>> Конкурентные взаимодействия

1. Какая борьба называется внутривидовой?
2. Какая борьба называется межвидовой?
3. В чем особенности внутри- и межвидовой борьбы?

В общем смысле слово «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе .

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи, света, зависимости от хищников и других врагов, подверженности болезням и действию различных экологических факторов.

Необходимо иметь в виду, что конкуренцией нельзя считать просто использование организмами одного и того же природного ресурса. Об отрицательном взаимодействии можно говорить только в том случае, когда этого ресурса не хватает и когда его совместное потребление неблагоприятно отражается на популяции .

Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую.

Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция могут иметь большое значение в формировании разнообразия видов и регуляции численности каждого из них.
Внутривидовая конкуренция. Борьбу за одни и те же ресурсы, происходящую между особями одного и того же вида, называют внутривидовой конкуренцией. Это важный фактор саморегулирования популяций.

У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался интересный тип поведения. Его называют территориальностью.

Территориальность свойственна многим видам птиц, некоторым рыбам, другим животным.

У птиц территориальный тип поведения проявляется следующим образом, В начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида. Заметим, что громкие голоса самцов, которые мы слышим весной, сигнализируют лишь о праве собственности на приглянувшийся участок, а вовсе не ставят себе задачу привлекать самку, как это обычно считается.

Самец, строго охраняющий свой участок, имеет больше шансов успешно спариться и построить гнездо, тогда как самец, неспособный обеспечить себе территорию, размножаться не будет. Иногда в охране территории принимает участие и самка. В результате на охраняемой территории сложное дело заботы о гнезде и молоди не нарушается присутствием других родительских пар.

Таким образом, территориальное поведение можно считать экологическим регулятором, поскольку оно позволяет одинаково избегать как перенаселения, так и недонаселениости.

Яркий пример внутривидовой конкуренции, который каждый мог видеть в лесу, так называемое самоизреживание у растений .

Начинается этот процесс с захвата территории. Например, где-нибудь на открытом месте, недалеко от большой ели, дающей множество семян, появляется несколько десятков всходов - маленьких елочек. Первая задача выполнена - популяция выросла и захватила территорию, необходимую ей для выживания. Таким образом, территориальность у растений выражается иначе, нежели у животных: участок занимает не особь, а группа.

Молодые деревца растут, попутно затеняя и угнетая находящиеся под их кронами травянистые растения (это уже межвидовая конкуренция). С течением времени между деревцами появляется неизбежная разница в росте - одни, послабее, отстают, другие обгоняют. Поскольку ель очень светолюбивая порода (ее крона поглощает почти весь падающий на нее свет), то более слабые елочки начинают все больше испытывать затенение со стороны более высоких и постепенно засыхают, отмирают.

В конце концов, через много лет на поляне от нескольких десятков елочек остается два-три дерева (а то и одно) - наиболее сильные особи из всего поколения (рис. 128).

Высокая плотность животных является фактором угнетения, снижающим воспроизводство даже при изобилии пищевых ресурсов. Например, при большой численности головастиков те из них, что растут быстрее, выделяют в воду вещества, подавляющие развитие тех головастиков, которые растут медленнее.

Межвидовая конкуренция.

Конкуренция между особями разных видов чрезвычайно широко распространена в природе и касается практически каждого вида, поскольку редко какой вид не испытывает хоть небольшого давления со стороны организмов иных видов. Однако экология рассматривает межвидовую конкуренцию в конкретном, узком смысле - только как взаимно отрицательные отношения совместно проживающих близкородственных или экологически сходных видов.

Формы проявления межвидовой конкуренции могут быть весьма различными: от жестокой борьбы до почти мирного сосуществования. Но, как правило, из двух видов с одинаковыми экологическими потребностями один обязательно вытесняет другой.

Классическим примером межвидовой конкуренции являются описанные русским биологом Г, Ф. Гаузе опыты. В этих опытах культуры двух видов инфузорий-туфелек со сходным характером питания помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем. Каждый вид, помещенный отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности. При помещении же обеих культур в один сосуд численность одного из видов постепенно уменьшалась и он исчезал из настоя (рис. 129).

