Обитатели водной среды получили в экологии общее название гидробионтов. Они населяют Мировой океан, континентальные водоемы и подземные воды. В любом водоеме можно выделить различные по условиям зоны.

В океане и входящих в него морях различают прежде всего две экологические области: толщу воды – пелагиаль и дно – бенталь . Обитатели абиссальных и ультраабиссальных глубин существуют во мраке, при постоянной температуре и огромном давлении. Все население дна океана получило название бентоса.

Основные свойства водной среды.

Плотность воды – это фактор, определяющий условия передвижения водных организмов и давление на разных глубинах. Для дистиллированной воды плотность равна 1 г/см 3 при 4 °C. Плотность природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше, до 1,35 г/см 3 . Давление возрастает с глубиной примерно в среднем на 1 · 10 5 Па (1 атм) на каждые 10 м. Плотность воды обеспечивает возможность опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Плотность среды служит условием парения в воде, и многие гидробионты приспособлены именно к этому образу жизни. Взвешенные, парящие в воде организмы объединяют в особую экологическую группу гидробионтов – планктон («планктос» – парящий). В составе планктона преобладают одноклеточные и колониальные водоросли, простейшие, медузы, сифонофоры, гребневики, крылоногие и киленогие моллюски, разнообразные мелкие рачки, личинки донных животных, икра и мальки рыб и многие другие. Водоросли (фитопланктон) парят в воде пассивно, большинство же планктонных животных способно к активному плаванию, но в ограниченных пределах.. Особую разновидность планктона составляет экологическая группа нейстона («нейн» – плавать) – обитатели поверхностной пленки воды на границе с воздушной средой. Плотность и вязкость воды сильно влияют на возможность активного плавания. Животных, способных к быстрому плаванию и преодолению силы течений, объединяют в экологическую группу нектона («нектос» – плавающий).

Кислородный режим. В насыщенной кислородом воде содержание его не превышает 10 мл в 1 л, это в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Поэтому условия дыхания гидробионтов значительно усложнены. Кислород поступает в воду в основном за счет фотосинтетической деятельности водорослей и диффузии из воздуха. Поэтому верхние слои водной толщи, как правило, богаче этим газом, чем нижние. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться резкий дефицит О 2 из‑за усиленного его потребления. Около дна водоемов условия могут быть близки к анаэробным.

Среди водных обитателей много видов, способных переносить широкие колебания содержания кислорода в воде, вплоть до почти полного его отсутствия (эвриоксибионт ы – «окси» – кислород, «бионт» – обитатель). К ним относятся, например, брюхоногие моллюски. Среди рыб очень слабое насыщение воды кислородом могут выдерживать сазан, линь, караси. Вместе с тем ряд видов стеноксибионтны – они могут существовать лишь при достаточно высоком насыщении воды кислородом (радужная форель, кумжа, гольян).

Солевой режим. Поддержание водного баланса гидробионтов имеет свою специфику. Если для наземных животных и растений наиболее важно обеспечение организма водой в условиях ее дефицита, то для гидробионтов не менее существенно поддержание определенного количества воды в теле при ее избытке в окружающей среде. Излишнее количество воды в клетках приводит к изменению в них осмотического давления и нарушению важнейших жизненных функций. Большинство водных обитателей пойкилосмотичны: осмотическое давление в их теле зависит от солености окружающей воды. Поэтому для гидробионтов основной способ поддерживать свой солевой баланс – это избегать местообитаний с неподходящей соленостью. Пресноводные формы не могут существовать в морях, морские – не переносят опреснения. Позвоночные животные, высшие раки, насекомые и их личинки, обитающие в воде, относятся к гомойосмотическим видам, сохраняя постоянное осмотическое давление в теле независимо от концентрации солей в воде.

Световой режим. Света в воде гораздо меньше, чем в воздухе. Часть падающих на поверхность водоема лучей отражается в воздушную среду. Отражение тем сильнее, чем ниже положение Солнца, поэтому день под водой короче, чем на суше. В темных глубинах океана в качестве источника зрительной информации организмы используют свет, испускаемый живыми существами. Свечение живого организма получило название биолюминесценции. Реакции, используемые для генерации света, разнообразны. Но во всех случаях это окисление сложных органических соединений (люциферинов ) с помощью белковых катализаторов (люцифераз) .

Способы ориентации животных в водной среде. Жизнь в постоянных сумерках или во мраке сильно ограничивает возможности зрительной ориентации гидробионтов. В связи с быстрым затуханием световых лучей в воде даже обладатели хорошо развитых органов зрения ориентируются при их помощи лишь на близком расстоянии.

Звук распространяется в воде быстрее, чем в воздухе. Ориентация на звук развита у гидробионтов в целом лучше, чем зрительная. Ряд видов улавливает даже колебания очень низкой частоты (инфразвуки), возникающие при изменении ритма волн, и заблаговременно спускается перед штормом из поверхностных слоев в более глубокие (например, медузы). Многие обитатели водоемов – млекопитающие, рыбы, моллюски, ракообразные – сами издают звуки. Ряд гидробионтов отыскивает пищу и ориентируется при помощи эхолокации – восприятия отраженных звуковых волн (китообразные). Многие воспринимают отраженные электрические импульсы, производя при плавании разряды разной частоты. Ряд рыб использует электрические поля также для защиты и нападения (электрический скат, электрический угорь и др.).

Для ориентации в глубине служит восприятие гидростатического давления . Оно осуществляется при помощи статоцистов, газовых камер и других органов.

Фильтрация как тип питания. Многие гидробионты обладают особым характером питания – это отцеживание или осаждение взвешенных в воде частиц органического происхождения и многочисленных мелких организмов.

Форма тела. Большинство гидробионтов имеют обтекаемую форму тела.

Водная среда включает поверхностные и подземные воды. Поверхностные воды в основном сосредоточены в океане, содержанием 1 млрд. 375 млн. км 3 - около 98% всей воды на Земле. Поверхность океана (акватория) составляет 361 млн. км 2 . Она примерно в 2,4 раза больше площади суши территории, занимающей 149 млн. км 2 . Вода в океане соленая, причем большая ее часть (более 1 млрд. км 3) сохраняет постоянную соленость около 3,5% и температуру, примерно равную 3,7°С. Заметные различия в солености и температуре наблюдаются почти исключительно в поверхностном слое воды, а также в окраинных и особенно в средиземных морях. Содержание растворенного кислорода в воде существенно уменьшается на глубине 50-60 метров.

Подземные воды бывают солеными, солоноватыми (меньшей солености) и пресными; существующие геотермальные воды имеют повышенную температуру (более 30°С.). Для производственной деятельности человечества и его хозяйственно-бытовых нужд требуется пресная вода, количество которой составляет всего лишь 2,7% общего объема воды на Земле, причем очень малая ее доля (всего 0,36%) имеется в легкодоступных для добычи местах. Большая часть пресной воды содержится в снегах и пресноводных айсбергах, находящихся в районах в основном Южного полярного круга. Годовой мировой речной сток пресной воды составляет 37,3 тыс. км 3 . томе того, может использоваться часть подземных вод, равная 13 тыс. км 3 . К сожалению, большая часть речного стока в России, составляющая около 5000 км 3 , приходится на малоплодородные и малозаселенные северные территории. При отсутствии пресной воды используют соленую поверхностную или подземную воду, производя ее опреснение или гиперфильтрацию: пропускают под большим перепадом давлений через полимерные мембраны с микроскопическими отверстиями, задерживающими молекулы соли. Оба эти процесса весьма энергоемки, поэтому представляет интерес предложение, состоящее в использовании в качестве источника пресной воды пресноводных айсбергов (или их части), которые с этой целью буксируют по воде к берегам, не имеющим пресной воды, где организуют их таяние. По предварительным расчетам разработчиков этого предложения, получение пресной воды будет примерно вдвое менее энергоемки по сравнению с опреснением и гиперфильтрацией. Важным обстоятельством, присущим водной среде, является то, что через нее в основном передаются инфекционные заболевания (примерно 80% всех заболеваний). Впрочем, некоторые из них, например, коклюш, ветрянка, туберкулез, передаются через воздушную среду. С целью борьбы с распространением заболеваний через водную среду Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) объявила текущее десятилетие десятилетием питьевой воды.

