Экологические факторы – факторы среды, которые воздействуют на организмы и вызывают у них приспособительные реакции. Изучением этих проблем занимается один из разделов экологии, который называется аутэкология . Мы лишь частично мы затронули проблему взаимоотношения особей одного вида и разных видов друг с другом, рассматривая вопрос о биотических отношениях. Рассматривая вопрос о взаимоотношениях особей одного вида, мы продолжим заниматься изучением проблем аутэкологии . И речь пойдет о популяциях .

1. Понятие «популяция» .Вплоть до настоящего времени нет четкого определения понятия «популяция», которое бы удовлетворяло потребностям различных биологических направлений. Причиной этого является то, что генетики в понятие «популяция» вкладывают свой конкретный смысл (как совокупность свободно скрещивающихся особей), систематики подходят с позиций морфофункционального единства, биогеографы – с позиций исторически обособленной группы организмов, характерной для конкретного ландшафта или группы ландшафтов, и т.д. С другой стороны, понятие «популяция» строится в зависимости от применяемого подхода к ее изучению. В-третьих, и что, пожалуй, основное, споры ведутся о том, что же является наименьшей структурной единицей вида, ибо популяции могут подразделяться на микропопуляции или объединяться в более крупные популяционные системы. Мы с вами подойдем к определению понятия «популяция» с экологической точки зрения. Однако будем помнить, современный эколог должен обязательно учитывать популяцию не просто как некое сообщество особей одного вида, но и как строго организованную в структурном и функциональном плане единицу вида как в пространстве, так и во времени.

Популяцией в экологии называют совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собойи населяющих общую территорию. Члены популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физико-химические факторы средыили обитающие рядом организмы других видов. Поскольку контакты между особями одной популяции происходят чаще, чем между особями разных популяций, то именно внутривидовые отношения являются более напряженными, чем межвидовые.

В популяциях проявляются в той или иной степени все формы биотических отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные. Мутуализм – крайняя степень ассоциации между особями, при которой каждый извлекает выгоду из связи с другим организмом. Специфические внутривидовые связи – это отношения, направленные на воспроизводство: между особями разных полов и между родительскими и дочерними поколениями.

Популяция представляет собой форму внутривидовой организации или форму существования вида, обеспечивающую наиболее полное использование данной группой особей природных ресурсов территории, к которой популяция приурочена. Биологическое значение популяции состоит в наиболее полном и рациональном использовании энергетических ресурсов, позволяющем обеспечить оставление потомства. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в целостную генетическую систему. Если размножение происходит вегетативным путем (побегами, почками и т.д.) или другими способами, то популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду.

В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица в процессе эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.

Говоря об экологических популяциях, необходимо отметить большоеразнообразие их масштабов. У одного и того же вида в разной среде популяции могут сильно различаться. Эти различия обусловлены:

а) площадью ареала популяции – они могут занимать территорию, сравнимую по площади с материком (популяции песца, кряквы), и могут ограничиваться несколькими квадратными метрами (некоторые амфибии и моллюски);

б) количеством особей, образующих популяцию, – популяция может объединять миллионы особей (комары) или всего несколько десятков животных (крупные хищники);

в) количеством микропопуляций – одни популяции представлены множеством микропопуляций, приуроченных к разным биотопам, другие – едины в пространственном отношении.

Таким образом, популяции представляют собой весьма разнообразные видовые группировки, количество и особенности которых соответствуют пестроте и условиям местообитания, специфическим свойствам среды и биологии самих животных.

2. Подходы к изучению популяций и их классификация

Популяционный подход в экологии чрезвычайно важен. Мы с вами говорили об основных фундаментальных подразделениях экологии как науки, где указали на аутэкологию, синэкологию и популяционную экологию. Популяционный подход, как отмечает А.М. Гиляров, в экологии по своему теоретическому и прикладному значению, по развитию концептуального аппарата и разнообразию используемых методов нисколько не уступает экосистемному. Ибо экология в своем фундаменте имеет дело с характеристикой популяций, формирующих сообщества и биоценозы, которые являются основными элементами наряду с биотопами, элементами экосистем. Именно от этой фундаментальной основы зависят многие построения свойств и функционирования экосистем. Канадский исследователь Ч. Кребс даже писал, что «экология – это наука о взаимодействиях, определяющих распространение и обилие организмов». Эколога, в первую очередь, интересуют такие вопросы:

– почему конкретный организм встречается именно в конкретном месте;

– почему численность организмов в данном месте разная и чем она обусловлена;

– с чем связана и что определяет колебания численности организмов;

– почему численность видов неодинакова в разных частях своих ареалов;

– какие связи существуют внутри популяции между организмами, а какие между видами в сообществах, которые формируют совокупности популяций.

Для классификации популяций экологи руководствуются различными принципами.