Выведенное из этих опытов правило, так называемый принцип Гаузе, заключается в том, что два одинаковых в экологическом отношении вида сосуществовать не могут. Конкуренция особенно сурова между организмами, обладающими сходными экологическими потребностями.

В результате конкуренции в сообществе совместно уживаются только те виды, которые сумели хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева.

Таким образом, межвидовая конкуренция может иметь два итога: либо вытеснение одного из двух видов из сообщества, либо расхождение обоих видов по экологическим нишам. Конкурентные отношения - один из важнейших факторов формирования видового состава и регуляции численности популяций в сообществе.
Межвидовая конкуренция может играть важную роль в формировании облика природного сообщества. Порождая и закрепляя разнообразие организмов, конкуренция способствует повышению устойчивости сообществ, более эффективному использованию имеющихся ресурсов.

Внутривидовая конкуренция. Межвидовая конкуренция.

1. Какие виды конкуренции вам известны?
2. Что такое территориальность? Какую роль она играет в сообществе?
3. Почему нередко виды со сходным образом жизни могут жить на одной территории?
4. Чем можно объяснить длительное сосуществование конкурирующих видов в природе?
5. Какой тип конкуренции имеет наибольшее значение в формировании видового состава природных сообществ?

Понаблюдайте в природе проявления внутривидовой и межвидовой конкуренции. Постарайтесь объяснить, в чем их различие, а в чем - сходство.

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Содержание урока конспект уроку и опорный каркас презентация урока акселеративные методы и интерактивные технологии закрытые упражнения (только для использования учителями) оценивание Практика задачи и упражнения,самопроверка практикумы, лабораторные, кейсы уровень сложности задач: обычный, высокий, олимпиадный домашнее задание Иллюстрации иллюстрации: видеоклипы, аудио, фотографии, графики, таблицы, комикси, мультимедиа рефераты фишки для любознательных шпаргалки юмор, притчи, приколы, присказки, кроссворды, цитаты Дополнения внешнее независимое тестирование (ВНТ) учебники основные и дополнительные тематические праздники, слоганы статьи национальные особенности словарь терминов прочие Только для учителей

О дним из ведущих процессов, формирующих видовую и пространственную структуру растительного сообщества, является конкуренция . В сущности, это соперничество, которое возникает между популяциями или отдельными растениями, когда они мешают друг другу: на всех не хватает света, влаги, питательных веществ и т. п. При этом взаимное воздействие древесных растений может быть самым разным.

Конкуренция

Конкуренция возникает в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими растениями либо популяциями со сходными экологическими потребностями неблагоприятно влияет на рост, развитие и выживание каждого из них. В основном это происходит при недостатке какого-либо необходимого для всех жизненного ресурса – света, влаги, питательных компонентов.

Конкуренция может быть симметричной (растения-конкуренты взаимно ограничивают потребление ресурсов примерно одинаково) или асимметричной (разное взаимное ограничение потребления ресурсов, т. е. один вид оказывает на другой большее влияние) .

Господствующие и угнетенные

Результат конкурентных взаимоотношений хорошо заметен во внешнем облике древесных растений. В любом лесу (смешанном, одно- или разновозрастном) наблюдается дифференциация деревьев по росту и развитию.

• Самые сильные, наиболее крупные экземпляры и с мощной развитой кроной – господствующие . Их немного, но они отличаются наиболее интенсивным потреблением общих ресурсов.
• Основную массу составляют в лесу менее сильные, но нормально развитые деревья, имеющие средние размеры и относительно равные потребности, – индетерминантные .
• Наряду с этим есть и явно слабые, отстающие в развитии экземпляры – угнетенные .

