Муниципальное учреждение «Каменское управление народного образования»
Районный конкурс исследовательских работ
и проектов младших школьников «Дебют в науке»
МОУ «Каменская ОСШ №3»
Класс 5
Направление: окружающий мир
ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ РАБОТА
Выработка условных рефлексов у аквариумных рыбок гуппи
Руководитель: Яцкова Елена Александровна
учитель биологии первой квалификационной категории
Ученица: Шаповалова Алина Николаевна
Каменка 2013
Содержание
Введение …………………………………………………………………………..3
Глава 1. Теоретическая часть
Учение И.П.Павлова об условных и безусловных рефлексах……….4
Исследования рефлексов у рыб…………………………………………..5
Общая характеристика аквариумных рыбок гуппи………………….8
Глава 2. Практическая часть
2.1. Выработка условного рефлекса у аквариумных рыб
на красный и синий цвет………………………………………………………..10
Заключение………………………………………………………………………..12
Список литературы………………………………………………………………13
Приложения
Введение
Аквариум – это на первый взгляд небольшой сосуд с водой для содержания в нем водных животных и растений. (Приложение 1, Рис. 3) А на практике – это целый источник знаний для юных исследователей. Чуть более года назад в моем аквариуме появились 8 рыбок гуппи, которых мне подарили. На сегодняшний день их численность составляет более 100 особей. Привычный режим школьника включает в себя ежедневное просыпание по утрам с будильником, включающийся свет и целая череда приготовлений. Как правило, я стала кормить рыбок сразу после включения света. Со временем я обратила внимание, что рыбки стали просыпаться вместе со мной и после звонка будильника и включающейся лампы активно суетиться возле стекла в ожидании вкусного завтрака. Меня заинтересовал вопрос: как объяснить такую смекалистость существ с небольшим головным мозгом, ведь до меня график их питания был существенно другим? Не вредит ли аквариумным рыбкам смена хозяина и условий кормления? Оказалось, что такое поведение объясняется условными рефлексами. Поэтому я поставила перед собой цель :
выработать условные рефлексы на красный и синий цвет у аквариумных рыбок гуппи. Для этого мною были определены следующие задачи :
изучить историю открытия рефлексов у животных и
выяснить, какими бывают рефлексы у аквариумных рыб
Объектом исследования являются аквариумные рыбки гуппи. Предметом исследования стали условные рефлексы аквариумных рыбок гуппи. Апробация результатов исследования проводится на домашних аквариумных рыбках гуппи в количестве 110 особей. Практическая ценность работы заключается в применении результатов исследования в уголке живой природы школы, в качестве дополнительного материала на уроках биологии, заседаниях школьного экологического отряда и других внеклассных занятиях.
Работа состоит из введения, главы теоретической части с 3 параграфами, главы практической части, заключения, списка использованной литературы, приложений.
Глава 1. Теоретическая часть
Учение И.П.Павлова об условных и безусловных рефлексах
Рефлекс (от лат. reflexus - повёрнутый назад, отражённый) - реакция организма, осуществляемая нервной системой в ответ на воздействие внешних или внутренних раздражителей. Представление о рефлексах было впервые выдвинуто Р. Декартом, относившим их к автоматическим непроизвольным действиям. И. М. Сеченов доказал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы » Эта концепция была развита И. П. Павловым, создавшим учение о безусловных и условных рефлексах.
Павлов Иван Петрович (1849 - 1936) - академик, профессор физиологии, знаменитый русский ученый, творец учения об "условных рефлексах". Главный его труд - "Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных" (сборник статей, речей, докладов) - вышел в свет в 1923 г. И. П. Павлов и его ученики впервые дали точное экспериментальное подтверждение теоретическим взглядам Сеченова, отца русской физиологии. Предметом непосредственных наблюдений Павлова была работа слюнных желез у собак. Известно, что в силу врожденного рефлекторного механизма собака выделяет слюну, когда ей в рот попадет пища; это - натуральный или "безусловный" рефлекс. Опыты Павлова обнаружили, что если всякий раз при кормлении собаки зажигать электрическую лампочку (или давать звонок), то между нервным механизмом зрительного аппарата и рефлекторным механизмом выделения слюны установится определенная связь. В результате повторения подобных опытов уже один вид лампочки сам по себе, без принятия пищи, вызовет слюноотделение. Образуется новая связь, новый путь в нервной системе, "привычка"; это и есть то, что Павлов называет "искусственным" или "условным" рефлексом. Безусловные рефлексы врождены, постоянны (инстинкты), условные - непостоянны, временны, приобретены (опыт, привычка). Биологическое значение условно-рефлекторной связи огромно: индивидуализируя ответы организма на внешние раздражения, она бесконечно утончает его ориентировку в окружающем мире. Изучая результаты своих простых опытов над собаками, Павлов пришел к мысли, что вся психическая деятельность есть не что иное, как совокупность рефлексов, т.-е. закономерных ответов на внешние раздражения.
Возникновение рефлексов связано с появлением отдельных нервных клеток, взаимодействующих друг с другом посредством синаптических контактов. Дальнейшая специализация рефлексов происходит с появлением и усложнением центральной нервной системы (ЦНС). Биологическое значение рефлексов состоит в поддержании функциональной целостности живого организма и постоянства его внутренней среды (гомеостаз), а также в обеспечении эффективного взаимодействия организма с внешней средой (адаптивное поведение).
Вывод . У всех животных выделяют два вида рефлексов: врожденные (безусловные) и приобретенные (условные)
Исследования рефлексов у рыб
В ответ на различные раздражители внешней среды, воспринимаемые органами чувств, рыбы отвечают довольно ограниченным числом двигательных реакций: подплывают или уплывают, ныряют, схватывают пищу ртом, избегают препятствий, которые мешают проплыванию, и т. д. Световой раздражитель в зависимости от его яркости и качественного состава действует различно на рецепторы глаз рыбы и вызывает соответствующий нервный импульс, который передается по чувствительным нервам в мозг, а отсюда рефлекторно устремляется по двигательным нервам к коже. Расположенные в коже рыб пигментные клетки (хроматофоры) под влиянием нервных импульсов претерпевают изменение вследствие расширения или сокращения пигментных зерен или их перемещений в хроматофорах. От этого и происходит рефлекторное изменение цвета тела. В естественных водоемах с разнообразной окраской грунта рыбы инстинктивно держатся в подходящих для себя местах, но в случае вынужденного перемещения в иную обстановку (например, в водоем с однообразным цветом дна, не совпадающим с их окраской) они могут приспосабливаться к новым условиям посредством описанного выше рефлекторного изменения окраски кожи. И в том, и в другом случаях выживаемость вида обеспечивается тонким, как выражался И. П. Павлов, "уравновешиванием организма со средой", достигаемого деятельностью нервной системы. Цвет грунта в природных условиях служил рыбам сигналом безопасности, так как, только попадая на его фон, они становились менее заметными для врагов, и их здесь реже преследовали хищники.
Рыбы способны различать не только цвет, но и форму, а также величину движущихся предметов. Например, на вид пинцета, с которого рыбы берут корм, с течением времени вырабатывается условный пищевой рефлекс. Вначале рыбки пугаются погруженного в воду пинцета, но, получая с него каждый раз корм, они через некоторое время начинают доверчиво подплывать к пинцету, вместо того чтобы уплывать. Это означает, что у рыб выработался условный рефлекс на пинцет как на раздражитель, совпадающий с безусловным раздражителем-кормом. В данном случае пинцет служит сигналом пищи. При регулярном кормлении рыб из коробочки они начинают реагировать не только на приближение к аквариуму кормящего человека, но и на вид коробочки. Если передать коробочку человеку, стоящему по другую сторону аквариума, то рыбы направляются туда же. Это означает, что у них выработался условный рефлекс на фигуру человека с коробочкой как на обобщенный образ, играющий в целом роль сигнала пищи.