Н.П. Наумов (1963), выделяя популяционные единицы, использовал ландшафтно-биотопический подход. Согласно ему наиболее крупные территориальные группировки вида – это подвиды, или географические расы. В пределах ареалов подвидов на территориях с однородными географическими условиями выделяются географические популяции , характеризующиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту. Географические популяции, в свою очередь, подразделяются на более мелкие популяции, населяющие различные участки среды обитания. К популяциям низшего ранга применяются такие названия, как экологические, биотические, местные, локальные, элементарные . Чем ниже ранг популяции, тем сильнее связь с соседними популяциями, больше степень обмена особями, менее выражены отличительные особенности.

С.С. Щварцем и его последователями развивался другой подход – историко-генетический . По их мнению, популяции как генетическое единство можно выделять только у видов с половым размножением и перекрестным опылением. При этом обязательным признаком популяции является ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне.

По В.Н. Беклемишеву, важно учитывать многообразие взаимодействия организмов со средой. В соответствии с этим подходом популяции выделяются:

а) по способу размножения и степени генетической целостности:

– популяции с перекрестным оплодотворением;

– колониальные популяции;

– популяции, для которых характерно и перекрестноеоплодотворение и размножение, присущее для колониальных организмов (например тля, у которой существует и партеногенетическое размножение, при котором женские половые клетки развиваются без оплодотворения, и нормальное половое размножение с оплодотворением);

б) по способу поддержания численности и времени существования:

– постоянные популяции, возникающие в оптимальных местообитаниях, они способны к самовоспроизведению и не нуждаются в притоке особей извне для поддержания своей численности;

– временные популяции существуют не только за счет внутреннего потенциала, но и в результате иммиграции особей извне;

в) по способности к самовоспроизведению:

– независимые популяции – способны воспроизводиться самостоятельно; приток особей в их репродукции не играет существенной роли;

– полузависимые популяции – могут самовоспроизводиться, но иммиграция особей заметно повышает численность;

– зависимые – смертность внутри популяции не компенсируется приплодом, без иммиграции особей популяция вымирает;

– псевдопопуляции – совершенно не способны к самовоспроизведению, целиком зависят от притока извне. На о-ве Монерон обитает популяция тепловодного моллюска морское ухо. Они не нерестятся в этих холодных водах. Популяция же поддерживается за счет приноса личинок от берегов Японии с теплым Цусимским течением;

– временные , или периодически возникающие популяции – образуются за счет выселения особей из постоянных популяций в малоблагоприятные местообитания в периоды резкого возрастания численности постоянных популяций;

– гемипопуляции , или полупопуляции – группировки особей, принадлежащие к отдельным возрастным фазам развития животных, при этом на разных этапах своего возрастного развития (онтогенеза) они имеют резкие различия как морфологические, так и экологические (взрослые донные моллюски и их свободно плавающие пелагические личинки).

3. Динамика численности популяций . То, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции, показывает кривая выживания . Известны три основных типа кривых выживания. Кривая I соответствует популяции, большинство членов которой доживает до возраста, близкого к максимально возможному для данного вида (крупные млекопитающие). Кривая II отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте (птицы и пресмыкающие). Кривая III соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте; для особей, переживших этот период, вероятность смерти низка (многие растения, беспозвоночные, рыбы).

В популяциях большинства видов животных и растений численность более или менее постоянна, но у некоторых видов она подвержена значительным колебаниям, иногда весьма регулярным, например, у полевок, леммингов, рыб, некоторых насекомых.

Скорость роста популяции определяется биологическим потенциалом , т.е. индивидуальными особенностями вида. Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы среды.

Динамика численности популяции во времени определяется соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также их иммиграцией и эмиграцией .

Вторичные факторы косвенно указывают виду на избыточность его численности.

4. Стратегии развития человеческой популяции . Теперь попытаемся понять, почему в наше время в промышленно развитых странах преобладают малодетные семьи. Во второй половине XVII в. сначала в Англии, а затем в Голландии и Франции началась промышленная революция, которая позднее в этих же странах переросла научно-техническую. За три столетия эти народы, изобретая и внедряя всякие новшества, успевали приспосабливаться к новым, ими самими созданным условиям. С развитием гигиены и медицины детская смертность снижалась, продолжительность жизни увеличивалась и возросшая сначала с улучшением жизненных условий рождаемость постепенно снизилась. Англичане, голландцы и французы пережили демографический взрыв в XIX в. Поскольку рост популяции могла обеспечить и низкая рождаемость, она постепенно сокращалась. Позднее на этот путь встали немцы, шведы, прибалты, русские, а затем испанцы, грузины, японцы, которые завершают эпоху демографического взрыва в наше время.

В развивающихся странах Индии, Индокитае, на Ближнем Востоке, в Латинской Америке, в Средней Азии, Китае наблюдается демографический взрыв невиданной мощности, хотя экономически он этим странам неблагоприятен.

Народы этих стран встали на путь НТР последними, причем идут по нему слишком быстро, используя плоды не своих усилий. Снизилась детская и юношеская смертность. Высокая рождаемость, еще вчера жизненно необходимая в таких популяциях для компенсации детской смертности, быстро стала избыточной. Но рождаемость, не смертность. Она контролируется сложной популяционной системой, усиленной бытом, традициями, религией. Популяции требуется время, несколько поколений, чтобы привести рождаемость в соответствие с новым уровнем смертности.