Водный баланс Земли

Чтобы представить, сколько воды участвует в круговороте, охарактеризуем различные части гидросферы. Более 94% ее составляет Мировой океан. Другая часть (4%) – подземные воды. При этом следует учесть, что большая их часть относится к глубинным рассолам, а пресные воды составляют 1/15 долю. Значителен также объем льда полярных ледников: с пересчетом на воду он достигает 24 млн. км., или 1,6% объема гидросферы. Озерной воды в 100 раз меньше – 230 тыс. км., а в руслах рек содержится всего лишь 1200 м. Воды, или 0,0001% всей гидросферы. Однако, несмотря на малый объем воды, реки играют очень большую роль: они, как и подземные воды, удовлетворяют значительную часть потребностей населения, промышленности и орошаемого земледелия. Воды на Земле довольно много. Гидросфера составляет около 1/4180 части массы нашей планеты. Однако на долю пресных вод, исключая воду, скованную в полярных ледниках, приходится немногим более 2 млн. км., или только 0,15% всего объема гидросферы.

Гидросфера как природная система

Гидросфера – это прерывистая водная оболочка Земли, совокупность морей, океанов, континентальных вод (включая подземные) и ледяных покровов. Моря и океаны занимают около 71% земной поверхности, в них сосредоточено около 96,5% всего объема гидросферы. Суммарная площадь всех внутренних водоемов суши составляет менее 3% ее площади. На долю ледников приходится 1,6% запасов воды в гидросферы, а их площадь составляет около 10% площади континентов.

Важнейшее свойство гидросферы – единство всех видов природных вод (Мирового океана, вод суши, водяного пара в атмосфере, подземных вод), которое осуществляется в процессе круговорота воды в природе. Движущими силами этого глобального процесса служат поступающая на поверхность Земли тепловая энергия Солнца и сила тяжести, обеспечивающие перемещение и возобновление природных вод всех видов.

Испарение с поверхности Мирового океана и с поверхности суши является начальным звеном круговорота воды в природе, обеспечивающим не только возобновление наиболее ценного его компонента – пресных воды суши, но и их высокое качество. Показателем активности водообмена природных вод служит высокая скорость их возобновления, хотя различные природные воды возобновляются (замещаются) с неодинаковой скоростью. Наиболее мобильный агент гидросферы – речные воды, период возобновления которых составляет 10-14 суток.

Преобладающая часть гидросферных вод сосредоточена в Мировом океане. Мировой океан – основное замыкающее звено круговорота воды в природе. Он отдает большую часть испаряющейся влаги в атмосферу. Водные организмы, населяющие поверхностный слой Мирового океана, обеспечивают возврат в атмосферу значительной части свободного кислорода планеты.

Огромный объем Мирового океана свидетельствует о неисчерпаемости природных ресурсов планеты. Кроме того, Мировой океан является коллектором речных вод суши, ежегодно принимая около 39 тыс. м 3 воды. Наметившееся в отдельных районах загрязнение Мирового океана грозит нарушить естественный процесс влагоооборота в его наиболее ответственном звене – испарении с поверхности океана.

Вода с точки зрения химии

Огромная роль воды в жизни человека и природы послужила причиной того, что она была одним из первых соединений, привлекших внимание ученых. Тем не менее, изучение воды еще далеко не закончено.

Общие свойства воды

Вода в силу популярности ее молекул способствует разложению контактирующих с ней молекул солей на ионы, но сама вода проявляет большую устойчивость и в химически чистой воде содержится очень мало ионов по H + и OH - .

Вода – инертный растворитель; химически не изменяется под действием большинства технических соединений, которые не растворяет. Это очень важно для всех живых организмов на нашей планете, поскольку необходимые тканям питательные вещества поступают в водных растворах в сравнительно мало измененном виде. В природных условиях вода всегда содержит то или иное количество примесей, взаимодействуя не только с твердыми и жидкими веществами, но растворяя также и газы.

Даже из свежевыпавшей дождевой воды можно выделить несколько десятков миллиграммов различных растворенных в ней веществ на каждый литр объема. Абсолютно чистую воду никогда и никому еще не удавалось получить ни в одном из ее агрегатных состояний; химически чистую воду, в значительной мере лишенную растворенных веществ, производят путем длительной и кропотливой очистки в лабораториях или на специальных промышленных установках.

В природных условиях вода не может сохранить «химическую чистоту». Постоянно соприкасаясь со всевозможными веществами, она фактически всегда представляет собой раствор различного, зачастую очень сложного свойства. В пресной воде содержание растворенных веществ обычно превышает 1 г/л. От нескольких единиц до десятков граммов на литр колеблются содержание солей в морской воде: например, в Балтийском море их всего 5 г/л, в Черном – 18, а в Красном море – даже 41 г/л.

Солевой состав морской воды в основном на 89% слагается из хлоридов (преимущественно хлорида натрия, калия, кальция), 10% приходится на сульфаты (натрия, калия, магния) и 1% - на карбонаты (натрия, кальция) и другие соли. Пресные воды содержат обычно больше всего до 80% карбонатов (натрия, кальция), около 13% сульфатов (натрия, калия, магния) и 7% хлоридов (натрия и кальция).

Вода хорошо растворяет газы (особенно при низких температурах), главным образом кислород, азот, диоксид углерода, сероводород. Количество кислорода иногда достигает 6 мг/л. В минеральных водах типа нарзан общее содержание газов может составлять до 0,1%. В природной воде присутствуют гумусовые вещества – сложные органические соединения, образующиеся в результате неполного распада остатков растительных и животных тканей, а также соединения типа белков, сахаров, спиртов.

Вода обладает исключительно высокой теплоемкостью. Теплоемкость воды принята за единицу. Теплоемкость песка, например, составляет 0,2, а железа – лишь 0,107 теплоемкости воды. Способность воды накапливать большие запасы тепловой энергии позволяет сглаживать резкие температурные колебания на прибрежных участках Земли в различные времена года и в различную пору суток: вода выступает как бы регулятором температуры на всей нашей планете.

Следует отметить особое свойство воды – ее высокое поверхностное напряжение – 72,7 эрг/см 2 (при 20°С). В этом отношении из всех видов жидкостей вода уступает только ртути. Подобное свойство воды во многом обусловлено водородными связями между отдельными молекулами H 2 O. Особенно наглядно проявляется поверхностное напряжение в прилипании воды ко многим поверхностям – смачивании. Установлено, что вещества – глина, песок, стекло, ткани, бумага и многие другие, легко смачиваемые водой, непременно имеют в своем составе атомы кислорода. Такой факт оказался ключевым при объяснении природы смачивания: энергетически неуравновешенные молекулы поверхностного слоя воды получают возможность образовать дополнительные связи с «чужими» атомами кислорода.

Смачивание и поверхностное натяжение лежат в составе явления, названного капиллярностью: в узких каналах вода способна подниматься на высоту гораздо большую, чем та, которую «позволяет» сила тяжести для столбика данного сечения.