При длительных конкурентных взаимоотношениях угнетенные организмы гибнут, а индетерминантные становятся либо господствующими, либо угнетенными. В лесоведении такое явление называют самоизреживанием. Подобные взаимодействия можно наблюдать в старом одновозрастном ельнике. Здесь хорошо прослеживаются все типы дифференциации – от сильных развитых деревьев до слабых, отмирающих, которые оказываются в условиях сильного затенения и через некоторое время погибают от недостатка света.

Конкуренция деревьев на примере ельника

Подавление соперников может происходить за счет выделения токсичных соединений подземными и надземными частями, взаимным перехватом минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света листовым аппаратом, за счет механических взаимодействий.

Брат на брата

Конкуренция отмечается как между растениями одного вида (внутривидовая борьба) , так и между особями разных видов (межвидовая) .

• В пределах одного вида растения похожи и предъявляют к окружающей среде сходные требования. В этом случае результат внутривидовой конкуренции будет зависеть от физиологических особенностей и индивидуальной наследственности каждого отдельного организма, а также от неравенства индивидуальных условий развития, в частности условий микросреды, которая будет окружать конкретное растение (микропонижения и микроповышения рельефа, избыток или недостаток влаги, защищенность от заморозков и солнцепека и пр.).
• К примеру, в пределах одного вида или породы могут значительно варьироваться наследственные свойства семян. Так, сеянцы дуба, вырастающие из более крупных зрелых желудей, при прочих равных условиях растут энергичнее и быстро обгоняют более слабых собратьев-конкурентов. То есть даже небольшие исходные различия между особями одного вида будут иметь решающее значение для их дальнейшего развития.

Свои и чужие

Гораздо сложнее и разнообразнее конкуренция в смешанных лесных фитоценозах, состоящих из нескольких пород и видов деревьев, многочисленных кустарников, трав, мхов, лишайников. В данном случае антогонизм между растениями часто бывает настолько силен, что приводит к угнетенности значительной части видов и их отмиранию.

При этом исход межвидовых конкурентных взаимоотношений определяется не только условиями окружающей среды, но и видовыми особенностями организмов, их умением приспосабливаться. Даже близкие виды при общем сходстве требований к условиям произрастания всегда чем-то отличаются друг от друга. При более интенсивном развитии одного из них захватывается все большее количество необходимых ресурсов и происходит постепенное вытеснение менее конкурентоспособного соседа.

Так, например, для смешанных одновозрастных лиственнично-еловых культур происходит отмирание ели в засушливые периоды. Благодаря более глубокой корневой системе лиственница могла пользоваться влагой из более глубоких горизонтов почвы, которые оказались недоступны для корневой системы ели.

Часто результат конкуренции между различными видами зависит от их численного соотношения. Так, при преобладании берез в сосново-березовом молодняке сосна постепенно гибнет, а преобладание сосен приводит к отставанию роста и развития молодых берез. В дубравах при увеличении доли примеси ясеня (более 30 %) отмечают ослабление роста основной породы. Ясень обладает более высокой транспирационной способностью, что приводит к более интенсивному иссушению почвы и ухудшению условий совместного развития.

В лесных фитоценозах хорошо видна конкуренция между целыми структурными единицами – различными ярусами лесной растительности. Чем плотнее древесный полог, тем слабее развиты нижележащие подчиненные ярусы и тем более угнетены образующие их отдельные растения.

Парадоксально, но чем лучше условия существования в фитоценозе, тем интенсивнее борьба за жизнь и острее конкуренция. Эту закономерность подтверждают данные лесоводов. В комфортной среде древесные быстрее растут, раньше начинаются процессы смыкания крон, выделения и отмирания угнетенных экземпляров. В результате на единицу поверхности приходится больший процент погибших экземпляров и остается меньшее количество взрослых деревьев, но при этом каждый отдельный организм будет лучше развит и будет занимать большую площадь.

Неблагоприятные взаимоотношения между растениями будут отражаться на их внешнем облике и жизнеспособности (резко меняются размеры, окраска листьев, степень облиствения и декоративность), что может привести к разрушению задуманной группировки.