Условные рефлексы на звуковые раздражители . Любители аквариумов хорошо знают, как можно приучить рыбок собираться у поверхности воды на сигнал постукивания по стенке. Исследователи, отрицающие слух у рыб, утверждают, что рыбы приплывали лишь тогда, когда видели приходящего к пруду человека или когда его шаги вызывали сотрясение почвы. Однако этим не исключается участие звука в качестве одной из частей комплексного раздражителя. Вопрос о слухе рыб долгое время оставался спорным, тем более, что рыба не имеет ни улитки, ни основной мембраны Кортиева органа. Он был решен положительно лишь объективным методом условных рефлексов (Ю. Фролов, 1925). Опыты были поставлены на пресноводных (карась, ерш) и морских (треска, бычок) рыбах. В небольшом аквариуме испытуемая рыба плавала на нитке, привязанной к капсуле воздушной передачи. Эту же нитку использовали для подведения к телу рыбы электрического тока, вторым полюсом служила лежащая на дне металлическая пластинка. Источником звука являлась телефонная трубка. После 30 - 40 электрических ударов образовывался слуховой условный защитный рефлекс. При включении телефона рыба ныряла, не ожидая электрического удара. Обнаружили также, что выработка одного условного рефлекса облегчала образование последующих.
Условные рефлексы на световые раздражители . Разнообразные условные рефлексы на пищевом подкреплении вырабатывали при дрессировках рыб с целью изучить их зрение. Если кормить макроподов красными личинками хирономид, то вскope рыбки набрасывались на стенку аквариума, когда снаружи к стеклу приклеивали комочки красной шерсти, сходные по размерам с личинками. На зеленые и белые комочки тех же размеров микроподы не реагировали. Если же кормить рыбок катышками белого хлебного мякиша, то они начинают хватать оказавшиеся в поле зрения белые шерстяные комочки. О высоком развитии зрительного восприятия карпа свидетельствует его способность различать окраску предмета даже в разных условиях освещения. Такое свойство константности восприятия проявилось у карпа и в отношении формы предмета, реакция на который оставалась определенной, несмотря на его пространственные преобразования.
Сложные пищедобывательные рефлексы . Для лучшего сравнения показателей условно-рефлекторной деятельности разных видов животных используют естественные пищедобывательные движения. Таким движением для рыб является схватывание подвешенной на нитке бусинки. Первые случайные схватывания подкрепляют кормом и сочетают со слуховым или зрительным сигналом, на который образуется условный рефлекс. Такой условный зрительный рефлекс, например, был образован и укреплен у карася за 30-40 сочетаний. Также была выработана дифференцировка по цвету и условный тормоз. Однако повторные переделки сигнального значения положительного и отрицательного раздражителей оказались чрезвычайно трудной задачей для рыб и даже приводили к расстройствам условно-рефлекторной деятельности.
Вывод . У аквариумных рыб можно выработать различные условные рефлексы: на свет, на цвет и форму предметов, на время и др.
1.3. Общая характеристика аквариумных рыбок гуппи
Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Лучепёрые рыбы
Отряд: Карпозубообразные
Семейство: Пецилиевые
Род: Пецилии
Вид: Гуппи
Международное научное название
Poecilia reticulata (Peters, 1859)
Гу́ппи (лат. Poecilia reticulata) - пресноводная живородящая рыба. Гуппи обладают ярко выраженным половым диморфизмом - самцы (Приложение 1, Рис. 1) и самки (Приложение 1, Рис. 2) отличаются по размеру, форме, и окраске. Размер самцов 1,5-4 см, стройные, породистые особи часто с длинными плавниками. Окраска часто яркая. Размер самок 2,8-7 см, с увеличенным брюшком, в анальной области которого видна икра. Плавники всегда пропорционально меньше чем у самцов. Самки из природных мест обитания и многих пород серые с выраженной ромбической сеткой чешуи, за что вид и получил своё название: reticulum с лат. - сетка, сеточка.
Самая популярная и неприхотливая аквариумная рыбка. В домашнем аквариуме населяет все слои. В неволе живёт дольше и вырастает больше, чем в природе. В аквариумах чаще всего содержатся различные породы гуппи либо результат их смешения.
Гуппи получили своё название в честь английского священника и учёного Роберта Джона Лемчера Гуппи, который в 1886 году сделал доклад перед членами Королевского общества, в котором рассказал о рыбках, не мечущих икру, а рожающих живых детенышей.
Оптимальной температурой воды является +24 °C. Выживают в диапазоне от +14° до +33 °C. Площадь аквариума для одной пары гуппи - 25×25 см при уровне воды около 15 см. Они всеядны - нуждаются в мелкой пище как животного происхождения, так и растительного. Главным образом это простейшие, коловратки (филодина, аспланха); ракообразные (циклоп, дафния, моина, личинки комаров - коретра, мотыль); куколка комара; низшие растения (хлорелла, спирулина), а также некоторые водорослевые обрастания. Для взрослых рыб необходимо устраивать один-два разгрузочных дня в неделю (когда рыб не кормят).
Выводы по главе 1.
Значительный вклад в изучение рефлексов внес И.П.Павлов
Для выработки условного рефлекса необходимо длительное совместное действие безусловного и условного раздражителей
У рыб можно выработать несложные условные рефлексы на свет, звук, двигающийся объект, время, размер и цвет предметов и др.
Гуппи – неприхотливые живородящие аквариумные рыбы, удобные для проведения исследований.
Глава 2. Практическая часть
2.1. Выработка условного рефлекса у аквариумных рыб на красный и синий цвет
Для успешного проведения эксперимента по выработке условного рефлекса необходимо соблюдать следующие требования:
1. Кормить рыбок в разное время, иначе вырабатывается условный рефлекс на время.
2. Первым должен действовать условный раздражитель – в данном случае это предмет красного или синего цвета
3. Условный раздражитель опережает по времени или совпадает с безусловным раздражителем – пищевым (кормом)
4. Условный раздражитель и кормление сочетаются несколько раз
5. Условный рефлекс считается выработанным, если рыбки при появлении условного раздражителя приплывают к стенкам аквариума (Приложение 2, Рис. 4, 5.)
Опыт проводится с аквариумными рыбками гуппи. В момент проведения эксперимента их насчитывается 110 особей. До начала эксперимента они содержались в одном аквариуме, т.е. в одинаковых условиях: время кормления, температурный и световой режим, состав и количество воды. У всех особей выработался один и тот же условный рефлекс: утром (в 6.30 часов) после сигнала будильника на мобильном телефоне и включения света наступало кормление. Все особи одновременно подплывали к краю аквариума в ожидании пищи. В течение дня свет включали по надобности, но не каждый раз это заканчивалось кормлением рыб.
Для проведения эксперимента, т.е. выработки условного рефлекса на красный и синий цвет (кормление после появления коробочки с красной крышечкой или синего воздушного шарика) рыб разделили на 3 части (поселили в 3 аквариума). Контрольная группа (30 особей) содержалась в прежних условиях (сроки и условия кормления не изменились). Первая экспериментальная группа (40 особей) утром после прежних сигналов не получала корма. Кормление наступало после появления у стенок аквариума коробочки с красной крышечкой и большая часть рыб обратит на нее внимание. В перерывах между кормлениями у стенок аквариума держали синий воздушный шарик, рыбы к нему подплывали, но кормления не происходило.
Вторая экспериментальная группа (40 особей) – наоборот: после появления синего воздушного шарика рыбы получали корм. В промежутках между кормлениями у стенок аквариума на несколько минут появлялась красная коробочка, рыбы к ней подплывали, но корма не получали.