энтропия белок синтез популяция

Популяция (populus - от лат. народ. население) - одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция - группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

Экологическая популяция - совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.

Географическая популяция - совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко - у животных и птиц - во время миграций, у растений - при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской. Аналогично выделение М.А. Шембергом (1986) у березы каменной двух подвидов: березы Эрмана (Betula ermanii) и шерстистой (B. lanata). В низовьях р. Яма расположен очаг ели обыкновенной (Picea obovata), отстоящий от сплошного массива ельников к востоку на 1000 км, к северу - на 500 км. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки (Microtis gregalis). У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.

Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.

Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях.

Возрастная структура популяции. Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возрастов в популяции. Особи одного возраста принято объединять в когорты, то есть возрастные группы.

Возрастная структура популяций растений описана очень подробно. В ней выделяют (по Т.А. Роботнову) следующие возрасты (возрастные группы организмов):

· латентный период - состояние семени;

· прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения);

· генеративный период (обычно подразделяется на три подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей);

· постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания).

Разумеется, при этом возникает проблема соотношения календарного и биологического возраста. Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков. Таким образом фиксируется, прежде всего, биологический возраст особи. Биологический возраст имеет для эколога большее значение, так как именно он определяет роль особи в популяционных процессах. В то же время, как правило, существует взаимосвязь между биологическим и календарным возрастом.

В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии яйца, личинки, куколки, имаго (взрослого насекомого). У других животных (развивающихся без метаморфоза) также можно выделить различные возрастные состояния, хотя границы между ними могут быть и не настолько четкими.

Характер возрастной структуры (или как говорят, возрастного спектра) популяции зависит от типа так называемой кривой выживания, свойственной данной популяции. Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах. Так, если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию. То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.

У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности. Близкий к этому типу характер кривой выживания свойственен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и, таким образом, является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит названия типа дрозофилы: именно его демонстрируют дрозофилы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками).

Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие "критический" возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до больших возрастов. Тип носит название типа устрицы.

Изучение кривых выживания представляет большой интерес для эколога. Оно позволяет судить о том, в каком возрасте тот или иной вид наиболее уязвим. Если действие причин, способных изменить рождаемость или смертность, приходится на наиболее уязвимую стадию, то их влияние на последующее развитие популяции будет наибольшим. Эту закономерность необходимо учитывать при организации охоты или в борьбе с вредителями.

Половая структура популяции. О половой структуре популяции можно говорить, разумеется, только если речь идет о раздельнополом (бисексуальном) виде. Бисексуальность играет огромную роль в поддержании генетической разнокачественности особей популяции. Значение генетической для устойчивости популяции будет подробно раскрыто в следующем уроке. Сейчас же отметим, что половая структура, то есть соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.

Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, то есть равновероятно.

Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки.

Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных.

Пространственная структура популяции. Пространственная структура популяции отражает характер размещение особей в пространстве.

Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:

· единообразное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга), тип также носит название равномерного распределения;

· конгрегационное, или мозаичное (то есть "пятнистое", особи размещаются в обособленных скоплениях);

· случайное, или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом).

Равномерное распределение встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (как, например, у хищных рыб).

Случайное распределение можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремление к объединению в группы. Как хрестоматийный пример равномерного распределения, обычно приводят распределение жука Tribolium в муке.

Распределение группами встречается намного чаще. Оно связано с особенностями микросреды или с особенностями поведения животных.

Пространственная структура имеет важное экологическое значение. Прежде всего, определенный тип использования территории позволяет популяции эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию. Эффективность использования среды и снижение конкуренции между представителями популяции позволяют ей укрепить свои позиции по отношению к другим видам, населяющим данную экосистему.

Другое важное значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции. Без определенного уровня внутрипопуляционных контактов популяция не сможет выполнять как свои видовые функции (размножение, расселение), так и функции, связанные с участием в экосистеме (участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции и так далее) как способность производить работу. Свойства энергии описываются законами термодинамики.

Первый закон (начало) термодинамики или закон сохранения энергии

утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново.

Второй закон (начало) термодинамики или закон энтропии утверждает, что в замкнутой системе энтропия может только возрастать. Применительно к энергии в экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует. Мера количества энергии, которая становится недоступной для использования, или иначе мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии, есть энтропия. Чем выше упорядоченность системы, тем меньше ее энтропия.

Таким образом, любая живая система, в том числе и экосистема, поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, во-первых, наличию в окружающей среде в избытке даровой энергии (энергия Солнца); во вторых, способности за счет устройства составляющих ее компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав - рассеивать в окружающую среду.

Таким образом, сначала улавливание, а затем концентрирование энергии с переходом от одного трофического уровня к другому обеспечивает повышение упорядоченности, организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии. По современным представлениям жизнь - это процесс существования сложных биологических систем, состоящих из крупных органических молекул и способных самовоспроизводиться и поддерживать свое существование в результате обмена энергией и веществами с окружающей средой. Каждый организм представляет собой совокупность упорядочение взаимодействующих структур, образующих единое целое, то есть является системой. Живые организмы обладают признаками, которые отсутствуют у большинства неживых систем.

Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. Следствием этого является более высокая вероятность гибели представителей какого‑либо пола и изменение соотношения полов в популяции.

Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются совсем, либо ограничиваются слизыванием росы, либо потребляют нектар растений. Но даже если образ жизни самцов и самок сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивостью к изменениям температуры, голоданию и т. п.

Различия в смертности проявляются еще в эмбриональный период. Например, у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов. В популяциях пингвинов Megadyptes antipodes при выходе птенцов из яиц подобной разницы не отмечается, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остается лишь одна самка. У некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %. Многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки‑кряквы, большие синицы, многие грызуны).

Таким образом, соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в известной мере под влиянием среды.

У рыжих лесных муравьев (Formica rufa) из яиц, отложенных при температуре ниже +20 °C, развиваются самцы, при более высокой - почти исключительно самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из неоплодотворенных же яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.

Особенно наглядно влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. Дафнии Daphnia magna при оптимальной температуре размножаются партеногенетически, но при повышенной или пониженной температуре в популяциях появляются самцы. На появление обоеполого поколения у тлей могут влиять изменения длины светового дня, температуры, увеличение плотности населения и другие факторы.

Среди цветковых растений встречается немало двудомных видов, у которых существуют мужские и женские особи: виды ив, тополей, дрема белая, щавель малый, пролесник многолетний, бодяк полевой и др. Есть и виды с женской двудомностью, когда одни особи имеют обоеполые цветки, а другие - женские, т. е. с неразвитым андроцеем. Обычно андростерильные цветки мельче, чем обоеполые. Такое явление встречается в семействах губоцветных, гвоздичных, ворсянковых, колокольчиковых и др. Примерами видов с женской двудомностью являются чабрец Маршалла, душица обыкновенная, мята полевая, будра плющевидная, смолевка поникшая, герань лесная и др. Популяции таких видов генетически неоднородны. В них облегчено перекрестное опыление, чаще наблюдается протероандрия - более раннее созревание пыльников по сравнению с пестиками. В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянная, однако изменение внешних условий меняет соотношение полов. Так, в засушливый 1975 г. в Зауралье резко уменьшилось число женских форм, например у шалфея степного в 10 раз, у спаржи лекарственной в 3 раза.

Структура популяции — это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологичес-ких свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура по-пуляции не стабильна.

Различают пространственную (территориальную), воз-растную, половую, генетическую, поведенческую и другие виды структуры популяции.

Пространственная структура популяции — это особен-ность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологичес-ких особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей в популяциях может быть равномерным, случайным и групповым (рис. 8).

Рис. 8. Пространственное размещение особей в популяциях

При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки, например, деревья в зрелом сосновом лесу. В действитель-ности же равномерное распределение особей встречается в природе редко.

При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих видов животных. Случайное расселение имеет место в однородной среде.

При групповом (мозаичном) расселении особи встреча-ются группами, как, например, осоковые кочки на низин-ном болоте, стада млекопитающих или колонии птиц. Групповое размещение обеспечивает популяции более вы-сокую устойчивость по отношению к неблагоприятным ус-ловиям.

На больших географических пространствах со временем особи одной и той же популяции при распределении могут образовывать комбинации из этих трех типов размещения. Примером может служить расселение деревьев в лесу. Вна-чале происходит групповое расселение, а затем размещение может становиться равномерным (сосновые леса). Расселе-ние тли и колорадского жука вначале может быть случай-ным, а по мере их размножения приобретает групповой или равномерный характер.

Границы популяции могут быть или хорошо выражены, когда территория разделена препятствием, таким, как гор-ный хребет или река, или смазаны. Многие животные, ве-дущие подвижный образ жизни, расселяются активно. Это приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стирает границы между ними. Например, очень подвиж-ные и активно перемещающиеся песцы, некоторые птицы и другие животные имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.

У малоподвижных и пассив-но перемещающихся организмов (земноводных, наземных моллюсков), наоборот, популяции четко разграничены да-же на сравнительно небольшой территории. Территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы (Lacerta agilis), может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров. Популяция северного оленя занимает территорию более 100 кв. км.

Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к тер-ритории. По типу использования пространства все под-вижные животные делятся на две группы: оседлые и коче-вые (номадные), кроме этого существует ряд промежуточ-ных групп.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группи-ровки в течение длительного времени эксплуатируют ресур-сы на относительно ограниченном пространстве. Для видов, отличающихся кочевым образом жизни, характерен экс-тенсивный тип использования территории, при котором ресурсы потребляются обычно группами особей, постоянно перемещающимися в пределах обширной площади.

Распространение организмов за пределы популяции на-зывается расселением. Способы расселения отражают, ка-ким образом популяция занимает все большее простран-ство. Среди них выделяют следующие: анемохория (распро-странение ветром), гидрохория (водой), фитохория (расте-ниями), зоохория (животными) и антропохория (челове-ком). Расселение может быть пассивным (аллохория) и ак-тивным (автохория).