Чем бьют врага

Растения-конкуренты способны активно воздействовать друг на друга. Подавление соперников может происходить за счет выделения токсичных соединений подземными и надземными частями, взаимным перехватом минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света листовым аппаратом, за счет механических взаимодействий.

Поскольку освещение играет важную роль в жизни растительных организмов, конкуренция за свет – одна из самых острых и ярко выраженных. При разной степени пропускания света деревья, которые оказывают более сильное затенение, постепенно начинают обгонять и подавлять конкурентов. Недостаток освещенности может приводить к опадению ветвей и листьев, замедлению роста и развития и в конечном итоге к гибели растений. Подобные взаимоотношения наблюдаются в природе между теневыносливыми и светолюбивыми породами. Так, темнохвойные виды (ель, сосна, кедр) с плотными кронами со временем вытесняют быстрорастущую, но светолюбивую березу.

Конкуренция деревьев: вытеснение светолюбивых

Механические взаимодействия характерны для загущенного совместного произрастания деревьев и проявляются в виде механических повреждений почек и листьев, а также в виде ран и сухобочин, образующихся за счет взаимного трения стволов и ветвей. У пород, которые имеют гибкие ветви (береза, осина, ольха), распространено охлестывание – при раскачивании ветром их ветви наносят сильные удары по кронам соседей, в результате чего они заметно изреживаются. При этом особенно страдают молодые хвойные, у которых сбивается хвоя, верхушечные почки, замедляется рост, образуются двойные или тройные вершинки.

Пример сильной корневой конкуренции можно наблюдать в болотном сосняке, где ситуация обостряется крайней бедностью почвы верхового болота питательными компонентами. В подобных условиях формируется редкостойный древостой, в котором корневые системы соседних деревьев многократно перекрываются, образуя густую сеть.

Конкуренция деревьев: корни болотного сосняка

Чтобы жили в мире и согласии

При создании искусственных насаждений используют принцип смягчения остроты конкуренции между растительными организмами.

Проблему сочетания несочетаемого можно решать за счет подбора соответствующих условий и тщательного ухода.

• При выборе растений для посадки учитывают биологические особенности роста, развития и приспособленности их видов, пород и форм.
• Также следует обращать внимание на их высоту, глубину проникновения и форму корневой системы, оптимальные сроки вегетации, цветения и плодоношения, неравномерность использования растениями ресурсов местообитания.

В противном случае неблагоприятные взаимоотношения между растениями будут отражаться на их внешнем облике и жизнеспособности (резко меняются размеры, окраска листьев, степень облиствения и декоративность), что может привести к разрушению задуманной группировки.

• В смешанных посадках хорошо совмещать светолюбивые и теневыносливые породы, виды с поверхностной и глубокой корневыми системами, с различными периодами интенсификации поглощения питательных компонентов, требовательные к составу почвы и неприхотливые.
• Для снижения взаимного отрицательного влияния между древесными породами с ярко выраженными конкурентными отношениями в качестве своеобразного буфера можно высаживать соответствующие сопутствующие нейтральные породы или кустарники.
• Использование при посадке достаточно взрослых саженцев позволяет значительно снизить конкуренцию между ними на начальном этапе развития и избежать значительных потерь.
• Важную роль в формировании древесных насаждений играет выбор оптимальной густоты посадки и характера размещения деревьев с учетом не только их декоративных качеств, но и индивидуальных видовых особенностей трансформации во времени.
• Полезно обращать внимание на происхождение посадочного материала – семенное или вегетативное . В первые годы жизни быстрее растут деревья вегетативного происхождения (корнеотпрысковые, порослевые), в этот период они успешно конкурируют с семенными саженцами, которые при отсутствии ухода могут выпасть из композиции. В дальнейшем после выхода в верхние ярусы семенные деревья становятся биологически более устойчивыми.

В целом тема совместимости растений друг с другом и поиска наиболее гармоничных сочетаний весьма обширна, так как характер взаимоотношений растительных организмов очень сложен, может проявляться в различных формах и варьируется в зависимости от возраста растительных организмов, от изменений климатических и почвенных условий.