Со временем у первой и второй экспериментальной групп особей выработался условный рефлекс на кормление после появление предмета красного или синего цвета соответственно. Результаты эксперимента отражены в таблице 1.
Таблица 1. Дневник наблюдений
Дата
Время подачи условного раздражителя и кормления
Примерное время приближения рыб к стенкам аквариума
1 группа
2 группа
1 группа
2 группа
02.01
07.00
07.30
6 ,5 минут
6 ,5минут
09.01
14.45
14.25
5 минут
5 ,5 минут
16.01
16.30
16.00
4 ,5 минуты
4 минуты
23.01
07.00
07.20
3 ,5 минуты
3 минуты
30.01
15.00
15.50
2 минуты
2,5 минуты
06.02
17.00
17.30
1 минута
1,5 минута
13.02
15.00
15.10
30 секунд
50 секунд
20.02
07.10
07.20
10 секунд
20 секунд
27.02
14.30
14.50
10 секунд
10 секунд
ИТОГ
выработан рефлекс на определенный цвет
Выводы по главе 2.
Для выработки условного рефлекса у аквариумных рыбок гуппи необходимо соблюдение определенных условий
В ходе эксперимента выработан условный рефлекс у аквариумных рыбок гуппи на красный и синий цвет
Условные рефлексы способствуют приспособлению организмов к условиям среды (в данном случае – условиям кормления)
Заключение
Аквариум – маленький мирок, дающий уникальную возможность перенести в дом кусочек природы, где всё согласовано, живёт в гармонии, развивается, меняется, раскрывая себя наблюдателю. Этот хрупкий мир целиком зависит от хозяина, т.к. без его постоянной заботы и внимания он погибнет.
У высокоорганизованных животных, имеющих центральную нервную систему, существуют две группы рефлексов: безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Рефлексы имеют важное приспособительное значение для сохранения целостности организма, полноценного функционирования и постоянства внутренней среды. У аквариумных рыб можно выработать всевозможные условные рефлексы на различные раздражители: время, свет, цвет и форму предметов и др. В ходе проделанного эксперимента были сформированы условные рефлексы у аквариумных рыбок гуппи на красный и синий цвет на основе безусловного (пищевого).
В данной работе рассмотрен пример выработки лишь одного условного рефлекса. Приобретенные знания дают начало широкому спектру возможностей для научного познания законов природы и совершенствования собственных знаний.
Список литературы
Биологический энциклопедический словарь. Гл. ред. М. С. Гиляров. 2-е изд., исправл.- М.: Сов. Энциклопедия, 1986. – 381с.
Коган А.Б. Основы физиологии высшей нервной деятельности. 2е изд. , перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1988. - 368 с.
Михайлов В.А. Все о гуппи и других живородящих. Популярные рыбы. Издание 2-е, переработанное и дополненное. - М.: Светоч Л, 1999. - 96 с.
Мадди Харгров, Мик Харгров. Аквариумы для "чайников". - 2-е изд. - М.: «Диалектика», 2007. - С. 256.
Объединенный научный совет "Физиология человека и животных" (Академия наук СССР). /под ред. Черниговского В.Н. – М.: Наука, 1970.
Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. /под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. - М.: Рус. яз., 1989. - С. 183.
Фролов Ю.П. И.П. Павлов и его учение об условных рефлексах. Гос. изд. биологической и медицинской литературы, 1936 – 239с.
http://books.google.ru
ПРИЛОЖЕНИЕ 1
Рис. 1 Самец гуппи
Рис. 2 Самка гуппи
Рис. 3 Аквариумные рыбки гуппи
ПРИЛОЖЕНИЕ 2
Рис. 4 Выработка условного рефлекса на красный цвет
Рис.5 Выработка условного рефлекса на синий цвет
При изучении рыб большое внимание уделяется развитию понятия "рефлекс", впервые дается определение понятия "условный рефлекс". Важно, чтобы учащиеся убедились в том, что у рыб вырабатываются самые различные рефлексы и их можно выработать самим.
К наиболее доступным относятся опыты по выработке пищевых условных рефлексов на звуковые, световые и другие раздражители. Сравнительно быстро (через неделю-две) можно приучить рыб подплывать к определенному месту кормления на такие сигналы, как постукивание по стеклу аквариума металлическим предметом (ключом, скрепкой, монетой), включение лампочки от карманного фонаря.
На уроке при ознакомлении с нервной системой и поведением рыб учитель может предложить ученикам, имеющим дома аквариумы, сказать, какие условные рефлексы выработались у содержащихся рыб сами собой, при каких условиях они могли выработаться. Далее нескольким ученикам можно предложить выработать условный рефлекс на звук и рассказать, как следует проводить эту работу.
Оборудование и объекты . Аквариум с несколькими рыбами одного или разных видов; фонарик; лампочки с рефлекторами; синий и красный красители.
Проведение опыта . 1. Перед проведением опыта по выработке условного рефлекса на звук рыб нужно на несколько дней оставить без корма. Затем перед каждым кормлением следует стучать по стенке аквариума монетой или другим металлическим предметом и, наблюдая за поведением рыб, давать им понемногу корма. Опыт проводится ежедневно. После того как рыбы съедят корм, им дается еще небольшая порция при постукивании о стенку аквариума.
Кормить рыб следует в одном и том же месте. Время между действием условного раздражителя и его подкреплением с каждым кормлением нужно постепенно увеличивать. Условный рефлекс считается выработанным, когда рыбы после сигнала собираются у места кормления при отсутствии там корма.
Учащиеся должны знать, что выработанная реакция на условный раздражитель сохраняется только при условии ее подкрепления пищей или другим безусловным раздражителем.
2. Примерно так же, как и на звук, проводится выработка условного рефлекса на свет. Снаружи стенки аквариума укрепляют лампочку от карманного фонаря. Чтобы свет не распространялся во все стороны, можно сделать небольшой рефлектор - конус из кусочка фольги, наклеенного на плотную бумагу. Лампочка проводками соединяется с батарейкой.
Перед опытом рыб не кормят 1-2 дня. Учащимся предлагается включить свет, наблюдать, как будут вести себя рыбы, а затем дать им немного корма. Опыт повторяется несколько раз в день. При этом отмечается, как меняется поведение рыб, через сколько дней они сразу же после светового сигнала будут приплывать к месту кормления.
Можно предложить следующий опыт. В два аквариума или банки с водой и водными растениями помещают по одному небольшому карасю. Одну рыбку после постукивания о стенку аквариума кормят падающим на дно кормом (черви энхитреи, трубочник, мотыль, мелкие или разрезанные дождевые черви), другую - плавающим на поверхности кормом (сухая дафния, гаммарус, сухой мотыль). Каждое постукивание о стенку аквариума сопровождается кормлением.
В ходе опыта устанавливается, через сколько дней (или, еще лучше, через сколько сеансов кормления и действия сигнала) при помещении карасей в общий аквариум один из них во время постукивания будет опускаться вниз, а другой - подниматься вверх.
3. Интересен опыт, выясняющий способность рыб реагировать на цвета. На наружной стенке аквариума укрепляют две лампочки с рефлекторами. Одну из лампочек предварительно красят в красный цвет, другую - в синий. Вначале у рыб вырабатывают условный рефлекс на красную лампочку. Затем поочередно включают синюю и красную лампочки, причем при включенной синей лампочке корм не дают. Вначале рыбы реагируют на ту и другую лампочки, а затем только на красную. На включаемую синюю лампочку вырабатывается торможение.
В процессе выполнения опытов учащиеся могут наблюдать, одинаково ли быстро вырабатываются условные рефлексы у разных видов рыб, например у гуппи или меченосцев.
Выводы . 1. У рыб образуются условные рефлексы на различные звуки, свет, цвета, место кормления. 2. Условные рефлексы вырабатываются несколько быстрее у хищных рыб по сравнению с мирными. 3. Образованные условные рефлексы способствуют им лучше выжить в изменившейся обстановке.
