваются в группу, у группы образуется защитное биополе (рис. 5), благодаря которому рыбы не "замечают" корм. У одной дафнии такого биополя нет, и она быстро становится добычей рыбы. Та же закономерность проявляется и при объединении популяций в систему биоценоза – биоценоз получает при этом такие свойства, которыми не обладает ни один из его блоков в отдельности. Этот закон - закон эмерджентности, был сформулирован Н.Ф. Реймерсом.

5. Колебания численности

При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды (рис. 6), поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия. При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е изменения ее.

Различают периодические и непериодические колебания численности популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года – периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках), вторые – это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания. Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами.

Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.

ПРИМЕРЫ. Минимальными размерами популяций характеризуются очень многие виды на Дальнем Востое: тигр амурский, леопард дальневосточный, белый медведь, утка-мандаринка, многие бабочки: хвостоносец Мака и хвостоносец Ксута, адмирал, зефиры, красавица Артемида, Аполлон, реликтовый усач, жук-олень; из растений: все аралиевые, орхидные, пихта цельнолистная, сосна густоцветковая, абрикос маньчжурский, можжевельник твердый, тис остроконечный, лилии двурядная, мозолистая, даурская и др., рябчик уссурийский, триллиум камчатский и многие другие виды.

Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип, или правило, популяционного максимума. Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.

Согласно теории Х.Г. Андреварты – Л.К. Бирча (1954) – теория лимитов популяционной численности, численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.

Каковы же эти факторы или причины колебания численности ?

Достаточные запасы пищи и ее недостаток;

Конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;

Внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др.

6. Экологические стратегии популяций

Каковы бы не были приспособления особей к совместному проживанию в популяции, каковы бы не были приспособления популяции к тем или иным факторам, все они в конечном итоге направлены на длительное выживание и продолжение себя в любых условиях существования. Среди всех приспособлений и особенностей можно выделить комплекс основных признаков, которые называются экологической стратегией. Это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр.

Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними существует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и K-стратегию.

r-стратегия – ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности. Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, т.е. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки)

Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро – в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами.

К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников – пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог.

K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной.

Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов.

К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т.ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. Наиболее яркие представители растений – все хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, лещины, клены, разнотравье, осоки.

Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, поэтому в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией.

ПРИМЕРЫ. В лесах на экологическом профиле "Горнотаежный" весной до распускания листьев на деревьях, спешат зацвести, отплодоносить и закончить вегетацию эфемероиды: хохлатки, адонис амурский, ветреницы, фиалка восточная (желтая). Под пологом леса начинается цветение пионов, лилий, воронца остроконечного. На открытых участках в сухих дубняках южного склона разрастаются овсяница овечья и марьянник розовый. Дуб, овсяница и другие виды – K-стратеги, марьянник – r-стратег. 40 лет назад после пожара в пихтово-широколиственном типе леса образовались парцеллы из осины (r-вид). В настоящее время осина уходит из состава древостоя, сменяясь К-видами: липой, дубом, грабом, орехом и др.

Любая популяция растений, животных и микроорганизмов – это совершенная живая система, способная к саморегуляции, восстановлению своего динамического равновесия. Но она существует не изолированно, а совместно с популяциями других видов, образуя биоценозы. Поэтому в природе широко распространены и межпопуляционные механизмы, регулирующие взаимоотношения между популяциями разных видов. В качестве регулятора данных взаимоотношений выступает биогеоценоз, состоящий из множества популяций разных видов. В каждой из этих популяций происходят взаимодействия между особями, и каждая популяция оказывает воздействие на другие популяции и на биогеоценоз в целом, как и биогеоценоз с входящими в него популяциями оказывает непосредственное влияние на каждую конкретную популяцию.

Как пишет И.И. Шмальгаузен: "…Во всех биологических системах имеется всегда взаимодействие разных циклов регуляции, ведущее к саморазвитию системы соответственно данным условиям существования…"

При достижении оптимальных соотношений наступает более или менее длительное стационарное состояние (динамическое равновесие) данной системы в данных условиях существования. "…Для популяции это означает установление определенной генетической структуры, в том числе, разных форм сбалансированного полиморфизма. Для вида это означает установление и поддержание его более или менее сложного строения. … Для биогеоценоза это означает установление и поддержание его гетерогенного состава и сложившихся соотношений между компонентами. При изменении условий существования стационарное состояние, конечно, нарушается. Происходит переоценка нормы и вариантов, а, следовательно, и новое преобразование, т.е. дальнейшее саморазвитие данных систем…". При этом в биогеоценозе изменяются соотношения между звеньями, а в популяциях идет перестройка генетической структуры.

Возвратиться к СТАТЬЯМ СОТРУДНИКОВ БСИ ДВО РАН Возвратиться НА ГЛАВНУЮ СТРАНИЦУ сайта Ботанического сада ДВО РАН

Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. Следствием этого является более высокая вероятность гибели представителей какого‑либо пола и изменение соотношения полов в популяции.

Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются совсем, либо ограничиваются слизыванием росы, либо потребляют нектар растений. Но даже если образ жизни самцов и самок сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивостью к изменениям температуры, голоданию и т. п.

Различия в смертности проявляются еще в эмбриональный период. Например, у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов. В популяциях пингвинов Megadyptes antipodes при выходе птенцов из яиц подобной разницы не отмечается, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остается лишь одна самка. У некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %. Многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки‑кряквы, большие синицы, многие грызуны).

Таким образом, соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в известной мере под влиянием среды.

У рыжих лесных муравьев (Formica rufa) из яиц, отложенных при температуре ниже +20 °C, развиваются самцы, при более высокой - почти исключительно самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из неоплодотворенных же яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.

Особенно наглядно влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. Дафнии Daphnia magna при оптимальной температуре размножаются партеногенетически, но при повышенной или пониженной температуре в популяциях появляются самцы. На появление обоеполого поколения у тлей могут влиять изменения длины светового дня, температуры, увеличение плотности населения и другие факторы.

Среди цветковых растений встречается немало двудомных видов, у которых существуют мужские и женские особи: виды ив, тополей, дрема белая, щавель малый, пролесник многолетний, бодяк полевой и др. Есть и виды с женской двудомностью, когда одни особи имеют обоеполые цветки, а другие - женские, т. е. с неразвитым андроцеем. Обычно андростерильные цветки мельче, чем обоеполые. Такое явление встречается в семействах губоцветных, гвоздичных, ворсянковых, колокольчиковых и др. Примерами видов с женской двудомностью являются чабрец Маршалла, душица обыкновенная, мята полевая, будра плющевидная, смолевка поникшая, герань лесная и др. Популяции таких видов генетически неоднородны. В них облегчено перекрестное опыление, чаще наблюдается протероандрия - более раннее созревание пыльников по сравнению с пестиками. В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянная, однако изменение внешних условий меняет соотношение полов. Так, в засушливый 1975 г. в Зауралье резко уменьшилось число женских форм, например у шалфея степного в 10 раз, у спаржи лекарственной в 3 раза.