Можно перечислить лишь некоторые известные конкретные примеры нежелательного соседства различных пород и видов.

Парадоксально, но чем лучше условия существования в фитоценозе, тем острее конкуренция.

Нежелательное соседство

Не стоит создавать смешанных посадок березы и некоторых хвойных . Береза растет, как правило, быстрее хвойных пород и заглушает их. Продукты жизнедеятельности березы могут оказывать негативное влияние на интенсивность ферментативных процессов сосны и лиственницы. Кроме того, береза обладает мощной корневой системой, потребляет много воды и обделяет в этом плане все расположенные по соседству растения. Подобное воздействие могут оказывать и клены . Под ними лучше высаживать тенелюбивые и неприхотливые растения.

Ели способны сильно закислять почву, поэтому ужиться с ними могут только любители кислых почв. Среди них можно назвать папоротники, гортензии, каллы, бегонии.

«Отравляют» почву, т. е. вызывают так называемое почвоутомление, разлагающиеся листья каштан а , ореха . Это связано с тем, что листья данных растений содержат фенольные соединения, которые в процессе распада начинают освобождаться.

Агрессивным растением считается облепиха , забивающая окружающее ее пространство своей порослью.

Интенсивно растущий тополь способен быстро обгонять и подавлять смешиваемые с ним светолюбивые березы, вязы, ясени, клены, которые плохо развиваются и принимают уродливую или изогнутую форму.

В зависимости от условий выращивания неблагоприятно влияет на рост древесных пород карагана древовидная . На сухих почвах ее корневая система располагается в верхних слоях грунта и при совместных посадках с дубом, сосной, ясенем вытесняет их корни в нижние, менее плодородные слои.

При определенных условиях дуб могут заглушать ясень , клен , белая акация , береза , ильмовые .

Среди лип и кленов не следует сажать рододендроны , так как эти деревья обладают поверхностной корневой системой, которая быстро переплетает корни рододендронов и перехватывает влагу. Кроме того, их развесистые кроны задерживают осадки.

Некоторые растения (бук , лох , многие хвойные ) обладают очень высокой аллелопатичной активностью (от греч. allelon – «взаимно» и pathos – «страдание»), поэтому редко образуют одновидовые насаждения. У них происходит угнетение собственного подроста из-за накопления токсичных веществ, в результате чего вид вытесняет сам себя.

Многие травы (одни — быстрее, другие — медленнее) разрастаясь, глушат соседние растения, как травянистые, так и древовидные, особенно стелющиеся сорта можжевельников. Прежде всего это касается трав с длинными корневищами или образующих многочисленные корневые отпрыски, так как бороться с их экспансией очень трудно.

Глушит рост других растений барбарис . Этот кустарник, как и акация белая , конский каштан , пихта , калина , роза , сирень , шиповник и чубушник , активно подавляет рост других растений и относится к группе монопосадочных.

__________________________________________

Если в экологической системе два или более вида (популяции) со сходными экологическими требованиями обитают совместно, между ними возникают взаимоотношения отрицательного типа, которые называются конкуренцией .

Конкуренция (– –) - это любое взаимодействие между популяциями двух (или более) видов, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживании.

В общем смысле слово «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе.
Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи, света, зависимости от хищников и других врагов, подверженности болезням и действию различных экологических факторов.

Необходимо иметь в виду, что конкуренцией нельзя считать просто использование организмами одного и того же природного ресурса. Об отрицательном взаимодействии можно говорить только в том случае, когда этого ресурса не хватает и когда его совместное потребление неблагоприятно отражается на популяции.

Виды конкуренции

Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренции могут иметь большое значение в формировании разнообразия видов и численности организмов.

Внутривидовая конкуренция - это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида.