В капиллярах вода обладает поразительными свойствами. Б. В. Дерягин установил, что в капиллярах вода, сконденсировавшаяся из водяного пара, не замерзает при 0° и даже при снижении температуры на десятки градусов.



Общая характеристика. Гидросфера как водная среда жизни занимает около 71% площади и 1/800 часть объема земного шара. Основное количество воды, более 94%, сосредоточено в морях и океанах (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Мировой океан в сравнении с сушей (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

В пресных водах рек, озер количество воды не превышает 0,016% общего объема пресной воды.

В океане с входящими в него морями прежде всего различают две экологические области: толщу воды - пелагиалъ и дно - бенталь. В зависимости от глубины бенталь делится на сублиторольную зону - область плавного понижения суши до глубины 200 м, батиальную - область крутого склона и абиссальную зону - океанического ложа со средней глубиной 3-6 км. Более глубокие области бентали, соответствующие впадинам океанического ложа (6-10 км), называют ультраабиссалью. Кромка берега, заливаемая во время приливов, называется литоралью. Часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами прибоя, получила название супралиторали.

Открытые воды Мирового океана также делятся на зоны по вертикали соответственно зонам бентали: типелигиалъ, бати-пелигиаль, абиссопелигиаль (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Вертикальная экологическая зональность океана

(по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

В водной среде обитает примерно 150 000 видов животных, или около 7% общего их количества (рис. 5.4) и 10 000 видов растений (8%).

Следует обратить внимание и на то, что представители большинства групп растений и животных остались в водной среде (своей «колыбели»), но число их видов значительно меньше, чем наземных. Отсюда вывод - эволюция на суше проходила значительно быстрее.

Разнообразием и богатством растительного и животного мира отличаются моря и океаны экваториальных и тропических областей, в первую очередь Тихого и Атлантического океанов. На север и юг от этих поясов качественный состав постепенно обедняется. Например, в районе Ост-Индского архипелага распространено не менее 40 000 видов животных, тогда как в море Лаптевых всего 400. Основная масса организмов Мирового океана сосредоточена на относительно небольшой по площади зоне морских побережий умеренного пояса и среди мангровых зарослей тропических стран.

Удельный вес рек, озер и болот, как уже было отмечено ранее, по сравнению с морями и океанами незначителен. Однако они создают необходимый для растений, животных и человека запас пресной воды.

Рис. 5.4. Распределение основных классов животных по средам

обитания (по Г. В. Войткевич и В. А. Вронскому, 1989)

Примечание животные, помещенные ниже волнистой линии, обитают в море, выше ее - в наземно-воздушной среде

Известно, что не только водная среда оказывает сильное влияние на ее обитателей, но и живое вещество гидросферы, воздействуя на среду обитания, перерабатывает ее и вовлекает в круговорот веществ. Установлено, что вода океанов, морей, рек и озер разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн лет, т. е. вся она прошла через живое вещество на Земле не одну тысячу раз.

Следовательно, современная гидросфера представляет собой продукт жизнедеятельности живого вещества не только современной, но и прошлых геологических эпох.

Характерной чертой водной среды является ее подвижность, особенно в проточных, быстро текущих ручьях и реках. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы. В озерах вода перемещается под действием температуры и ветра.

Экологические группы гидробионтов. Толща воды, или пелагиаль (pelages - море), заселена пелагическими организмами, которые обладают способностью плавать или удерживаться в определенных слоях (рис. 5.5).

Рис. 5.5. Профиль океана и его обитатели (по Н. Н. Моисееву, 1983)

В связи с этим данные организмы подразделяются на две группы: нектон и планктон. Третью экологическую группу - бентос - образуют обитатели дна.

Нектон (nektos - плавающий) - это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. Это главным образом крупные животные, которые способны преодолевать большие расстояния и сильные течения воды. Они имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. К типичным нектонным организмам относятся рыбы, кальмары, киты, ластоногие. К нектону в пресных водах кроме рыб относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Многие морские рыбы могут передвигаться в толще воды с огромной скоростью: до 45- 50 км/ч - кальмары (Oegophside), 100-150 км/ч - парусники (Jstiopharidae) и 130 км/ч - меч-рыба (Xiphias glabius).

Планктон (planktos - блуждающий, парящий) - это совокупность пелагических организмов, которые не обладают способностью к быстрым активным передвижениям. Как правило, это мелкие животные - зоопланктон и растения - фитопланктон, которые не могут противостоять течениям. В состав планктона включают и «парящие» в толще воды личинки многих животных. Планктонные организмы располагаются как на поверхности воды, на глубине, так и в придонном слое.

Организмы, располагающиеся на поверхности воды, составляют особую группу - нейстон. Состав нейстона зависит также от стадии развития ряда организмов. Проходя личиночную стадию, взрослея, они покидают поверхностный слой, служивший им убежищем, перемещаются жить на дно или в нижележащие и глубинные слои. К таким относятся личинки десятиногих, усоно-гих, веслоногих ракообразных, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, игаокожих, полихет, рыб и др.

Те же организмы, часть тела которых находится над поверхностью воды, а другая - в воде, получили название плейстон. К ним относят ряску (Lemma), сифонофоры (Siphonophora) и др.

Фитопланктон играет важную роль в жизни водоемов, так как это основной продуцент органического вещества. К фитопланктону относятся в первую очередь диатомовые (Diatomeae) и зеленые (Chlorophyta) водоросли, растительные жгутиконосцы (Phytomastigina), перидинеи (Peridineae) и кокколитофориды (Coccolitophoridae). В пресных водах широко распространены не только зеленые, но и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли.

Зоопланктон и бактерии можно встретить на различных глубинах. В пресных водах распространены большей частью плохо плавающие относительно крупные ракообразные (Daphnia, Cyclopoidea, Ostrocoda), много коловраток (Rotatoria) и простейших.

В морском зоопланктоне доминируют мелкие ракообразные (Copepoda, Amphipoda, Euphausiaceae), простейшие (Foraminifera, Radiolaria, Tintinoidea). Из крупных представителей-это крыло-ногие моллюски (Pteropoda), медузы (Scyphozoa) и плавающие гребневики (Ctenophora), сальпы (Salpae), некоторые черви (Aleiopidae, Tomopteridae).

Планктонные организмы служат важным пищевым компонентом для многих водных животных, включая и таких гигантов, как усатые киты (Mystacoceti), рис. 5.6.

Рис 5.6. Схема основных направлений обмена энергии и вещества в океане

Бентос (benthos - глубина) - это совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Он подразделяется на зообентос и фитобентос. Большей частью представлен прикрепленными, или медленно передвигающимися, или роющими в грунте животными. На мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих его (консументы) и разрушающих (ре-дуценты). На глубинах, где нет света, фитобентос (продуценты) отсутствует. В морском зообентосе доминируют фораминифоры, губки, кишечно-полостные, черви, плеченогие, моллюски, асцидии, рыбы и др. Более многочисленны бентосные формы на мелководьях. Их общая биомасса здесь может достигать десятков килограммов на 1 м 2 .

Фитобентос морей в основном включает водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные) и бактерии. У побережий встречаются цветковые растения - зостера (Zostera), руппия (Ruppia), филлосподикс (Phyllospadix). Наиболее богаты фитобентосом скалистые и каменистые участки дна.

В озерах, как и в морях, различают планктон, нектон и бентос.

Однако в озерах и других пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой его состав однообразен. Главным образом это простейшие, губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, моллюски, личинки насекомых и др.