Передвижения животных, вызванные изменением усло-вий существования или связанные с циклами их развития, называются миграциями. Они могут быть регулярными (суточными и сезонными) и нерегулярными (при засухах, наводнениях, пожарах и т.д.). Классический пример сезон-ной миграции — перелеты птиц. Нерегулярные миграции, как правило, носят хаотический характер в отличие от большей части организованных, регулярных.

Относительная территориальная изоляция популяции приводит к изоляции воспроизводства — ограничению сво-боды скрещивания. Популяция распадается на несколько панмиктических подразделений — близкородственных объединений особей по полу и возрасту, живущих в непос-редственной близости друг от друга и потому часто контак-тирующих между собой. Такими микропопуляциями у рас-тений являются парцеллы, а у животных — демы (стада, колонии и др.), которые существуют в течение жизни одно-го или нескольких поколений.

Половая структура популяции — это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популя-ции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате пере-комбинации половых хромосом . Сцепленные с полом приз-наки часто определяют различия в морфологии (размеры, окраска), физиологии (темпы роста, сроки полового созре-вания), экологии и поведении самцов и самок. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются сов-сем, либо ограничиваются слизыванием росы, потреблени-ем нектара растений.

Соотношение особей по полу, особенно размножающих-ся самок в популяции, имеет большое значение для даль-нейшего роста ее численности. В природе есть виды, отли-чающиеся высокой смертностью самок (например, ондат-ры, пингвины, летучие мыши), и наоборот, более высокой смертностью самцов (большие синицы, фазаны, многие грызуны). Так, у некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается до 20%.

На соотношение полов в популяции влияют условия сре-ды. У некоторых видов пол изначально определяется не ге-нетическими, а экологическими факторами. Например, у растений Arisaema japonica пол зависит от накопления за-пасов питательных веществ в клубнях. Из крупных клуб-ней вырастают экземпляры с женскими цветками, из мел-ких — с мужскими. У рыжих лесных муравьев (Formica ruf а) из яиц, отложенных при температуре ниже +20°С раз-виваются самцы, а при более высокой температуре — сам-ки. Механизм этого явления заключается в том, что муску-латура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из не-оплодотворенных яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.

В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянна, однако изменение внешних условий меняет соотношения полов. Например, в засушливый 1975 год в Зауралье резко уменьшилось число женских форм у шалфея степного (в 10 раз).

Генетическая структура популяции характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Сово-купность генов, которые имеются у особей конкретной по-пуляции, называется генофондом. Совокупность всех ге-нов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, на-зывается генотипом. С позиций генетики, популяция — со-вокупность генотипов. Если соотношение генотипов в по-пуляции неизменно в поколениях, то популяция устойчи-ва, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследо-ванный от предковой популяции.

Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип . Фенотипом называются элементарные призна-ки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности (морфологические, фи-зиологические и поведенческие), которые зависят от взаи-модействия генотипа с условиями среды.

Совокупность внешних признаков организма, отражаю-щих его приспособленность к условиям среды, образует жизненную форму или биоморфу. Существование в течение многих поколений особей в популяции с двумя и более от-четливо выраженными формами, различающимися строе-нием и выполняемыми функциями, называется полимор-физмом. Полиморфными видами, например, являются бе-реза бородавчатая (Betula pendula), ель европейская (Picea abies), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris).

У ели европейской три формы ветвления (гребенчатая, компактная и плоская лапчатая), шишки красного, зелено-го и пурпурного цвета. В ельниках можно встретить де-ревья с гладкой, чешуйчатой, пластинчатой и ольховидной корой. Различают формы ели и по строению шишек (тупо-чешуйчатые и острочешуйчатые). Причем ель с остроче-шуйчатыми шишками растет быстрее и имеет древесину лучшего качества.

Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, явля-ется способность давать мутации — внезапные естествен-ные или вызываемые искусственно, наследуемые измене-ния генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в ос-нове наследственной изменчивости и проявляются в фено-типе взрослого организма в результате того, что они изме-няют процессы его онтогенеза. Мутационная изменчивость не отвечает условиям окружающей среды и, как правило, нарушает существующие адаптации.

Ведущим фактором видообразования является индиви-дуальный естественный отбор — выживание особей, наибо-лее приспособленных к среде обитания. В процессе борьбы за существование проявляется биологическая разнокачест-венность составляющих популяцию особей. Часть особей гибнет, другие выживают и размножаются. Вновь возникающие мутации комбинируются с генами, уже прошедшими отбор особей, их фенотипы меняются, и на этой основе воз-никают новые адаптации, вызывающие дальнейшее преоб-разование организмов.

Относительная пространственная обособленность попу-ляции приводит к ее репродуктивной изоляции — ограни-чению свободы скрещивания особей разных популяций. Эта изоляция обеспечивает уникальность генофонда попу-ляции и возможность ее самостоятельной эволюции. Одна-ко в природе не существует полностью изолированных по-пуляций и может происходить миграция (отток и приток) генов, приводящих к изменениям их генетической струк-туры.