Пример:

Самоизреживание у растений. Начинается этот процесс с захвата территории: где-нибудь на открытом месте, недалеко от большой ели, дающей множество семян, появляется несколько десятков всходов - маленьких елочек. Первая задача выполнена: популяция выросла и захватила территорию, необходимую ей для выживания. Таким образом, территориальность у растений выражается иначе, нежели у животных: участок занимает не особь, а вид (точнее, часть популяции). Молодые деревца растут и с течением времени между деревцами появляется неизбежная разница в росте: одни, послабее, отстают, другие обгоняют. Поскольку ель очень светолюбивая порода (её крона поглощает почти весь падающий на неё свет), то более слабые елочки начинают всё больше испытывать затенение со стороны более высоких и постепенно засыхают, отмирают. В конце концов, через много лет на поляне от сотни елочек остается два-три дерева (а то и одно) - наиболее сильные особи из всего поколения.

У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался интересный тип поведения. Его называют территориальностью . Территориальность свойственна многим видам птиц, некоторым рыбам, другим животным.

Пример:

У птиц территориальный тип поведения проявляется следующим образом. В начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида (пение птиц весной - сигнал о праве собственности на занятый участок). Самец, строго охраняющий свой участок, имеет больше шансов успешно спариться и построить гнездо, тогда как самец, не способный обеспечить себе территорию, размножаться не будет. Иногда в охране территории принимает участие и самка. На охраняемой территории сложное дело заботы о гнезде и молоди не будет нарушено присутствием других родительских пар.

Таким образом, территориальное поведение можно считать экологическим регулятором, поскольку оно одинаково позволяет избегать как перенаселения, так и недонаселённости.

Межвидовая конкуренция - взаимно отрицательные отношения совместно проживающих близкородственных или сходных экологических видов.

Конкуренция между видами чрезвычайно широко распространена в природе. Формы проявления межвидовой конкуренции могут быть весьма различными: от жестокой борьбы до почти мирного сосуществования.

Принцип Гаузе - из двух совместно обитающих видов с одинаковыми экологическими потребностями один обязательно вытесняет другой.

Эта закономерность установлена опытным путём и описана русским биологом Г.Ф. Гаузе. Он провёл следующие опыты. Культуры двух видов инфузорий-туфелек помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем.

Каждый вид, помещённый отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности.

При помещении же обеих культур в один сосуд численность одного из видов (Paramecium caudatum) постепенно уменьшалась, и он исчезал из настоя, а численность другого вида (Paramecium aurelia) становилась такой же, какой она была при раздельном обитании этих инфузорий.

В природных сообществах животные одного и разных видов живут вместе и взаимодействуют между собой. В процессе эволюции между животными вырабатываются определенные взаимоотношения, отражающие связи между ними. Каждый вид животного выполняет определенную роль в сообществе по отношению к другим живым организмам.

Наиболее очевидной формой взаимоотношений между животными является хищничество . В природных сообществах есть травоядные животные, которые питаются растительностью, и есть плотоядные животные, которые ловят и поедают других животных. Во взаимоотношениях травоядные животные выступают жертв ами , а плотоядные - хищник ами . При этом у каждой жертвы есть свои хищники, а у каждого хищника - свой «набор» жертв. Так, например, львы охотятся на зебр, антилоп, но не на слонов и мышей. Насекомоядные птицы ловят лишь определенные виды насекомых.

Хищники и жертвы в процессе эволюции приспособились к друг другу так, что у одних развились структуры тела, позволяющие как можно лучше ловить, а другие имеют такое строение, которое позволяет им лучше убегать или прятаться. В результате хищники ловят и съедают только наиболее слабых, больных и наименее приспособленных животных.

Хищники не всегда едят травоядных. Бывают хищники второго и третьего порядка, которые поедают других хищников. Такое нередко встречается среди водных обитателей. Так одни виды рыб питаются планктоном, вторые - этими рыбами, а ряд водных млекопитающих и птиц поедают вторых.