Фитобентос пресных вод представлен бактериями, диатомо-выми и зелеными водорослями. Прибрежные растения располагаются от берега вглубь четко выраженными поясами. Первый пояс - полупогруженные растения (камыши, рогоз, осоки и тростники); второй пояс - погруженные растения с плавающими листьями (водокрас, кубышки, кувшинки, ряски). В третьем поясе преобладают растения - рдесты, элодея и др. (рис 5.7).

Рис. 5.7. Растения, укореняющиеся на дне (А):

1 -рогоз; 2- ситник; 3 - стрелолист; 4 - кувшинка; 5, 6 - рдесты; 7 - хара. Свободно плавающие водоросли (Б): 8, 9 - нитчатые зеленые; 10-13 - зеленые; 14-17 - диатомеи; 18-20 - сине-зеленые

По образу жизни водные растения подразделяют на две основные экологические группы: гидрофиты - растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты - растения, которые полностью погружены в воду, а иногда и плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.

В жизни водных организмов большую роль играют вертикальное перемещение воды, плотность, температурный, световой, солевой, газовый (содержание кислорода и углекислого газа) режимы, концентрация водородных ионов (рН).

Температурный режим. Отличается в воде, во-первых, меньшим притоком тепла, во-вторых, большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение. Испарение воды с поверхности водоемов, при котором затрачивается около 2263х8Дж/г, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления (333,48 Дж/г), замедляет их охлаждение.

Изменение температуры в текущих водах следует за ее изменениями в окружающем воздухе, отличаясь меньшей амплитудой.

В озерах и прудах умеренных широт термический режим определяется хорошо известным физическим явлением - вода обладает максимальной плотностью при 4°С. Вода в них четко делится на три слоя: верхний - эпилимнион, температура которого испытывает резкие сезонные колебания; переходный, слой температурного скачка, -металимнион, где отмечается резкий перепад температур; глубоководный (придонный) - гиполимнион доходящий до самого дна, где температура в течение года изменяется незначительно.

Летом наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные - у дна. Данный вид послойного распределения температур в водоеме носит название прямой стратификации Зимой, с понижением температуры, происходит обратная стратификация. Поверхностный слой воды имеет температуру близкую к 0°С. На дне температура около 4°С, что соответствует максимальной ее плотности. Таким образом, с глубиной температура повышается. Это явление называют температурной дихотомией. Наблюдается в большинстве наших озер летом и зимой. В результате нарушается вертикальная циркуляция образуется плотностная стратификация воды, наступает период временного застоя - стагнация (рис. 5.8).

С дальнейшим повышением температуры верхние слои воды становятся все менее плотными и уже не опускаются - наступает летняя стагнация. "

Осенью поверхностные воды снова охлаждаются до 4°С и опускаются на дно, вызывая вторичное в году перемешивание масс с выравниванием температуры, т. е. наступлением осенней гомотермии

В морской среде также существует термическая стратификация определяемая глубиной. В океанах выделяют следующие слои Поверхностный - воды подвержены действию ветра, и по аналогии с атмосферой этот слой называют тропосферой или морской тер-мосферои. Суточные колебания температуры воды наблюдаются здесь примерно до 50-метровой глубины, а сезонные отмечаются и глубже. Толщина термосферы достигает 400 м. Промежуточный - представляет собой постоянный термоклин. Температура в нем в разных морях и океанах опускается до 1-3°С. Простирается примерно до глубины 1500 м. Глубоководный - характеризуется одинаковой температурой около 1-3°С, за исключением полярных районов, где температура близка к 0°С.

В целом же следует отметить, что амплитуда годовых колебании температуры в верхних слоях океана не более 10_15 "С в континентальных водах 30-35°С.

Рис. 5.8. Стратификация и перемешивание воды в озере

(по Э. Гюнтеру и др., 1982)

Глубокие слои воды отличаются постоянством температуры. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев составляет 26-27°С, в полярных - около 0°С и ниже. Исключением являются термальные источники, где температура поверхностного слоя достигает 85-93°С.

В воде как среде жизни, с одной стороны, существует довольно значительное разнообразие температурных условий, а с другой - термодинамические особенности водной среды, такие, как высокая удельная теплоемкость, большая теплопроводность и расширение при замерзании (при этом лед образуется лишь сверху, а основная же толща воды не промерзает), создают благоприятные условия для живых организмов.

Так, для зимовки многолетних гидрофитов в реках и озерах большое значение имеет вертикальное распределение температур подо льдом. Наиболее плотная и наименее холодная вода с температурой 4°С располагается в придонном слое, куда опускаются зимующие почки (турионы) роголистника, пузырчатки, во-докраса и др. (рис. 5.9), а также целые облиственные растения, такие, как ряска, элодея.

Рис. 5.9. Водокрас (Hydrocharias morsus ranae) осенью.

Видны зимующие почки, опускающиеся на дно

(из Т. К. Горышинои, 1979)

Утвердилось мнение, что погружение связано с накоплением крахмала и утяжелением растений. К весне крахмал превращается в растворимые сахара и жиры, что делает почки легче и обеспечивает возможность их всплытия.

Организмы в водоемах умеренных широт хорошо приспособлены к сезонным вертикальным перемещениям слоев воды, к весенней и осенней гомотермии, к летней и зимней стагнации. Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большой стабильностью, среди гидробионтов в большей мере, чем среди организмов суши, распространена стенотермность.

Эвритермные виды встречаются главным образом в мелких континентальных водоемах и на литорали морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания.

Плотность воды. Вода отличается от воздуха большей плотностью. В этом отношении она в 800 раз превосходит воздушную среду. Плотность дистиллированной воды при температуре 4 °С равна 1 г/см 3 . Плотность же природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше: до 1,35 г/см 3 . В среднем в водной толще на каждые 10м глубины давление возрастает на 1 атмосферу. Высокая плотность воды отражается на строении тела гидрофитов. Так, если у наземных растений хорошо развиты механические ткани, обеспечивающие прочность стволов и стеблей, расположение механических и проводящих тканей по периферии стебля создает конструкцию «трубы», хорошо противостоящую изломам и изгибам, то у гидрофитов механические ткани сильно редуцированы, так как растения поддерживаются самой водой. Механические элементы и проводящие пучки довольно часто сосредоточены в центре стебля или листового черешка, что придает способность изгибаться при движениях воды.

Погруженные гидрофиты обладают хорошей плавучестью, создаваемой специальными приспособлениями (воздушные мешки, вздутия). Так, листья лягушатника лежат на поверхности воды и под каждым листом имеют наполненный воздухом плавучий пузырь. Как крошечный спасательный жилет, пузырь позволяет листу плавать на поверхности воды. Воздушные камеры в стебле поддерживают растение в вертикальном положении и доставляют кислород корням.

Плавучесть также повышается с увеличением поверхности тела. Это хорошо видно у микроскопических планктонных водорослей. Различные выросты тела помогают им свободно «парить» в толще воды.

Организмы в водной среде распределены по всей ее толще. Например, в океанических впадинах животные обнаружены на глубинах свыше 10 000 м, переносят давление от нескольких до сотен атмосфер. Так, пресноводные обитатели (жуки-плавунцы, туфельки, сувойки и др.) в опытах выдерживают до 600 атмосфер. Голотурии рода Elpidia, черви Priapulus caudatus обитают от прибрежной зоны до ультраабиссали. Вместе с тем следует отметить, что многие обитатели морей и океанов относительно стенобатны и приурочены к определенным глубинам. Это относится в первую очередь к мелководным и глубоководным видам. Только на литорали обитают кольчатый червь пескожил Arenicola, моллюски - морские блюдечки (Patella). На больших глубинах при давлении не менее 400-500 атмосфер встречаются рыбы из группы удильщиков, головоногие моллюски, ракообразные, морские звезды, погонофоры и другие.