Сообщения о результатах проведенных опытов по выработке условных рефлексов у рыб заслушиваются на уроке по изучению нервной системы и поведения рыб в случае, если учащимся были даны предварительные задания при завершении изучения членистоногих. Если же интерес к проведению описанных опытов был проявлен у школьников во время ознакомления их с нервной Системой и поведением рыб, то результаты работы по выработке условных рефлексов у рыб могут быть получены к уроку, на котором рассматривается нервная система и поведение лягушки как представителя земноводных.
Вопросы . Чем условные рефлексы отличаются от безусловных? Почему условные рефлексы образуются при условии одновременного действия безусловного рефлекса? Каково значение выработки условных рефлексов? Каково значение угасания условных рефлексов при отсутствии подкрепления их безусловными раздражителями?
>>Нервная система, органы чувств и поведение рыб
§ 40. Нервная система, органы чувств и поведение рыб
Спинной мозг.
Центральная нервная система рыб, как и у ланцетника , имеет вид трубки. Ее задний отдел - спинной мозг расположен в канале позвоночника, образованном верхними телами и дугами позвонков. От спинного мозга между каждой парой позвонков вправо и влево отходят нервы, управляющие работой мышц тела и плавников и органов, расположенных в полости тела 77 .
По нервам от чувствительных клеток на теле рыбы в спинной мозг поступают сигналы о раздражении.
Головной мозг.
Передняя часть нервной трубки рыбы и других позвоночных животных видоизменена в головной мозг, защищенный костями черепной коробки. В головном мозге позвоночных различают отделы: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. Все отделы головного мозга имеют большое значение в жизнедеятельности рыбы. Например, мозжечок управляет координацией движений и равновесием животного. Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг. Он играет большую роль в управлении дыханием, кровообращением, пищеварением и другими важнейшими функциями организма.
Органы чувств позволяют рыбам хорошо ориентироваться в окружающей среде. Важную роль при этом играют глаза. Окунь видит только на сравнительно близком расстоянии, но различает форму и цвет предметов.
Впереди каждого глаза окуня помещается по два отверстия - ноздри, ведущие в слепой мешок с чувствительными клетками. Это орган обоняния.
Органы слуха снаружи не видны, они помещаются справа и слева черепа, в костях задней его части. Благодаря плотности воды звуковые волны хорошо передаются через кости черепа и воспринимаются органами слуха рыбы. Опыты показали, что рыбы могут слышать шаги человека, идущего по берегу, звон колокольчика, выстрел.
Органы вкуса - чувствительные клетки. Они расположены у окуня, как и других рыб , не только в ротовой полости, но и разбросаны по всей поверхности тела. Там же находятся и осязательные клетки. У некоторых рыб (например, у сома, сазана, трески) на голове есть осязательные усики.
Для рыб характерен особый орган чувства - боковая линия. Снаружи тела виден ряд отверстий. Эти отверстия связаны с каналом, расположенным в коже. В канале находятся чувствительные клетки , соединенные с нервом, идущим под кожей.
Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу.
Рефлексы рыб.
Наблюдая поведение окуня в аквариуме, можно заметить, что ответы на раздражение у него могут проявляться двояко.
Если к окуню прикоснуться, он моментально метнется в сторону. Столь же быстр его ответ на вид пищи. Жадный хищник, он стремительно кидается на свою добычу (мелких рыб и различных беспозвоночных - ракообразных, червей). При виде добычи возбуждение идет по зрительному нерву в центральную нервную систему окуня и сейчас же по двигательным нервам возвращается от нее к мускулам. Окунь плывет к жертве и захватывает ее. Механизм подобных ответов организма на раздражение врожденный - такие рефлексы называют, как вы уже знаете, врожденными или безусловными. У всех животных одного вида безусловные рефлексы одинаковы. Они передаются по наследству.
Если кормление рыб в аквариуме сопровождается какими-либо действиями (условиями), например зажиганием лампочки или постукиванием по стеклу, то через некоторое время такой сигнал начинает привлекать рыб сам по себе, без подкормки. На подобные сигналы у рыб вырабатываются приобретенные, или условные, рефлексы, возникающие при определенных условиях.
В отличие от врожденных рефлексов условные рефлексы не передаются по наследству. Они индивидуальные и вырабатываются в течение жизни животного.
1. С помощью рисунков 71
и 77
установите, в чем различие строения центральной нервной системы окуня и ланцетника.
2. Какие органы чувств развиты у рыб?
3. Что такое безусловный рефлекс? Приведите примеры.
4. Чем отличаются условные рефлексы от безусловных?
Биология: Животные: Учеб. для 7 кл. сред. шк. / Б. Е. Быховский, Е. В. Козлова, А. С. Мончадский и др.; Под. ред. М. А. Козлова. - 23-е изд. - М.: Просвещение, 2003. - 256 с.: ил.
Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные урокиВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЛИЧИНОЧНО-ХОРДОВЫХ КРУГЛОРОТЫХ И РЫБ
Высшая нервная деятельность позвоночных животных отражает одну из важных тенденций их эволюции - индивидуальное совершенствование. Эта тенденция проявляется в нарастающей продолжительности жизни, сокращении численности потомства, увеличении размеров тела, усилении консерватизма наследственности. Выражением этой же тенденции является и то, что на основе ограниченного числа видовых инстинктов каждый индивидуум в порядке личного жизненного опыта может образовывать большее количество разнообразнейших условных рефлексов.
У таких низших хордовых животных, как личиночно-хордовые и круглоротые, условные рефлексы имеют примитивный характер. С развитием аналитико-синтетической деятельности мозга и использованием все более тонких сигналов у рыб условные рефлексы начинают играть все более значительную роль в их поведении.
Условные рефлексы личиночно-хордовых
Несмотря на регресс своей нервной системы, асцидия может образовать условный защитный рефлекс закрытия сифонов на звуковой, или, вернее, вибрационно-механический сигнал.
Для выработки такого рефлекса над сидящей в аквариуме асцидией устанавливали капельницу. При каждом ударе капли о поверхность воды асцидия быстро закрывала сифоны, а при более сильном раздражении (падение капли с большой высоты) втягивала их внутрь. Источником условных сигналов служил электрический звонок, укрепленный на столе рядом с аквариумом. Его изолированное действие продолжалось 5 с, в конце которых падала капля. После 20–30 сочетаний сам звонок мог уже вызывать защитные движения сифонов.
Удаление центрального нервного узла уничтожало выработанный рефлекс и делало невозможным образование новых. Настойчивые попытки выработать у здоровых животных аналогичные условные рефлексы на свет оказались безуспешными. Очевидно, отсутствие реакций на световые сигналы объясняется условиями жизни асцидий.
В этих опытах также обнаружилось, что в результате сочетаний сигнала с безусловной реакцией последняя все легче вызывалась безусловным раздражителем. Возможно, что такое условное повышение возбудимости сигнализируемой реакции представляет собой начальную суммационную форму временной связи, из которой потом развивались более специализированные.
Круглоротые
Морская минога достигает метра в длину. Половой инстинкт каждую весну заставляет ее так же, как многих морских рыб, покидать глубины моря и подниматься в реки для икрометания. Однако на эту инстинктивную реакцию может быть выработано торможение (миноги перестали входить в реки, где они встречали загрязненную воду).
Условные рефлексы речной миноги исследовали при подкреплении ударами электрического тока. Световой сигнал (2 лампы по 100 Вт), к которому через 5–10 с изолированного действия присоединяли 1–2-секундное безусловное электрокожное раздражение, уже через 3–4 сочетания сам начинал вызывать двигательную оборонительную реакцию. Однако после 4–5 повторений условный рефлекс уменьшался и вскоре исчезал. Через 2–3 ч его можно было вырабатывать заново. Примечательно, что одновременно с уменьшением условного оборонительного рефлекса уменьшалась величина и безусловного. Порог электрокожного раздражения для вызова оборонительной реакции при этом повышался. Возможно, что такие изменения зависели от травмирующего характера электрического раздражения.