Возрастная структура популяции определяет все возрас-тные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма, например, личинки и куколки насекомых, про-ростки растений. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (довоспро-изводящий), репродуктивный (воспроизводящий) и пост-репродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжитель-ности жизни не одинакова у разных видов. У современного человека на каждую возрастную группу приходится при-мерно треть жизни.

У многих животных и растений наибо-лее длительным бывает предрепродуктивный период. У по-денок (Ephemeroptera), например, он продолжается нес-колько лет, у разных видов цикад (Cicadidea) — 13 и 17 лет (длительное развитие личинок). Репродуктивный же воз-раст их составляет всего несколько дней (период размноже-ния взрослых особей), пострепродуктивный — практичес-ки отсутствует. Популяции, у особей которых короткий предрепродуктивный период, быстро восстанавливают свою численность, например полевки (Clethrionomys).

В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода (таблица 4.1).

Таблица 4.1 Возрастные периоды и состояния у семенных растений

Возрастное состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отноше-ниями со средой.

Для наглядности приведем несколько примеров:

Проростки имеют смешанное питание за счет запас-ных веществ семени и собственной ассимиляции;

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них уже отсутствуют семядоли;

У имматурных растений начинается ветвление побега;

Переход растений в генеративный период определяет-ся не только появлением цветков и плодов, но и внутрен-ней биохимической и физиологической перестройкой ор-ганизма.

Соотношение особей популяции по этим состояниям на-зывают возрастным спектром популяции. Он отражает ко-личественные соотношения разных возрастных групп. Возрастной спектр связан с интенсивностью смертности и рождаемости организмов. Возрастная структура популя-ции может изменяться под действием внешних факторов, так как они контролируют процессы и рождаемости, и смертности.

По возрастному спектру оценивается способность попу-ляции к самоподдержанию и ее устойчивость к внешним воздействиям: чем сложнее возрастной спектр, тем устой-чивее воспроизводство популяции. Наибольшей жизнеспо-

собностью отличаются популяции, в которых все возрас-ты представлены относительно равномерно. Такие попу-ляции называются нормальными. Если в популяции пре-обладают старческие особи, это свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих репродуктивные функции. Такие популяции называются регрессивными, или вымирающими. Популяции, представленные в основ-ном молодыми особями, рассматриваются как внедряющие-ся, или инвазионные. Жизненность их не вызывает опасе-ний, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей. Особенно опасно, если такие популя-ции представлены видами, которые ранее здесь отсутство-вали.

Для сопоставления численности особей разных возрас-тов в популяциях строятся гистограммы возрастных струк-тур (рис. 9).

Рис. 9. Возрастная структура популяций:

1 — инвазионная (растущая);

2 — нормальная (стабильная);

3 — регрессивная (сокращающаяся)

Исследования возрастной структуры популяций расте-ний и животных редки из-за чрезмерной сложности и трудоемкости количественного учета особей разных возрастных групп. Исключение составляют популяции человека. Пери-одически проводимые переписи, позволяют достаточно пол-но охарактеризовать возрастной состав населения, который отражается в специальных диаграммах (рис. 10).

Рис. 10. Возрастная пирамида населения России

Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение в охотничьем и рыбном промыслах, в рубке леса и т.д. Если взять, например, охотничий промы-сел, то преобладание молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличение его численности.

Лесоводы, сообразуясь с экологическими свойствами по-пуляций, разработали два вида рубок древостоя: промежу-точного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся во всех возрастах жизни леса с це-лью создания благоприятных условий для роста остающей-ся части древостоя. При рубках главного пользования уби-рается весь древостой, достигший возраста спелости.

Этологическая (поведенческая) структура — это сис-тема взаимоотношений между членами одной популя-ции. Этология (от греч. ethos — характер, нрав и logos — наука) — наука о биологических основах поведения жи-вотных, оформилась в 30-х годах XX века. Ее становле-ние связывают с работами австрийского этолога Конрада Лоренца и нидерландского этолога Николаса Тинбергена, заложивших основы теории инстинктивного поведения. Усиление контактов этологии с популяционной экологией в 60-х годах XX века дало мощный толчок изучению соци-ального поведения и этологической структуры популяций животных.

Поведение животных по отношению к другим членам по-пуляции зависит от того, какой образ жизни ведут особи: одиночный или групповой. При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование невозможно из-за основной жиз-ненной функции — размножения. Хотя исключением мо-гут быть отдельные водные животные с наружным спосо-бом оплодотворения, например, одиночные актинии. Виды с одиночным образом жизни иногда образуют временные скопления особей. Например, божьи коровки и жужелицы в сухой подстилке возле пней в местах зимовок, щуки и со-мы на дне водоемов и т.д.

При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархичес-ки. Иерархия у животных представляет собой систему по-веденческих связей между особями группы, регулирую-щую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, осо-бям противоположного пола. Иерархия и другие формы жизни группы носят приспособительный адаптивный ха-рактер и составляют сущность жизни вида.