Плотность воды обеспечивает возможность животным организмам опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Опорность среды служит условием парения в воде. Именно к этому образу жизни приспособлены многие гидробионты.

Световой режим. На водные организмы большое влияние оказывают световой режим и прозрачность воды. Интенсивность света в воде сильно ослаблена (рис. 5.10), так как часть падающей радиации отражается от поверности воды, другая поглощается ее толщей. Ослабление света связано с прозрачностью воды. В океанах, например, с большой прозрачностью на глубину 140 м еще падает около 1 % радиации, а в небольших озерах с несколько замкнутой водой уже на глубину 2м - всего лишь десятые доли процента.

Рис. 5.10. Освещенность в воде в течение дня.

Цимлянское водохранилище (по А. А. Потапову,

Глубина: 1 - на поверхности; 2-0,5м; 3- 1,5м; 4-2м

В связи с тем что лучи разных участков солнечного спектра неодинаково поглощаются водой, с глубиной изменяется и спектральный состав света, ослабляются красные лучи. Сине-зеленые лучи проникают на значительные глубины. Сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют вначале зеленый, затем голубой, синий, сине-фиолетовый цвет, сменяясь в дальнейшем постоянным мраком. Соответственно сменяют друг друга с глубиной и живые организмы.

Так, растения, живущие на поверхности воды, не испытывают недостатка света, а погруженные и особенно глубоководные относят к «теневой флоре». Им приходится адаптироваться не только к недостатку света, но и к изменению его состава выработкой дополнительных пигментов. Это прослеживается на известной закономерности окраски у водорослей, обитающих на разных глубинах. В мелководных зонах, где растениям еще доступны красные лучи, которые в наибольшей степени поглощаются хлорофиллом, как правило, преобладают зеленые водоросли. В более глубоких зонах встречаются бурые водоросли, имеющие кроме хлорофилла бурые пигменты фикофеин, фукоксантин и др. Еще глубже обитают красные водоросли, содержащие пигмент фико-эритрин. Здесь четко прослеживается способность к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны. Данное явление получило название хроматической адаптации.

Глубоководные виды имеют ряд физических черт, свойственных теневым растениям. Среди них следует отметить низкую точку компенсации фотосинтеза (30-100 лк), «теневой характер» световой кривой фотосинтеза с низким плато насыщения, у водорослей, например, крупные размеры хроматофоров. Тогда как у поверхности и плавающих форм эти кривые более «светлого» типа.

Для использования слабого света в процессе фотосинтеза требуется увеличенная площадь ассимилирующих органов. Так, стрелолист (Sagittaria sagittifolia) формирует разные по форме листья при развитии на суше и в воде.

В наследственной программе закодирована возможность развития в том и другом направлении. «Пусковым механизмом» для развития «водных» форм листьев служит затенение, а не непосредственное действие воды.

Нередко листья водных растений, погруженные в воду, сильно рассечены на узкие нитевидные доли, как, например, у роголистника, урути, пузырчаток, или имеют тонкую просвечивающую пластинку - подводные листья кубышек, кувшинок, листья погруженных рдестов.

Данные черты характерны и для водорослей, таких, как нитчатые водоросли, рассеченные талломы харовых, тонкие прозрачные талломы многих глубоководных видов. Это дает возможность гидрофитам увеличить отношение площади тела к объему, а следовательно, развивать большую поверхность при сравнительно небольших затратах органической массы.

У частично погруженных в воду растений хорошо выражена гетерофилия, т. е. различие строения надводных и подводных листьев у одного и того же растения: Это хорошо просматривается у водного лютика разнолистного (рис. 5.11) Надводные имеют черты, обычные для листьев надземных растений (дорзовентральное строение, хорошо развитые покровные ткани и устьичный аппарат), подводные - очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. Гетерофилия отмечена также у кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов.

Рис. 5.11. Гетерофилия у водного лютика разнолистного

Ranunculus diversifolius (из Т, Г. Горышиной, 1979)

Листья: 1 - надводные; 2 - подводные

Показательным примером является поручейник (Simn latifolium), на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, отражающих все переходы от типично наземных до типично водных.

Глубина водной среды оказывает влияние и на животных, их окраску, видовой состав и т. д. Например, в озерной экосистеме основная жизнь сосредоточена в слое воды, куда проникает количество света, достаточное для фотосинтеза. Нижняя граница данного слоя носит название компенсационного уровня. Выше этой глубины растения выделяют больше кислорода, чем потребляют, то избыточный кислород могут использовать другие организмы. Ниже этой глубины фотосинтез не может обеспечить дыхание, в связи с этим организмам доступен только кислород, который поступает с водой из более поверхностных слоев озера.

В светлых, поверхностных слоях воды обитают ярко и разнообразно окрашенные животные, глубоководные же виды обычно лишены пигментов. В сумеречной зоне океана обитают животные, окрашенные в цвета с красноватым оттенком, что помогает им скрываться от врагов, так как красный цвет в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный. Красная окраска характерна для таких животных сумеречной зоны, как морской окунь, красный коралл, различные ракообразные и др.

Поглощение света в воде тем сильнее, чем меньше ее прозрачность, что обусловлено наличием в ней частиц минеральных веществ (глина, ил). Уменьшается прозрачность воды и при бурном разрастании водной растительности в летний период или при массовом размножении мелких организмов, находящихся в поверхностных слоях во взвешенном состоянии. Прозрачность характеризуется предельной глубиной, где еще виден специально опускаемый диск Секки (белый диск диаметром 20 см). В Саргассовом море (самые прозрачные воды) диск Секки виден до глубины 66,5 м, в Тихом океане - до 59, в Индийском - до 50, в мелких морях - до 5-15 м. Прозрачность рек не превышает 1 -1,5 м, а в среднеазиатских реках Амударье и Сырдарье - нескольких сантиметров. Отсюда и границы зон фотосинтеза сильно колеблются в разных водоемах. В самых чистых водах зона фотосинтеза, или эуфотическая зона, достигает глубины не свыше 200 м, сумеречная (дисфотическая) простирается до 1000-1500 м, а глубже, в афотическую зону, солнечный свет совсем не проникает.

Световой день в воде значительно короче (особенно в глубоких слоях), чем на суше. Количество света в верхних слоях водоемов меняется и от широты местности, и от времени года. Так, длинные полярные ночи сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза в арктических и приантарктических бассейнах, а ледовый покров затрудняет доступ света зимой во все замерзающие водоемы.

Солевой режим. В жизни водных организмов важную роль играет соленость воды или солевой режим. Химический состав вод формируется под влиянием естественно-исторических и геологических условий, а также при антропогенном воздействии. Содержание химических соединений (солей) в воде определяет ее соленость и выражается в граммах на литр или в промиле (°/од). По общей минерализации воды можно разделить на пресные с содержанием солей до 1 г/л, солоноватые (1-25 г/л), морской солености (26-50 г/л) и рассолы (более 50 г/л). Наиболее важными из растворенных веществ в воде являются карбонаты, сульфаты и хлориды (табл. 5.1).

Плотность воды - это фактор, определяющий условия передвижения водных организмов и давление на разных глубинах. Для дистиллированной воды плотность равна 1 г/см 3 при 4 °C. Плотность природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше, до 1,35 г/см 3 . Давление возрастает с глубиной примерно в среднем на 1 · 10 5 Па (1 атм) на каждые 10 м.

