Современные человекообразные обезьяны - шимпанзе, горилла, орангутан, гиббоны - представляют формы около 10 -15 млн. лет назад уклонившиеся от линии развития, общей с человеком.

Начиная с раннего Миоцена (т. е. примерно с 22 млн. лет до нашей эры) на Земле появилась первая група высших обезьян -Proconsul. Эта была целая группа африканских человекоподобных обезьян. Они были древесными и лесными жителями с уникальной системой передвижения. Группа существовала довольно долго. Ранние формы этих обезьян, вероятно, были предками всех современных гоминоидов.

Ряд исследователей в основании филогенетического древа идущего к человеку ставят ДРИОПИТЕКОВ, к которым относятся несклолько видов древнейших антропоморфных обезьян, весьма близких к африканским высшим обезьянам, отчасти к орангутанам. В то же время по некоторым особенностям отдельные формы дриопитеков более сходны с человеком, чем любая из ныне живущих антропоморфных обезьян. Примерно 15 млн лет назад группа видов дриопитеков разделилась на две ветви - одна привела к человекообразным обезьянам (понгидам), а другая к гоминидам.

Следующим этапом (новый пучок форм) были:

РАМАПИТЕКИ. Найдены останки крупной обезьяны Рамопитека в различных районах мира: в пердгорьях Гималаев - в Индии, Юго-Восточной Африке, Ближнем Востоке и Центральной Европе. Эти обезьяны по строению зубов оказались промежуточными между человеком и современными человекообразными обезьянами.

Датировка этих находок относится примерно к одному возрасту - 8-14 млн лет назад.

В это время заметно меняется климат Земли: в целом становится немного холоднее, а в тропическом поясе - суше. На месте лесов стали возникать разреженные леса и саванны. Возникла новая экологическая ниша, по-видимому, никем еще не занятая. Именно в это время Рамопитеки "вышли из леса". Непосредственными причинами этого выхода могли быть или поиск пищи или уход от более сильных хищников. На открытом пространстве потребовалась физическая пересторойка обезьяны. Преимущество получили те особи, которые могли дольше продержаться на двух ногах - в выпрямленном положении. В высокой траве для высматривания добычи и врагов такое положение тела несомненно более выгодно. И какие-то рамопитеки встали на ноги.

Рамапитеки представляют собой большую и достаточно многочисленную группу видов. В какой-то момент, предполагается, что это произошло около 10 -8 млн. лет назад, немногие виды или популяции одного из видов должны были начать использовать примитивные, необработанные орудия труда (типа палки и камня) регулярно и постоянно. Это послужило причиной возникновения нового пучка человекообразных существ (австралопитеков).

АВСТРАЛОПИТЕК - основание линии, пришедшей к HOMO. (от латинского australis -южный, pithecus - обезьяна). Выделяют от2 до 4 видов АВСТРАЛОПИТЕКОВ.

Находки этого существа отмечены главным образом в Ю.Африке.

Период в течении которого они жили достаточно длительный - 8 млн-750-500 тыс лет назад.

Размер этих животных был досточно крупный - вес их составлял примерно 20-65 кг, рост - 100-150 см.

Ходили на коротких ногах при выпрямленном положении тела. Изменились пропорции туловища и конечностей. Получили мощное развиты ягодичные мышцы, Положение затылочного отверстия было сходно с таковым у человека, что также говорит о выпрямленном положении тела.

У австралопитековых отмечается значительное сходство с человеком в строении зубов и зубной системы: зубы распопложены в виде широкой, как и у человека, дуги, клыки небольшие (в отличие от всех обезьян), что говорит о том, что функции нападения и защиты перешли к рукам.

Масса мозга составляла 450 - 550 г, что в среднем превышает массу мозга самой крупной человекообразной орбезьяны (460 г). При этом следует учесть, что масса гориллы намного больше, чем масса австралопитековых. Выпуклости в заднем отделе височной области у авсралопитековых еще не было, т.е. строение мозга достаточно примитивно.

Австралопитеки обитали на открытых пространствах саванн. При раскопках, вместе с останками австралопитековых часто находят кости мелких павианов со следами сильных раскалывающих ударов. Использовали как ударное орудие палки, камни и кости копытных. Возможно, началось освоение огня.

Использовали как орудия охоты палки, кости, камни,

Всеядные, охота на некрупную добычу.

Возможно, были способны к примитивной обработке орудий.

Несколько видов

Факторы эволюции - биологические

В целом австралопитеки были ближе к человеку, чем современные человекообразные обезьяны. Это сходство, впрочем, более выражается в строении зубной системы и типе локомоции, чем в строении мозга.

Тема 10. ПОЯВЛЕНИЕ РОДА HOMO

ЧЕЛОВЕК УМЕЛЫЙ

В 1959 г на склоне Нгоро-Нгоро (В Африка), английский антрополог Р.Лики нашел вместе с остатками одного из Австралопитеков кости, а в следующем году - череп существа, значительно более близкого к человеку.

3 - 1,7 млн лет

Масса головного мозга около 650 г. т.е. значительно выше, чем у австралопитековых. Первый палец стопы не отведен в сторону, что показывает, что морфологические перстройки, связанные с прямохождением, завершились. Концевые фаланги такие же короткие и плоские как у человека.