Семья — простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из ро-дителей и потомков нескольких поколений, как, например, кланы у гиеновых собак, прайды у львов. Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимос-ти от того, кто из родителей берет на себя уход за потом-ством. Например, самка темной саламандры обвивает клад-ку своим телом и не покидает ее до выклева личинок.

Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней еще некоторое время оберегает мальков. В семьях с устой-чивым образованием пар, в охране и выкармливании при-нимают участие и самец, и самка. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировки, ритуаль-ные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владе-ние участком. Пение птиц, например, это разговорный язык, способ обозначения своей территории, привлечение внимания самки.

Колонии — групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на пери-од размножения как, например, у многих птиц: грачей, ча-ек, гагар, тупиков и других. Примером такого поселения может служить колония бакланов (Phalacrocorax bougainvillei), насчитывающая не менее 10 000 особей, в которой на 1 кв. м площади приходится не менее трех гнезд.

Стаи — временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее ши-роко стайность распространена среди саранчи, птиц и рыб. У млекопитающих она характерна для собачьих (волков, гиен, койотов и др.). У птиц стаи формируются при сезонных перелетах, у оседлых или кочевых форм — при зимних кормежках. В стаях между особями сущест-вует постоянная звуковая и зрительная связь. Например, пеликаны (Pelecanidae) интенсивнее добывают рыбу сооб-ща, стаями загоняя ее на мелководье. Волчьи стаи образу-ются для групповой охоты зимой. При групповой охоте волки практикуют преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо. Для этого требуется согласованность и координация действий всех особей. В стаях млекопитающих велика роль вожаков.

Стада — это более длительные и постоянные объединения животных. Стадами, как правило, живут китообразные, ко-пытные, приматы (например, павианы). Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково. Размеры стада и его состав по возрасту и полу изменчивы во времени. Стада ки-тов, обезьян включают десятки животных, стада северных оленей, сайгаков состоят из сотен и тысяч особей. Например, наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300-400 особей, а для выживания африканских слонов в стаде должно быть не менее 25 особей.

В стадах осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размно-жение, воспитание молодняка и т.п. Основу группового пове-дения животных в стадах составляют взаимоотношения до-минирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Среди доминантов в одних стадах выделяются лидеры — более опытные члены стада (как у се-верных оленей), в других стадах — вожаки, более сильные особи. Биологический смысл иерархической системы доми-нирования—подчинения заключается в создании согласо-ванного поведения группы, выгодного всем ее членам.

Эффект группы. Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой сте-пенью объединения и способностью к саморегуляции чис-ленности. Это свойство носит название эффекта группы. Од-ним из показателей эффекта группы является территориаль-ность. Многие животные привязаны к определенным мес-там. Они метят границы своей территории, на которой добы-вают пищу, строят гнезда или жилище, выкармливают мо-лодняк. Положительное значение территориальности зак-лючается в том, что она предупреждает перенаселенность.

У животных, ведущих групповой образ жизни, наблюда-ется тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигна-лизации у особей и их взаимному обмену информацией воз-растает эффективность функционирования группы, нап-равленная на удовлетворение важных жизненных потреб-ностей всех ее членов.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции.

Если особей становится слишком много, это оборачивается для них недостатком ресурсов среды. Тогда в действие всту-пают механизмы гомеостаза популяции.

В явлениях эффекта группы большую роль играют гор-мональные и нервные системы, регулирующие физиоло-гические процессы в организме. Эффект группы проявля-ется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, го-луби некоторых пород не откладывают яйца, если не ви-дят других птиц.

Достаточно поставить перед самкой зер-кало, чтобы она приступила к яйцекладке. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближа-ющегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ от живущих в колонии. Это ве-дет к повышенной трате энергии, истощению и часто за-канчивается гибелью. Самое яркое проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым. Пчелы, муравьи, термиты не могут жить изолированно, в одиноч-ку. Они обладают сложной системой сигнализации, спо-собствующей сохранению особей во времени и простран-стве.

Таким образом, эффект группы проявляется у животных в ускорении темпов роста, в образовании условных рефлек-сов, повышении плодовитости, экономии энергетических затрат, повышенной средней продолжительности жизни индивидуума и т.д.

Территориальная иерархия популяций.

В экологии достаточно широкое распространение получила концепция иерархии (соподчиненности) популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Н.П. Наумов, например, ввел понятия элементарной, экологической и географической популяции, которые в свою очередь входят в ареал вида.

Элементарная (локальная) популяция является совокупностью особей того или иного вида, которая занимает какой-то небольшой участок однородной по условиям обитания площади.

Совокупность элементарных популяций формирует более крупнуюэкологическую популяцию . Составляющие ее элементарные популяции весьма слабо изолированы друг от друга, между ними может происходить довольно часто обмен генетической информацией, но существенно реже, нежели между элементарными популяциями.