Как было показано выше на примере асцидий, образование условного рефлекса может проявляться в повышении возбудимости сигнализируемой реакции. В данном случае на примере миноги видно, как при торможении условного рефлекса возбудитель сигнализируемой реакции снижается. С легкостью образуя условный оборонительный рефлекс на свет лампы, миноги оказались не в состоянии выработать его на звук звонка. Несмотря на 30–70 сочетаний звонка с электрическими ударами, он так и не стал сигналом защитных движений. Это свидетельствует о преимущественно зрительной ориентировке миног в окружающей обстановке.
Минога воспринимает световые раздражения не только при помощи глаз. Даже после перерезки зрительных нервов или полного удаления глаз реакция на свет сохранялась. Она исчезала только тогда, когда кроме глаза был удален и теменной орган головного мозга, имеющий светочувствительные клетки. Фоторецепторной функцией обладают также некоторые нервные клетки промежуточного мозга и клетки расположенные в коже около анального плавника.
Достигнув высокого совершенства в приспособлении к водному образу жизни, рыбы значительно расширили свои рецепторные возможности, в частности, за счет механорецепторов органов боковой линии. Условные рефлексы составляют существенную часть поведения хрящевых и особенно костистых рыб.
Хрящевые рыбы. Прожорливость акулы недаром вошла в поговорку. Ее мощный пищевой инстинкт трудно затормозить даже сильными болевыми раздражениями. Так, китобои утверждают, что акула продолжает рвать и глотать куски мяса убитого кита, даже если вонзить в нее острогу. На основе столь резко выраженных безусловных пищевых реакций у акул в природной обстановке, по-видимому, образуются многие условные пищевые рефлексы. Об этом, в частности, свидетельствуют описания того, как быстро акулы вырабатывают реакцию сопровождения кораблей и даже подплывают в определенное время к борту, с которого выбрасываются кухонные отходы.
Акулы очень активно используют обонятельные сигналы пищи. Известно, как они преследуют раненую добычу по следу крови. Значение обоняния для образования пищевых рефлексов было показано в опытах на небольших Mustelus laevis, свободно плавающих в пруду. Эти акулы находили живых спрятавшихся крабов за 10–15 мин, а убитых и вскрытых - через 2–5 мин. Если акулам закрывали ноздри ватой с вазелином, то они не могли найти спрятавшегося краба.
Свойства образования условных оборонительных рефлексов у черноморских акул (Squalus acanthias) изучали с помощью методики, описанной выше для миног. Оказалось, что акулы вырабатывали условный рефлекс на звонок после 5–8 сочетаний, а на лампу - лишь после 8–12 сочетаний. Выработанные рефлексы были очень нестойкими. Они не сохранялись в течение суток, и на следующий день их нужно было вырабатывать вновь, хотя для этого требовалось меньше сочетаний, чем в первый день.
Сходные свойства образования условных оборонительных рефлексов обнаружили и другие представители хрящевых рыб - скаты. В этих свойствах находят свое отражение условия их жизни. Так, обитателю морских глубин шиповатому скату для выработки рефлекса на звонок понадобились 28–30 сочетаний, в то время как подвижному жителю прибрежных вод скату-хвостоколу было достаточно 4–5 сочетаний. В этих условных рефлексах также проявилась непрочность временных связей. Выработанный накануне условный рефлекс на следующий день исчезал. Его нужно было каждый раз восстанавливать двумя-тремя сочетаниями.
Костистые рыбы. Благодаря громадному разнообразию в строении тела и поведении, костистые рыбы достигли отличной приспособленности к самым различным условиям обитания. К этим рыбам принадлежит и малютка Mistichthus luzonensis (самое маленькое позвоночное, размером в 12–14 мм), и гигантский «сельдяной король» (Regalecus) южных морей, достигающий 7 м в длину.
Чрезвычайно разнообразны и специализированы инстинкты рыб, особенно пищевые и половые. Одни рыбы, как, например, вегетарианец карась, мирно плавают в илистых водоемах, другие, как, например, плотоядная щука, живут охотой. Хотя большинство рыб оставляет оплодотворенную икру на произвол судьбы, некоторые из них проявляют заботу о потомстве. Так, морские собачки охраняют отложенные яйца до вылупления молоди. Девятииглая колюшка строит настоящее гнездо из травинок, склеивая их своими слизистыми выделениями. Закончив постройку, самец загоняет в гнездо самку и не выпускает, пока она не вымечет икру. После этого он поливает икру семенной жидкостью и сторожит у входа в гнездо, время от времени вентилируя его особыми движениями грудных плавников.
Пресноводные рыбы из семейства Cichlidae в случае опасности прячут вылупившуюся молодь в рот. Описывают особые «зовущие» движения взрослых рыб, которыми они собирают своих мальков. Пинагор водит за собой мальков, которые могут прикрепляться к телу отца особыми присосками.
Ярким проявлением силы полового инстинкта рыб являются сезонные миграции. Например, лососевые в определенное время года устремляются из моря в реки для нерестования. Их массами истребляют звери и птицы, множество рыб гибнет от истощения, но оставшиеся упорно продолжают свой путь. В неудержимом стремлении к верховьям реки благородный лосось, встречая препятствие, прыгает на камни, разбивается в кровь и вновь бросается вперед, пока его не преодолеет. Он перескакивает пороги и взбирается на водопады. Защитный и пищевой инстинкты полностью затормаживаются, все подчинено задаче размножения.
Взаимоотношения рыб в стае обнаруживают определенную иерархию подчинения вожаку, которая может принимать различные формы. Так, приводят наблюдения за стайкой рыбок малабарских данио, где вожак плывет почти горизонтально, что позволяет ему первому увидеть и схватить упавшее на поверхность воды насекомое. Остальные рыбки распределяются по рангам и плывут с наклоном от 20 до 45°. Большую роль в поведении рыб играют выделяемые ими феромоны. Например, при повреждении кожи пескаря в воду поступают торибоны - химические сигналы тревоги. Достаточно было капнуть такой воды в аквариум с пескарями, чтобы они бросились в бегство.
Условные рефлексы на звуковые раздражители. Любители аквариумов хорошо знают, как можно приучить рыбок собираться у поверхности воды на сигнал постукивания по стенке, если практиковать такое постукивание перед каждым кормлением. По-видимому, подобный условный пищевой рефлекс определял поведение знаменитых рыб монастырского пруда в Кремсе (Австрия), привлекающих внимание туристов тем, что они приплывали к берегу на звук колокольчика. Исследователи, отрицающие слух у рыб, утверждают, что рыбы приплывали лишь тогда, когда они видели приходящего к пруду человека или когда его шаги вызывали сотрясение почвы. Однако этим не исключается участие звука в качестве одной из частей комплексного раздражителя.
Вопрос о слухе рыб долгое время оставался спорным, тем более, что рыба не имеет ни улитки, ни основной мембраны кортиева органа. Он был решен положительно лишь объективным методом условных рефлексов (Ю. Фролов, 1925).
Опыты были поставлены на пресноводных (карась, ерш) и морских (треска, пикша, бычок) рыбах. В небольшом аквариуме испытуемая рыба плавала на поводке-нитке, привязанном к капсуле воздушной передачи. Эту же нитку использовали для подведения к телу рыбы электрического тока, вторым полюсом служила лежащая на дне металлическая пластинка. Источником звука являлась телефонная трубка. После 30–40 сочетаний звуков с электрическими ударами образовывался слуховой условный защитный рефлекс. При включении телефона рыба ныряла, не ожидая электрического удара.