В связи с резким градиентом давления в водоемах гидробионты в целом значительно более эврибатны по сравнению с сухопутными организмами. Некоторые виды, распространенные на разных глубинах, переносят давление от нескольких до сотен атмосфер. Например, голотурии рода Elpidia, черви Priapulus caudatus обитают от прибрежной зоны до ультраабиссали. Даже пресноводные обитатели, например инфузории‑туфельки, сувойки, жуки‑плавунцы и др., выдерживают в опыте до 6 · 10 7 Па (600 атм).

Однако многие обитатели морей и океанов относительно стенобатны и приурочены к определенным глубинам. Стенобатность чаще всего свойственна мелководным и глубоководным видам. Только на литорали обитают кольчатый червь пескожил Arenicola, моллюски морские блюдечки (Patella). Многие рыбы, например из группы удильщиков, головоногие моллюски, ракообразные, погонофоры, морские звезды и др. встречаются лишь на больших глубинах при давлении не менее 4 · 10 7 - 5 · 10 7 Па (400-500 атм).

Плотность воды обеспечивает возможность опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Плотность среды служит условием парения в воде, и многие гидробионты приспособлены именно к этому образу жизни. Взвешенные, парящие в воде организмы объединяют в особую экологическую группу гидробионтов - планктон («планктос» - парящий).

Рис. 39. Увеличение относительной поверхности тела у планктонных организмов (по С. A. Зернову, 1949):

A - палочковидные формы:

1 - диатомея Synedra;

2 - цианобактерия Aphanizomenon;

3 - перидинеевая водоросль Amphisolenia;

4 - Euglena acus;

5 - головоногий моллюск Doratopsis vermicularis;

6 - веслоногий рачок Setella;

7 - личинка Porcellana (Decapoda)

Б - расчлененные формы:

1 - моллюск Glaucus atlanticus;

2 - червь Tomopetris euchaeta;

3 - личинка рака Palinurus;

4 - личинка рыбы морского черта Lophius;

5 - веслоногий рачок Calocalanus pavo

В составе планктона - одноклеточные и колониальные водоросли, простейшие, медузы, сифонофоры, гребневики, крылоногие и киленогие моллюски, разнообразные мелкие рачки, личинки донных животных, икра и мальки рыб и многие другие (рис. 39). Планктонные организмы обладают многими сходными адаптациями, повышающими их плавучесть и препятствующими оседанию на дно. К таким приспособлениям относятся: 1) общее увеличение относительной поверхности тела за счет уменьшения размеров, сплющенности, удлинения, развития многочисленных выростов или щетинок, что увеличивает трение о воду; 2) уменьшение плотности за счет редукции скелета, накопления в теле жиров, пузырьков газа и т. п. У диатомовых водорослей запасные вещества отлагаются не в виде тяжелого крахмала, а в виде жировых капель. Ночесветка Noctiluca отличается таким обилием газовых вакуолей и капелек жира в клетке, что цитоплазма в ней имеет вид тяжей, сливающихся только вокруг ядра. Воздухоносные камеры есть и у сифонофор, ряда медуз, планктонных брюхоногих моллюсков и др.

Водоросли (фитопланктон) парят в воде пассивно, большинство же планктонных животных способно к активному плаванию, но в ограниченных пределах. Планктонные организмы не могут преодолевать течения и переносятся ими на большие расстояния. Многие виды зоопланктона способны, однако, к вертикальным миграциям в толще воды на десятки и сотни метров как за счет активного передвижения, так и за счет регулирования плавучести своего тела. Особую разновидность планктона составляет экологическая группа нейстона («нейн» - плавать) - обитатели поверхностной пленки воды на границе с воздушной средой.

Плотность и вязкость воды сильно влияют на возможность активного плавания. Животных, способных к быстрому плаванию и преодолению силы течений, объединяют в экологическую группу нектона («нектос» - плавающий). Представители нектона - рыбы, кальмары, дельфины. Быстрое движение в водной толще возможно лишь при наличии обтекаемой формы тела и сильно развитой мускулатуры. Торпедовидная форма вырабатывается у всех хороших пловцов независимо от их систематической принадлежности и способа движения в воде: реактивного, за счет изгибания тела, с помощью конечностей.

Кислородный режим. В насыщенной кислородом воде содержание его не превышает 10 мл в 1 л, это в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Поэтому условия дыхания гидробионтов значительно усложнены. Кислород поступает в воду в основном за счет фотосинтетической деятельности водорослей и диффузии из воздуха. Поэтому верхние слои водной толщи, как правило, богаче этим газом, чем нижние. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться резкий дефицит О 2 из‑за усиленного его потребления. Например, в Мировом океане богатые жизнью глубины от 50 до 1000 м характеризуются резким ухудшением аэрации - она в 7‑10 раз ниже, чем в поверхностных водах, населенных фитопланктоном. Около дна водоемов условия могут быть близки к анаэробным.

Среди водных обитателей много видов, способных переносить широкие колебания содержания кислорода в воде, вплоть до почти полного его отсутствия (эвриоксибионты - «окси» - кислород, «бионт» - обитатель). К ним относятся, например, пресноводные олигохеты Tubifex tubifex, брюхоногие моллюски Viviparus viviparus. Среди рыб очень слабое насыщение воды кислородом могут выдерживать сазан, линь, караси. Вместе с тем ряд видов стеноксибионтны - они могут существовать лишь при достаточно высоком насыщении воды кислородом (радужная форель, кумжа, гольян, ресничный червь Planaria alpina, личинки поденок, веснянок и др.). Многие виды способны при недостатке кислорода впадать в неактивное состояние - аноксибиоз - и таким образом переживать неблагоприятный период.

Дыхание гидробионтов осуществляется либо через поверхность тела, либо через специализированные органы - жабры, легкие, трахеи. При этом покровы могут служить дополнительным органом дыхания. Например, рыба вьюн через кожу потребляет в среднем до 63 % кислорода. Если через покровы тела происходит газообмен, то они очень тонки. Дыхание облегчается также увеличением поверхности. Это достигается в ходе эволюции видов образованием различных выростов, уплощением, удлинением, общим уменьшением размеров тела. Некоторые виды при недостатке кислорода активно изменяют величину дыхательной поверхности. Черви Tubifex tubifex сильно вытягивают тело в длину; гидры и актинии - щупальцы; иглокожие - амбулакральные ножки. Многие сидячие и малоподвижные животные обновляют вокруг себя воду, либо создавая ее направленный ток, либо колебательными движениями способствуя ее перемешиванию. Двустворчатым моллюскам для этой цели служат реснички, выстилающие стенки мантийной полости; ракообразным - работа брюшных или грудных ножек. Пиявки, личинки комаров‑звонцов (мотыль), многие олигохеты колышут тело, высунувшись из грунта.

У некоторых видов встречается комбинирование водного и воздушного дыхания. Таковы двоякодышащие рыбы, сифонофоры дискофанты, многие легочные моллюски, ракообразные Gammarus lacustris и др. Вторичноводные животные сохраняют обычно атмосферный тип дыхания как более выгодный энергетически и нуждаются поэтому в контактах с воздушной средой, например ластоногие, китообразные, водяные жуки, личинки комаров и др.

Нехватка кислорода в воде приводит иногда к катастрофическим явлениям - заморам, сопровождающимся гибелью множества гидробионтов. Зимние заморы часто вызываются образованием на поверхности водоемов льда и прекращением контакта с воздухом; летние - повышением температуры воды и уменьшением вследствие этого растворимости кислорода.

Частая гибель рыб и многих беспозвоночных зимой характерна, например, для нижней части бассейна реки Оби, воды которой, стекающие из заболоченных пространств Западно‑Сибирской низменности, крайне бедны растворенным кислородом. Иногда заморы возникают и в морях.