Экологические популяции, слагаясь, образуют географические популяции . Последние включают группу особей, которые заселяют территорию с географически однородными условиями существования и отличаются общностью приспособлений к климату и ландшафту. Следует отметить, что географические популяции довольно заметно разграничены и изолированы. Как правило, они могут отличаться рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей, а также плодовитостью и даже размерами особей.

Ареал вида (по Н.Ф. Реймерсу, 1990) – это область географического распространения (территория или акватория) особей рассматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания в данной местности, но исключая места случайного попадания (заноса, залета, захода, заплыва и т.п.) в соседние регионы. Это одна из фундаментальных экологических характеристик популяции.

Отталкиваясь от полученной информации, легче понять, что такое вид: это сложная биологическая система, которая состоит из группировок организмов – популяций, обладающих характерными особенностями строения, физиологии и поведения. Популяция является генетической единицей вида: ее изменения обусловливают эволюцию данного вида.

Любой популяции присуща определенная организация.

Возрастная и половая структуры популяции. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями.

В любой популяции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную.

К предрепродуктивной относится группа особей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная – группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная – особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений.

Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста.

В популяции со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Очевидно, что человек, рассматриваемый как биологический вид, имеет сложную структуру популяций.

Половые группировки внутри популяций формируются на базе различной морфологии (формы и строения тела) и экологии различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок, и т.д.).

Тщательный и постоянный анализ возрастного и полового состава популяций – главное условие для прогнозирования численности тех видов, которые человечество использует в дикой природе или с которыми вынуждено бороться.

Пространственная структура популяций. На степень использования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве.

Изредка в природе встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. При этом существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичность с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках); 2) распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке). Отметим, что между указанными вариантами неравномерного размещения существует множество переходов.

Растения чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя при этом более или менее изолированные группы, скопления, которые называются субпопуляциями. Они имеют отличия в числе особей, плотности, возрастной структуре и протяженности.

Напротив, у животных, благодаря их подвижности, способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. При этом внутрипопуляционное распределение у высших животных регулируется системой инстинктов. По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых.

Этологическая структура популяции. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической, или поведенческой структурой популяции.

Формы совместного существования особей в популяции весьма различны. Ниже рассмотрены наиболее характерные.

Одиночный образ жизни характерен для многих видов (например, ежи, сомы, щуки), но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмов в природе не встречается, иначе погибли бы соответствующие популяции.

У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления – в местах зимовок, а также в период перед размножением. Так, божьи коровки осенью образуют целые гроздья в сухой подстилке возле пней и комлей деревьев.

Проживание в группе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.

Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Так, у овец вне стада резко учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются, и овца успокаивается.

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, повышаются энергозатраты на поддержание жизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134 % по сравнению с содержащимися в одиночестве.

Изложенное позволяет понять, почему предъявляются повышенные требования при формировании групп космонавтов, отрядов специального назначения, экипажей, которые должны длительно находиться в замкнутом пространстве, либо длительно общаться друг с другом. При удачном подборе в таком коллективе явно проявляется «эффект группы» и он успешно справляется с поставленной задачей.

Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявление этого – забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.

Колония. Будучи групповым поселением оседлых животных, она может существовать как длительно, так и возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары и т.п.). Значительно более сложная форма колонии – поселения животных, в которых отдельные их жизненные функции выполняются сообща. Это в свою очередь повышает вероятность выживания отдельных особей.

Некоторые общественные насекомые – пчелы, муравьи, термиты, -организуют весьма сложные колонии – семьи. Здесь насекомые выполняют сообща много основных функций: защиты, размножения, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т.п., для чего осуществляют обязательное разделение труда и специализацию отдельных особей, в том числе разных возрастных групп. При этом члены колонии постоянно обмениваются информацией друг с другом.

Стая. Это временное объединение животных одного вида (насекомых, птиц, рыб, реже млекопитающих и др.), связанное с общностью места обитания или размножения. Стайность облегчает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи пищи, миграции.

Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида: 1) без выраженного лидера (обычно у рыб); 2) с лидерами, на которых ориентируются остальные особи (стаи крупных птиц и млекопитающих, например волков).

Стадо – это группа диких или домашних животных одного вида, обитающая на какой-либо территории (например, стадо оленей) или акватории. В стаде осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение, воспитание молодняка и т.п. При этом основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования (главенства) – подчинения, которые обусловлены индивидуальными различиями между особями.

Внутривидовая конкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования и известную площадь в его округе. Так, в период размножения самец колюшки охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида.

Другим проявлением внутривидовой конкуренции выступает существование социальной иерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. У растений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случае растения при слишком большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибели их значительного числа. У деревьев формируется различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев.

В ряде случаев внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, когда последний распадается на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, у саванной овсянки один экологический подвид размещается на прибрежных солончаках, другой – на сухих холмах.

У представителей одного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм, т.е. поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб – щук, окуней, трески, наваги и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализм проявляется подчас и у нехищных животных. Например, личинки майского жука, которые помещены в сухую почву, могут поедать друг друга.