Таким способом можно было выработать условные рефлексы также на различного рода вибрации воды и другие сигналы, как, например, свет.
Выработанные на подкреплении электрическим током оборонительные рефлексы оказались очень прочными. Они сохранялись в течение длительного времени и с трудом поддавались угашению. Вместе с тем на следы сигналов рефлексы выработать не удалось. Если начало безусловного подкрепления отставало от конца действия условного сигнала хотя бы на 1 с, рефлекс не образовывался. Обнаружили также, что выработка одного условного рефлекса облегчала образование последующих. По результатам этих опытов можно судить о некоторой инертности и слабости временных связей, способных, однако, к тренировке.
Условный пищевой рефлекс на звук нетрудно выработать у золотистой рыбки орфы, сопровождая звуковой сигнал опусканием в аквариум мешочка с нарезанными червями. У рыбки Umbra limi был не только образован подобный условный положительный рефлекс на тон 288 колебаний/с, но и выработано дифференцирование тона 426 колебаний/с, который сопровождался подачей вместо пищи комочка фильтровальной бумаги, смоченной камфорным спиртом.
Чтобы полностью исключить участие зрения, звуковые условные рефлексы вырабатывали на предварительно ослепленных карликовых сомиках, гольянах и гольцах. Этим способом была установлена верхняя граница слышимости звуков, которая оказалась у сомика около 12 000 колебаний/с, у гольяна - около 6000, у гольца - около 2500. При определении нижней границы слышимости звуков, оказалось, что рыбы воспринимают очень медленные (2–5 колебаний/с) и даже одиночные колебания воды, которые для человеческого уха не являются звуками. Эти медленные колебания можно сделать условными раздражителями пищевого рефлекса и выработать их дифференцирование. Перерезка нервов органа боковой линии уничтожает рефлексы на низкие звуки, нижний предел слышимости поднимается до 25 Гц. Следовательно, орган боковой линии является своеобразным органом инфразвукового слуха рыб.
За последнее время накоплены сведения о звуках, издаваемых рыбами. Давно известно, что малайские рыбаки ныряют в воду, чтобы по слуху узнать, где находится косяк рыбы. «Голоса» рыб записывают на пленку магнитофона. Они оказались разными у различных видов рыб, более высокими у мальков и более низкими у взрослых. Среди наших черноморских рыб наиболее «голосистым» оказался горбыль. Примечательно, что у горбыля условный рефлекс на звук образуется после 3–5 сочетаний, т.е. быстрее, чем у других исследованных рыб, например у карася, потребовавшего 9–15 сочетаний. Однако на световые сигналы горбыль вырабатывает условные рефлексы хуже (после 6–18 сочетаний) .
Условные рефлексы на световые раздражители. Разнообразные условные рефлексы на пищевом подкреплении вырабатывали при дрессировках рыб с целью изучить их зрение. Так, в опытах с гольянами установлено, что они хорошо дифференцируют световые раздражения по яркости, различая разные оттенки серого, удалось также добиться различения рыбами штриховых фигур, Причем вертикальная штриховка приобрела сигнальное значение быстрее, чем горизонтальная. Опыты с окунями, пескарями и гольянами показали, что рыбы могут вырабатывать дифференцировки по форме таких фигур, как треугольник и квадрат, круг и овал. Оказалось также, что рыбам свойственны зрительные контрасты, отражающие индукционные явления в мозговых частях анализаторов.
Если кормить макроподов красными личинками хирономид, то вскоре рыбки набрасывались на стенку аквариума, когда снаружи к стеклу приклеивали комочки красной шерсти, сходные по размерам с личинками. На зеленые и белые комочки тех же размеров микроподы не реагировали. Если же кормить рыбок катышками белого хлебного мякиша, то они начинают хватать оказавшиеся в поле зрения белые шерстяные комочки.
Описывают, что однажды коралловому хищнику дали выкрашенную в красный цвет атеринку вместе с щупальцем медузы. Хищная рыба сначала схватила добычу, но, обжегшись о стрекательные капсулы, немедленно ее выпустила. После этого она не брала красных рыбок в течение 20 дней.
Особенно много исследований проведено по изучению свойств зрения карпов. Так, в опытах выработки оборонительных условных рефлексов на предъявление линий в качестве сигналов показано, что рыбы могли дифференцировать их по углу наклона. На основании этих и других экспериментов высказаны предположения о возможном механизме зрительного анализа у рыб с помощью детекторных нейронов. О высоком развитии зрительного восприятия карпа свидетельствует его способность различать краску предмета даже в разных условиях освещения. Такое свойство константности восприятия проявилось у карпа и в отношении формы предмета, реакция на который оставалась определенной, несмотря на его пространственные преобразования.
Условные обонятельные, вкусовые и температурные рефлексы. Рыбы могут вырабатывать обонятельные и вкусовые условные рефлексы. После того как гольяна некоторое время кормили мясом с запахом мускуса, он начал реагировать типичной поисковой реакцией на ранее безразличный для него мускусный запах. Обонятельным сигналом можно было сделать запах скатола или кумарина. Сигнальный запах дифференцировался от неподкрепляемых кормлением. Очень легко становится положительным сигналом для гольянов запах слизи, покрывающей их тело. Возможно, что таким натуральным рефлексом объясняются некоторые свойства стадного поведения этих рыб.
Если дождевых червей, скармливаемых гольянам, предварительно вымачивать в сахарном растворе, то через 12–14 дней рыбы будут набрасываться на опущенную в аквариум вату с раствором сахара. Такую же реакцию вызывали и другие сладкие вещества, в том числе сахарин и глицерин. Можно выработать вкусовые условные рефлексы на горькое, соленое, кислое. Порог раздражения горьким оказался у гольяна выше, а сладким ниже, чем у человека. Эти рефлексы не зависели от запаховых сигналов, так как они сохранялись и после удаления обонятельных долей мозга.
Описаны наблюдения, показавшие, что развитие у рыб хеморецепторов связано с поиском и обнаружением пищи. У карпов можно выработать инструментальные условные рефлексы регулирования солености или кислотности воды. При этом двигательная реакция приводила к добавлению растворов заданной концентрации. У рыбок Poecilia reticulata Peters вырабатывали условные пищевые рефлексы на вкус бета-фенилэтанола с дифференцировкой на кумарин.
Получены убедительные доказательства того, что лососевые, приблизившись к устью реки, где они родились, пользуются обонянием, чтобы найти свое «родное» нерестилище. На высокую избирательную чувствительность их хеморецепции указывают результаты электрофизиологического опыта, в котором импульсы регистрировались в обонятельной луковице, только когда через ноздри рыбы пропускали воду из «родного» нерестилища, и отсутствовали, если вода была из «чужого». Известно использование форели в качестве тест-объекта для оценки чистоты воды после очистных сооружений.
Можно сделать температуру воды, в которой плавает рыба, условным пищевым сигналом. При этом удалось добиться дифференцирования температурных раздражителей с точностью до 0,4 °C. Есть основания полагать, что натуральные температурные сигналы играют большую роль в половом поведении рыб, в частности в нерестовых миграциях.
Сложные пищедобывательные рефлексы. Для лучшего сравнения показателей условно-рефлекторной деятельности разных видов животных используют естественные пищедобывательные движения. Таким движением для рыб является схватывание подвешенной на нитке бусинки. Первые случайные схватывания подкрепляют кормом и сочетают со слуховым или зрительным сигналом, на который образуется условный рефлекс. Такой условный зрительный рефлекс, например, был образован и укреплен у карася за 30–40 сочетаний. Также была выработана дифференцировка по цвету и условный тормоз. Однако повторные переделки сигнального значения положительного и отрицательного раздражителей оказались чрезвычайно трудной задачей для рыб и даже приводили к расстройствам условно-рефлекторной деятельности.