Кроме недостатка кислорода, заморы могут быть вызваны повышением концентрации в воде токсичных газов - метана, сероводорода, СО 2 и др., образующихся в результате разложения органических материалов на дне водоемов.

Солевой режим. Поддержание водного баланса гидробионтов имеет свою специфику. Если для наземных животных и растений наиболее важно обеспечение организма водой в условиях ее дефицита, то для гидробионтов не менее существенно поддержание определенного количества воды в теле при ее избытке в окружающей среде. Излишнее количество воды в клетках приводит к изменению в них осмотического давления и нарушению важнейших жизненных функций.

Большинство водных обитателей пойкилосмотичны: осмотическое давление в их теле зависит от солености окружающей воды. Поэтому для гидробионтов основной способ поддерживать свой солевой баланс - это избегать местообитаний с неподходящей соленостью. Пресноводные формы не могут существовать в морях, морские - не переносят опреснения. Если соленость воды подвержена изменениям, животные перемещаются в поисках благоприятной среды. Например, при опреснении поверхностных слоев моря после сильных дождей радиолярии, морские рачки Calanus и другие спускаются на глубину до 100 м. Позвоночные животные, высшие раки, насекомые и их личинки, обитающие в воде, относятся к гомойосмотическим видам, сохраняя постоянное осмотическое давление в теле независимо от концентрации солей в воде.

У пресноводных видов соки тела гипертоничны по отношению к окружающей воде. Им угрожает излишнее обводнение, если не препятствовать поступлению или не удалять избыток воды из тела. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных - удалением воды через выделительную систему. Некоторые инфузории каждые 2-2,5 мин выделяют количество воды, равное объему тела. На «откачку» избыточной воды клетка затрачивает очень много энергии. С повышением солености работа вакуолей замедляется. Так, у туфелек Paramecium при солености воды 2,5%о вакуоль пульсирует с интервалом в 9 с, при 5%о - 18 с, при 7,5%о - 25 с. При концентрации солей 17,5%о вакуоль перестает работать, так как разница осмотического давления между клеткой и внешней средой исчезает.

Если вода гипертонична по отношению к жидкостям тела гидробионтов, им грозит обезвоживание в результате осмотических потерь. Защита от обезвоживания достигается повышением концентрации солей также в теле гидробионтов. Обезвоживанию препятствуют непроницаемые для воды покровы гомойосмотических организмов - млекопитающих, рыб, высших раков, водных насекомых и их личинок.

Многие пойкилосмотические виды переходят к неактивному состоянию - анабиозу в результате дефицита воды в теле при возрастании солености. Это свойственно видам, обитающим в лужах морской воды и на литорали: коловраткам, жгутиковым, инфузориям, некоторым рачкам, черноморским полихетам Nereis divesicolor и др. Солевой анабиоз - средство переживать неблагоприятные периоды в условиях переменной солености воды.

Истинно эвригалинных видов, способных в активном состоянии обитать как в пресной, так и в соленой воде, среди водных обитателей не так много. В основном это виды, населяющие эстуарии рек, лиманы и другие солоноватоводные водоемы.

Температурный режим водоемов более устойчив, чем на суше. Это связано с физическими свойствами воды, прежде всего высокой удельной теплоемкостью, благодаря которой получение или отдача значительного количества тепла не вызывает слишком резких изменений температуры. Испарение воды с поверхности водоемов, при котором затрачивается около 2263,8 Дж/г, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления (333,48 Дж/г), замедляет их охлаждение.

Амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не более 10-15 °C, в континентальных водоемах - 30-35 °C. Глубокие слои воды отличаются постоянством температуры. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев +(26-27) °С, в полярных - около 0 °C и ниже. В горячих наземных источниках температура воды может приближаться к +100 °C, а в подводных гейзерах при высоком давлении на дне океана зарегистрирована температура +380 °C.

Таким образом, в водоемах существует довольно значительное разнообразие температурных условий. Между верхними слоями воды с выраженными в них сезонными колебаниями температуры и нижними, где тепловой режим постоянен, существует зона температурного скачка, или термоклина. Термоклин резче выражен в теплых морях, где сильнее перепад температуры наружных и глубинных вод.

В связи с более устойчивым температурным режимом воды среди гидробионтов в значительно большей мере, чем среди населения суши, распространена стенотермность. Эвритермные виды встречаются в основном в мелких континентальных водоемах и на литорали морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания температуры.

Световой режим. Света в воде гораздо меньше, чем в воздухе. Часть падающих на поверхность водоема лучей отражается в воздушную среду. Отражение тем сильнее, чем ниже положение Солнца, поэтому день под водой короче, чем на суше. Например, летний день около острова Мадейра на глубине 30 м - 5 ч, а на глубине 40 м всего 15 мин. Быстрое убывание количества света с глубиной связано с поглощением его водой. Лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: красные исчезают уже недалеко от поверхности, тогда как сине‑зеленые проникают значительно глубже. Сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют сначала зеленый, затем голубой, синий и сине‑фиолетовый цвет, сменяясь наконец постоянным мраком. Соответственно сменяют друг друга с глубиной зеленые, бурые и красные водоросли, специализированные на улавливании света с разной длиной волны.

Окраска животных меняется с глубиной так же закономерно. Наиболее ярко и разнообразно окрашены обитатели литоральной и сублиторальной зон. Многие глубинные организмы, подобно пещерным, не имеют пигментов. В сумеречной зоне широко распространена красная окраска, которая является дополнительной к сине‑фиолетовому свету на этих глубинах. Дополнительные по цвету лучи наиболее полно поглощаются телом. Это позволяет животным скрываться от врагов, так как их красный цвет в сине‑фиолетовых лучах зрительно воспринимается как черный. Красная окраска характерна для таких животных сумеречной зоны, как морской окунь, красный коралл, различные ракообразные и др.

У некоторых видов, обитающих у поверхности водоемов, глаза разделяются на две части с разной способностью к преломлению лучей. Одна половина глаза видит в воздухе, другая - в воде. Такая «четырехглазость» характерна для жуков‑вертячек, американской рыбки Anableps tetraphthalmus, одного из тропических видов морских собачек Dialommus fuscus. Эта рыбка при отливах сидит в углублениях, выставляя часть головы из воды (см. рис. 26).

Поглощение света тем сильнее, чем меньше прозрачность воды, которая зависит от количества взвешенных в ней частиц.

Прозрачность характеризуют предельной глубиной, на которой еще виден специально опускаемый белый диск диаметром около 20 см (диск Секки). Самые прозрачные воды - в Саргассовом море: диск виден до глубины 66,5 м. В Тихом океане диск Секки виден до 59 м, в Индийском - до 50, в мелких морях - до 5‑15 м. Прозрачность рек в среднем 1-1,5 м, а в самых мутных реках, например в среднеазиатских Амударье и Сырдарье, всего несколько сантиметров. Граница зоны фотосинтеза поэтому сильно варьирует в разных водоемах. В самых чистых водах эуфотическая зона, или зона фотосинтеза, простирается до глубин не свыше 200 м, сумеречная, или дисфотическая, зона занимает глубины до 1000-1500 м, а глубже, в афотическую зону, солнечный свет не проникает совсем.

Количество света в верхних слоях водоемов сильно меняется в зависимости от широты местности и от времени года. Длинные полярные ночи сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза, в арктических и приантарктических бассейнах, а ледовый покров затрудняет доступ света зимой во все замерзающие водоемы.