Конкуренция - распространенная форма взаимоотношений в природных сообществах. Обычно наиболее остро конкуренция проявляется между животными одного вида, живущими на одной территории. У них одинаковая пища, одинаковые места обитания. Между животными разных видов конкуренция не такая острая, так как их образы жизни и потребности несколько отличаются. Так заяц и мышь - травоядные, но едят разные части растений и ведут различный образ жизни.

I. Типы межвидовых отношений. Конкуренция.

Типы взаимодействия между двумя видами

Живые организмы не могут существовать сами по себе. Они связаны воедино разнообразными отношениями, вся полнота которых выявляется лишь при анализе экосистемы как целого. Живые существа зависимы от своего окружения, поскольку им надо питаться, расселяться, защищаться от хищников и т. д. Виды по-разному влияют друг на друга: конкурируют с соседями за пищу и выделяют ядовитые вещества, оказываются полезными друг для друга или "эксплуатируют" другие виды. Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурса или интерференции со стороны особей другого вида. Однако за этой простой формулировкой кроется большое количество самых разнообразных нюансов. Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяции конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию.

Взаимодействия популяций двух видов теоретически можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, - -,+ +, + 0, - 0 и + -. Три из них (++, - - и + -) в свою очередь обычно подразделяются, и в результате мы получаем девять ос­новных типов взаимодействий: 1) нейтрализм, при котором ассоциация двух популяции не сказывается ни на одной из них;
2) взаимное конкурентное подавление, при котором обе популя­ции активно подавляют друг друга; 3) конкуренция за общий ресурс, при которой каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за

Таблица 1 Анализ взаимодействий популяций двух видов 1

1. 0 означает отсутствие значимых взаимодействий; + означает улучшение роста, выживания и другие выгоды для популяции (к уравнению роста прибавляется положительный член); - означает замедление роста и ухудшение других характеристик (к уравнению роста добавляется отрицательный член).

Следует подчеркнуть три принципа, основанные на этих категориях:

1. Негативные взаимодействия проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях, где высокая смертность нейтрализуется r-отбором.

2. В процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов,

3. В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях.

Одна популяция часто влияет на скорость роста или смертность другой. Так, члены одной популяции могут поедать членов дру­гой популяции, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные вещества или взаимодействовать с ними другим способом. Точно так же популяции могут быть полезными друг для друга, причем польза в одних случаях оказывается обоюдной, а в других - односторонней. Как было показано в таблице 1, взаимодействия такого рода подразделяются на несколько категорий.

Для выяснения действий различных факторов в сложных природных ситуациях, а также для более точного определения понятий и большей четкости рассуждении полезно пользоваться «моделями» в форме уравнений. Если рост одной популяции можно описать с помощью уравнения, то влияние другой популяции можно выразить членом, который изменяет рост первой популяции. В зависимости от типа взаимодействия в уравнение можно подставлять разные члены. Например, при наличии конкуренции скорость роста каждой популяции равна скорости нелимитируемого роста минус влияние собственной численности (которое растет с ростом численности популяции) и минус величина, характеризующая отрицательное влияние другого вида, N 2 (которая также растет по мере роста численностей обоих видов N 1 и N 2), или

Когда виды двух взаимодействующих популяций оказывают друг на друга благоприятное, а не повреждающее влияние, в уравнение вводят положительный член. В таких случаях обе популяции растут и процветают, достигая равновесных уровней, что благоприятно для обоих видов. Если для роста и выживания каждой из популяций необходимо их взаимное влияние друг на друга, то такие взаимоотношения называются мутуализмом. Если же, с другой стороны, эти благоприятные влияния лишь вызывают увеличение размеров популяции или скорости ее роста, но не являются необходимыми для ее роста и выживания, то такое взаимодействие соответствует кооперации или протокооперации. (Поскольку такая кооперация не есть следствие сознательной или «разумной» деятельности, предпочтительнее пользоваться последним термином.) И мутуализм, и протокооперация приводят к сходному результату: рост популяции в отсутствие другой либо замедлен, либо равен нулю. По достижения равновесия обе популяции в продолжают сосуществовать, обычно сохраняя определенной соотношение.