Исследования поведения рыб в лабиринтах показали их способность к выработке реакции безошибочного выбора правильного пути.
Так, темнолюбивая рыбка Tundulus после 12–16 проб в течение двух дней стала проплывать через отверстия ширм, не заходя в тупики, прямо в угол, где ждала пища. В аналогичных опытах с золотыми рыбками время поисков выхода из лабиринта за 36 проб уменьшилось со 105 до 5 мин. После 2 недель перерыва в работе приобретенный навык изменился лишь немного. Однако с более сложными лабиринтами, типа применявшихся для крыс, рыбы не могли справиться, несмотря на сотни проб.
У хищных рыб можно выработать условно-рефлекторное подавление охотничьего инстинкта.
Если в аквариум со щукой поместить за стеклянной перегородкой карася, то щука сразу бросится на него. Однако после нескольких ударов головой головой в стекло нападения прекращаются. Через несколько дней щука уже не пытается схватить карася. Натуральный пищевой рефлекс полностью угашен. Тогда снимают перегородку, и карась может плавать рядом со щукой. Аналогичный опыт был проведен с хищными окунями и пескарями. Хищники и их обычные жертвы мирно жили вместе.
Другой пример условно-рефлекторного преобразования инстинктивного поведения показал эксперимент с рыбками цихлидами, которым во время их первого нереста заменили икру на икру чужого вида. Когда вывелись мальки, рыбки стали о них заботиться и оберегать, а когда в следующий нерест они вывели мальков своего вида, то гнали их как чужих. Таким образом, выработанные условные рефлексы оказались весьма консервативными. На основе подкрепления пищевыми и оборонительными реакциями у рыб вырабатывали различные двигательные условные рефлексы. Например, золотую рыбку учили проплывать через кольцо, делать «мертвые петли», бойцовая рыбка бетта блестящая, приученная проходить через отверстие в преграде, стала прыгать в него даже когда оно было поднято над водой.
Поведение рыб, их безусловные и условные рефлексы в значительной мере определяются экологическими факторами среды обитания, которая накладывает свой отпечаток на развитие нервной системы и формирования ее свойств.
Выработка оборонительных условных рефлексов у мальков. Регулирование течения рек, строительство плотин гидроэлектростанций и мелиоративных систем в большей или меньшей степени затрудняет путь рыбы к естественным нерестилищам. Поэтому все большее хозяйственное значение приобретает искусственное рыборазведение.
Ежегодно миллиарды мальков, выведенных на рыбоводных станциях, выпускаются в озера, реки и моря. Но только небольшая часть их выживает до промыслового возраста. Выращенные в искусственных условиях, они нередко оказываются плохо приспособленными к жизни на воле. В частности, мальки, не имевшие жизненного опыта образования защитных реакций, легко становятся добычей хищных рыб, от которых они и не пытаются спасаться. Для того чтобы повысить выживаемость мальков, выпускаемых рыбоводными станциями, были предприняты опыты по искусственной выработке у них защитных условных рефлексов на приближение хищных рыб.
В предварительных пробах изучали свойства образования таких рефлексов на зрительные, слуховые и вибрационные сигналы. Если среди мальков плотвы поместить металлические блестящие пластинки, имеющие форму тела хищника-щуренка, и пропускать через эти пластинки ток, то мальки начинают избегать этих фигур даже в отсутствие тока. Рефлекс вырабатывается очень быстро (рис. 84).
Рис. 84. Выработка условного оборонительного рефлекса у мальков плотвы на вид модели хищной рыбы в течение 1 ч (по Г.В. Попову):
1 - 35-дневные мальки, 2 - 55-дневные
Чтобы оценить, насколько выработка искусственных оборонительных рефлексов может повысить выживаемость молоди, сравнивали скорость поедания хищником мальков, прошедших подготовку, и мальков, не имевших такой подготовки.
Для этого в пруду устанавливались садки. В каждый садок помещали одну хищную рыбу - голавля и точно отсчитанное количество мальков рыбца. Через 1 или 2 сут подсчитывали, сколько мальков осталось в живых и сколько было съедено хищником. Оказалось, что из числа мальков, не вырабатывавших оборонительные рефлексы, почти половина гибнет в течение первых суток. Примечательно, что вторые сутки практически мало что добавляют в этом отношении. Можно думать, что уцелевшие мальки успевают образовать натуральные условные оборонительные рефлексы и успешно спасаются от преследований хищника. Действительно, если их брать после такой естественной подготовки в специальные опыты, то процент гибели оказывается или сравнительно небольшим, или даже нулевым.
Мальки с искусственно выработанными условными оборонительными рефлексами как на вид фигуры хищной рыбы, так и на сотрясение воды, имитирующее ее движения, меньше всего пострадали от голавля. В большинстве опытов хищник даже в течение двух суток не сумел изловить ни одного из них.
Разработанная в последнее время простая техника воспитания защитных рефлексов у мальков промысловых рыб во время их выращивания может принести существенную практическую пользу делу рыборазведения.
Из книги Реакции и поведение собак в экстремальных условиях автора Герд Мария АлександровнаВысшая нервная деятельность За 20–25 дней до начала опытов была сделана попытка охарактеризовать основные особенности нервных процессов каждой подопытной собаки, для чего проводились обследования с помощью проб, подробно описанных на с. 90 этой книги. В силу
Из книги Основы физиологии высшей нервной деятельности автора Коган Александр БорисовичГлава 7 АНАЛИТИКО-СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА Вся высшая нервная деятельность состоит из непрерывного анализа - расчленения раздражителей окружающего мира на все более простые их элементы, и синтеза - обратного слияния этих элементов в целостное восприятие
Из книги Краткая история биологии [От алхимии до генетики] автора Азимов Айзек Из книги Гомеопатическое лечение кошек и собак автора Гамильтон ДонГлава 13 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЗЕМНОВОДНЫХ, ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ И ПТИЦ Современные потомки первых обитателей суши сохранили в своей организации и поведении многие следы той ломки, которая сопровождала выход животных из водной стихии. Это видно, например, при
Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий ИсааковичГлава 14 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ГРЫЗУНОВ И КОПЫТНЫХ После катастрофического конца эры холоднокровных гигантов, не сумевших приспособиться к новым условиям жизни, господствующее положение в животном мире заняли теплокровные млекопитающие. Высокий уровень обменных
Из книги Основы психофизиологии автора Александров ЮрийГлава 15 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ХИЩНЫХ В жизни хищников приспособительное значение высшей нервной деятельности проявляется особенно ярко в жестокой борьбе за существование. Помимо непрерывной выработки все новых условных рефлексов защиты от более сильных врагов,
Из книги Эмбрионы, гены и эволюция автора Рэфф Рудольф АГлава 16 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОБЕЗЬЯН Изучение высшей нервной деятельности обезьян представляет особый интерес по двум причинам. По-первых, обезьяны - самые высокоразвитые в психическом отношении животные, во-вторых, они самые близкие к человеку представители
Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей ВячеславовичГлава 17 ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЧЕЛОВЕКА Жизнь на каждом шагу показывает неизмеримое превосходство разума людей над примитивными мыслительными способностями животных. Громадный разрыв между психической жизнью человека и животных долгое время служил поводом для
Из книги автораГлава 10 Нервная система ГипнотизмДругая разновидность заболеваний, которые не подпадают под теорию Пастера, - это заболевания нервной системы. Такие заболевания смущали и пугали человечество испокон веков. Гиппократ подходил к ним рационалистично, однако большинство
Из книги автораГлава XIII Нервная система Функции У нервной системы живых существ имеются две основные функции. Первая - сенсорное восприятие, благодаря которому мы воспринимаем и постигаем окружающий мир. По центростремительным чувствительным нервам импульсы от всех пяти органов
Из книги автора Из книги автора§ 25. Теории происхождения хордовых Бытует несколько точек зрения на возникновение хордовых, которые различаются как по подходам к решению проблемы, так и по животным, избранным в качестве представителя предковых групп. Наиболее известны гипотезы возникновения хордовых
Из книги автора§ 26. Происхождение нервной системы хордовых Наиболее часто обсуждаемые гипотезы происхождения не могут объяснить появление одного из основных признаков хордовых - трубчатой нервной системы, которая располагается на спинной стороне тела. Мне хотелось бы использовать
III. Примеры двигательных рефлексов.
1. Мышечные рефлексы растяжения и торможения.