В темных глубинах океана в качестве источника зрительной информации организмы используют свет, испускаемый живыми существами. Свечение живого организма получило название биолюминесценции. Светящиеся виды есть почти во всех классах водных животных от простейших до рыб, а также среди бактерий, низших растений и грибов. Биолюминесценция, по‑видимому, многократно возникала в разных группах на разных этапах эволюции.

Химия биолюминесценции сейчас довольно хорошо изучена. Реакции, используемые для генерации света, разнообразны. Но во всех случаях это окисление сложных органических соединений (люциферинов) с помощью белковых катализаторов (люцифераз). Люциферины и люциферазы у разных организмов имеют неодинаковую структуру. В ходе реакции избыточная энергия возбужденной молекулы люциферина выделяется в виде квантов света. Живые организмы испускают свет импульсами, обычно в ответ на раздражения, поступающие из внешней среды.

Свечение может и не играть особой экологической роли в жизни вида, а быть побочным результатом жизнедеятельности клеток, как, например, у бактерий или низших растений. Экологическую значимость оно получает только у животных, обладающих достаточно развитой нервной системой и органами зрения. У многих видов органы свечения приобретают очень сложное строение с системой отражателей и линз, усиливающих излучение (рис. 40). Ряд рыб и головоногих моллюсков, неспособных генерировать свет, используют симбиотических бактерий, размножающихся в специальных органах этих животных.

Рис. 40. Органы свечения водных животных (по С. А. Зернову, 1949):

1 - глубоководный удильщик с фонариком над зубатой пастью;

2 - распределение светящихся органов у рыбы сем. Mystophidae;

3 - светящийся орган рыбы Argyropelecus affinis:

а - пигмент, б - рефлектор, в - светящееся тело, г - линза

Биолюминесценция имеет в жизни животных в основном сигнальное значение. Световые сигналы могут служить для ориентации в стае, привлечения особей другого пола, подманивания жертв, для маскировки или отвлечения. Вспышка света может быть защитой от хищника, ослепляя или дезориентируя его. Например, глубоководные каракатицы, спасаясь от врага, выпускают облако светящегося секрета, тогда как виды, обитающие в освещенных водах, используют для этой цели темную жидкость. У некоторых донных червей - полихет - светящиеся органы развиваются к периоду созревания половых продуктов, причем светятся ярче самки, а глаза лучше развиты у самцов. У хищных глубоководных рыб из отряда удильщиковидных первый луч спинного плавника сдвинут к верхней челюсти и превращен в гибкое «удилище», несущее на конце червеобразную «приманку» - железу, заполненную слизью со светящимися бактериями. Регулируя приток крови к железе и, следовательно, снабжение бактерии кислородом, рыба может произвольно вызывать свечение «приманки», имитируя движения червя и подманивая добычу.

Водная оболочка нашей планеты (совокупность океанов, морей, вод континентов, ледниковых покровов) называется гидросфера. В более широком смысле в состав гидросферы включают также подземные воды, лед и снег Арктики и Антарктики, а также атмосферную воду и воду, содержащуюся в живых организмах.

Основная масса воды гидросферы сосредоточена в морях и океанах, второе место занимают подземные воды, третье — лед и снег арктических и антарктических областей. Общий объем природных вод составляет примерно 1,39 млрд км 3 (1/780 объема планеты). Воды покрывают 71 % поверхности земного шара (361 млн км 2).

Запасы воды на планете (% от общего количества) распределились следующим образом:

Вода — составная часть всех элементов биосферы, не только водоемов, но и воздуха, живых существ. Это самое распространенное на планете природное соединение. Без воды невозможно существование ни животных, ни растений, ни человека. Для выживания любого организма ежедневно требуется определенное количество воды, поэтому свободный доступ к воде — жизненная необходимость.

Жидкая оболочка, покрывающая Землю, отличает ее от соседних с ней планет. Гидросфера важна для развития жизни не только в химическом смысле. Велика ее роль и в поддержании относительно неизменного климата, что позволило жизни воспроизводиться в течение более трех миллиардов лет. Поскольку для жизни необходимо, чтобы преобладающие температуры были в диапазоне от 0 до 100 °С, т.е. в пределах, которые позволяют гидросфере оставаться в основном в жидкой фазе, можно сделать вывод, что температура на Земле на протяжении большей части ее истории отличалась сравнительным, относительным постоянством.

Гидросфера служит планетарным аккумулятором неорганического и органического вещества, которое приносится в океан и другие водоемы реками, атмосферными потоками, а также образуется самими водоемами. Вода — великий распределитель тепла на Земле. Нагретая Солнцем у экватора, она переносит тепло гигантскими потоками морских течений в Мировом океане.

Вода входит в состав минералов, содержится в клетках растений и животных, влияет на формирование климата, участвует в круговороте веществ в природе, способствует отложению осадочных пород и образованию почвы, является источником получения дешевой электроэнергии: ее используют в промышленности, сельском хозяйстве и для бытовых нужд.

Несмотря на кажущееся достаточное количество воды на планете, пресной воды, необходимой для жизни человеку и многим другим организмам, катастрофически не хватает. Из всего количества воды в мире 97-98 % составляет соленая вода морей и океанов. Конечно, использовать эту воду в быту, сельском хозяйстве, промышленности, для производства пищевых продуктов невозможно. И все же гораздо серьезнее другое: 75 % пресной воды на Земле находится в виде льда, значительную ее часть составляют подземные воды, и лишь 1 % доступен для живых организмов. И эти драгоценные крохи человек нещадно загрязняет и беспечно расходует, при том что потребление воды непрерывно возрастает. Загрязнение гидросферы происходит прежде всего в результате сброса в реки, озера и моря промышленных, сельскохозяйственных и бытовых сточных вод.

Пресные воды — не только незаменимый питьевой ресурс. Орошаемые ими земли дают около 40 % общемирового урожая; на ГЭС производится примерно 20 % всей электроэнергии; из потребляемой людьми рыбы 12 % составляют речные и озерные виды.

Особенности водной среды проистекают из физико-химических свойств воды. Так, важное экологическое значение имеют высокая плотность и вязкость воды. Удельная масса воды соизмерима с таковой тела живых организмов. Плотность воды примерно в 1000 раз больше плотности воздуха. Поэтому водные организмы (особенно активно передвигающиеся) сталкиваются с большой силой гидродинамического сопротивления. Эволюция многих групп водных животных по этой причине шла в направлении формирования формы тела и типов движения, снижающих лобовое сопротивление, что приводило к снижению энергозатрат на плавание. Так, обтекаемая форма тела встречается у представителей различных групп организмов, обитающих в воде, — дельфинов (млекопитающих), костистых и хрящевых рыб.

Высокая плотность воды способствует также тому, что в ней хорошо распространяются механические колебания (вибрации). Это имело важное значение в эволюции органов чувств, ориентации в пространстве и коммуникации между водными обитателями. Вчетверо большая, чем в воздухе, скорость звука в водной среде определяет более высокую частоту эхолокационных сигналов.

В связи с высокой плотностью водной среды многие ее обитатели лишены обязательной связи с субстратом, которая характерна для наземных форм и обусловлена силами гравитации. Есть целая группа водных организмов (как растений, так и животных), которые всю свою жизнь проводят в плавучем состоянии.

Вода обладает исключительно высокой теплоемкостью. Теплоемкость воды принята за единицу. Теплоемкость песка, например, составляет 0,2, а железа — лишь 0,107 теплоемкости воды. Способность воды накапливать большие запасы тепловой энергии позволяет сглаживать резкие температурные колебания на прибрежных участках Земли в различные времена года и в различные поры суток: вода выступает своего рода регулятором температуры на планете.