Рассмотрим мышечный рефлекс растяжения. Он предназначен для того, чтобы регулировать положение конечностей, обеспечивать неподвижное положение тела, поддерживать тело во время того, как оно стоит, лежит или сидит. Этот рефлекс поддерживает постоянство мышечной длины. Растяжение мышцы вызывает активацию мышечных веретен и сокращение, т. е. укорочение мышцы, противодействующей ее растяжению. Например, когда человек сидит, происходит растяжение мышц брюшного пресса и повышение их тонуса, противодействующее сгибанию спины. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения, мышечный тонус ослабевает
Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Следует сразу отметить, что мышечный рефлекс растяжения относится к простейшим рефлексам. Он проходит непосредственно от сенсорного нейрона к двигательному (рис.1). Сигнал (раздражение) поступает от мышцы на рецептор. По дендритам сенсорного нейрона импульс проходит в спинной мозг и там кратчайшим путем проходит в двигательный нейрон соматической нервной системы, а далее по аксону двигательного нейрона импульс попадает на эффектор (мышцу). Таким образом, осуществляется мышечный рефлекс растяжения.
Рис.1. 1 – мышца; 2 – мышечные рецепторы; 3 – сенсорный нейрон; 4 – двигательный нейрон; 5 – эффектор.
Другим примером двигательного рефлекса является рефлекс торможения. Он возникает как ответ на действие рефлекса растяжения. Тормозная рефлекторная дуга включает два центральных синапса: возбуждающий и тормозной. Можно сказать, что в данном случае мы наблюдаем работу мышц-антагонистов в паре, например, сгибателя и разгибателя в суставе. Мотонейроны одной мышцы тормозятся во время активации другого компонента пары. Рассмотрим сгибание коленного сустава. При этом мы наблюдаем, растяжение мышечных веретен разгибателя, что усиливает возбуждение мотонейронов и торможение мотонейронов сгибателя. Кроме того, уменьшение растяжения мышечных веретен сгибателя ослабляет возбуждение гомонимных мотонейронов и реципрокное торможение мотонейронов разгибателя (растормаживание). Под гомонимными мотонейронами мы понимаем все те нейроны, которые посылают аксоны к одной и той же мышце или возбуждают ту мыщцу, от которой берет начало соответствующий путь от перефирии к нервному центру. А реципрокное торможение – это процесс в нервной симстеме, основанный на том, что по одному и тому же афферентному пути осуществляется возбуждение одних групп клеток и торможение других групп клеток через втавочные нейроны. В конечном счете, мотонейроны разгибателей возбуждаются, а сгибателей – сокращаются. Таким образом, происходит регуляция длины мышцы.
Рассмотрим прохождение нервного импульса по рефлекторной дуге. Нервный импульс зарождается на мышце разгибателя и по аксонам сенсорного нейрона проходит в спинной мозг. Так как данная рефлекторная дуга относится к дисинаптическому типу, то импульс раздваивается, одна часть попадает на мотонейрон разгибателя для поддрежания длины мышцы, а другая – на мотонейрон сгибателя, происходит торможение разгибателя. Затем каждая часть нервного импульса переходит на соответствующий эффектор. Либо, в спинном мозге возможен переход на мотонейрон сгибателей коленного сустава через тормозные синапсы, которые позволяют изменять длину мышцы, а затем по двигательным аксонам выход на концевые пластинки (эффектор, скелетную мышцу). Возможны два других варианта, когда возбуждение воспринимает рецептор сгибателя, тогда рефлекс проходит по такому же пути.
ОРис.2 1. Мышца разгибатель. 2. Мышца сгибатель. 3. Мышечный рецептор. 4. Сенсорные нейроны. 5. Тормозные интернейроны. 6. Двигательный нейрон. 7. Эффектор
Познакомимся теперь с более сложными рефлексами.
2. Сгибательный и перекрестный разгибательный рефлекс.
Как правило, рефлекторные дуги включают в себя два и более последовательно связанных нейронов, т. е. являются полисинаптическими.
Примером может служить защитный рефлекс у человека. При воздействии на конечность, она отдергивается путем сгибания, например, в коленном суставе. Рецепторы данной рефлекторной дуги находятся в коже. Они обеспечивают движение, направленное на удаление конечности от источника раздражения.
При раздражении конечности происходит сгибательный рефлекс, конечность отдергивается, а противоположенная выпрямляется. Так происходит в результате прохождения импульса по рефлекторной дуге. Воздействуем на правую ногу. От рецептора правой ноги по аксонам сенсорного нейрона импульс попадает в спинной мозг, далее он направляется на четыре разных интернейроновых цепи. Две цепи идут на мотонейроны сгибателя и разгибателя правой ноги. Происходит сокращение мышцы сгибателя, а разгибатель расслабляется под воздействием тормозных интернейронов. Мы отдергиваем ногу. В левой ноге происходит расслабление мышцы сгибателя и сокращение мышцы разгибателя под воздействием возбуждающего интернейрона.
РисЧерные – тормозные интернейроны; красные возбуждающие. 2. Двигательные нейроны. 3.Эффекторы расслабленных мышц сгибателя и разгибателя. 4. Эффекторы сокращенных мышц сгибателя и разгибателя.
3. Сухожильный рефлекс.
Сухожильные рефлексы служат для поддержания постоянства напряжения мышцы. У каждой мышцы есть две регулирующие системы: регуляция длины, с помощью мышечных веретен в роли рецепторов и регуляция напряжения, в роли рецепторов в данной регуляции выступают сухожильные органы. Отличие системы регуляции напряжении от системы регуляции длины, в которой задействованы мышца и ее антагонист , заключается в использовании сухожильным рефлексом мышечного тонуса всей конечности.
Развиваемая мышцей сила зависит от её предварительного растяжения, скорости сокращения, утомления. Отклонение от мышечного напряжения от нужной величины регистрируется сухожильными органами и корректируется сухожильным рефлексом.
Рецептор (сухожилие) данного рефлекса находится в сухожилии конечности на конце мышцы сгибателя или мышцы разгибателя. Оттуда, по аксонам сенсорного нейрона сигнал проходит в спинной мозг. Там сигнал может пройти по тормозному интернейрону на двигательный нейрон разгибателя, который отправит сигнал на мышцу разгибатель, для поддержания мышцы в напряжении. Также сигнал может пойти на возбуждающий интернейрон, который отправит сигнал через двигательный аксон на эффектор сгибателя, для изменения напряжения мышцы и совершения определенного действия. В случае, когда возбуждение воспринимает рецептор (сухожилие) сгибателя, сигнал проходит через аксон сенсорного нейрона на интернейрон, а оттуда, на двигательный мотонейрон, который по аксонам двигательного нейрона посылает сигнал в мышцу сгибателя. В рефлекторной дуге сгибателя возможен путь только через тормозной интернейрон.
Рис.Сухожильный рецептор. 2. Сенсорный нейрон. 3. Тормозной интернейрон. 4. Возбуждающий интернейрон. 5. Двигательный нейрон. 6. Рецептор.