Вместе найдены грубые галечные орудия, рубила.

Галечная культура

Первый вид ЧЕЛОВЕКА

Первые жилища - ветроломные стены без крыш.

Фактор эволюции - биологический.

АРХАНТРОПЫ 1 или несколько видов Хомо эректус

Какая-то ветвь австралопитеков - ХОМО ХАБИЛИС. Возникла и развилась способность к производству орудий труда, что было тесно связано с дальнейшим развитием головного мозга. Вероятно, в тот же период произошло и широкое освоение огня. Все это давало такие преимущества, что 2 - 2,5 млн лет назад началось быстрое расселение хомо хабилис по Африке, Средиземноморью, Азии.

Расселяясь, образовывали изолированные формы - около 10 их относят

к надвиду ХОМО ЭРЕКТУС

Образ жизни: Они отличались развитой орудийной деятельностью.

рубила, обтесанные с 2 сторон,

могли разделывать убитых животных

скребки, остроконечники

охотились на буйволов, носорогов, оленей, грызунов (появилась охота на крупную дичь)

пещеры и примитивные каменные убежища

поддерживали огонь

высокая детская смертность

должны были обладать примитивной речью. Масса мозга 750 г

Факторы эволюции - естественный отбор + социальные

Внешний облик

Существенные особенности, отличающиеся от мозга человека, хотя масса мозга 800-1000 см.

150-160 см, были и более крупные.

ХОМО ЭРЕКТУС питекантроп -(Ява 1млн - 400тыс)

синантроп (Китай 450 -300 тыс)

гейдельбергский человек (Сев Европа 400тыс)

Атлантроп (Алжир)

Телантроп (Ю Африка, самый древений)

По времени существования телантроп (самый древний) совпадает с поздними австралопитеками и хомо хабилис. Более того, предполагается, что телантроп успешно охотлся и на хомо хабилис и на австралопитеков.

Итак, 5-3,5 млн лет назад развтите одной из ветвей австралопитеков привело к возникновению ХОМО ХАБИЛИС, а в результате возникновения адаптаций принципиальной важности (освоение огня и производство орудий труда) в дальнейшем привело к новой вспышке формообразования и созданию комплекса форм ХОМО ЭРЕКТУС. Эти прогрессивные формы широко расселились по теплой зоне Африки, Европы и Азии и эволюционировали в нескольких различных направлениях. Наиболее перспективными направлениями было продолжающееся увеличение головного мозга, развитие общественного образа жизни, изготовление орудий и расширение использования огня.

Преобладал естественный биологический отбор, связанный с жесткой внутривидовой борьбой за существование. После периода максимального расцвета 600-400 тыс лет назад эти формы быстро исчезли, дав начало новой группе форм ПАЛЕОАНТРОПАМ или НЕАНДЕРТАЛЬЦАМ.

НЕАНДЕРТАЛЬЦЫ

непосредственные предки человека разумного.

Более чем в 400 местах Европы, Африки, Азии и Индонезии обнаружены следы существования живших 240 - 50 тыс лет назад.

Они занимали промежуточное положение между архантропами и ископаемыми формами хомо сапиенс.

Внешний облик - 155-165 см

масса мозга 1300-1500, развиты отделы, связанные с логическим мышлением. Пропорции близкие к современному человеку.

Образ жизни

На стоянках остатки кострищ и кости крупных животных. Орудия более совершенные, чем обработанная галька.

Неандертальцы - неоднородная группа

Более древние по возрасту находки - по скелету более прогрессивные морфологически, чем более поздние формы.

Все это можно объяснить, если предположить, что одна из прогрессивных ветвей архантропов быстро вытеснила своих предков. Эта форма распалась на 2 главные расы.

Поздние неандертальцы с более примитивным мозгом и большей физической мощностью.

Ранние неандертальцы - меньший надбровный валик, более тонкие челюстные кости, высокий лоб и заметно развитый подбородок. Именно они вступили на путь, ведкщий от орды к обществу. Этот эволюционный путь привел к возникновению 50 -40 тыс лет назад вида человека разумного.

Одежда – шили из шкур

строили жилища

получали огонь

хоронили мертвых

забота о членах общества

Факторы эволюции: естественный отбор + социальные факторы

ЧЕЛОВЕК РАЗУМНЫЙ

Две точки зрения на присхождение

1 возник в нескольких местах из разных предковых форм

2 гипотеза моноцентризма

ГИПОТЕЗА ШИРОКОГО МОНОЦЕНТРИЗМА Я Я РОГИНСКОГО

Человек современного типа возник где-то на востоке Средиземноморья и в Передней Азии. Именно здесь находят наиболее полные промежуточные формы между неандертальцами и ископаемыми формами хомо сапиенс. Многочисленные промежуточные между палеантропами и неантропами также на Ю-В Европы. В те времена там были густые леса. Здесь, по-видимому и был совершен последний шаг к сапиенс.

Облик окончательно приблизился к облику современного человека. Знаменательные изменения в строении головного мозга, большое развитие лобных долей и зон связанных с развитием речи и сложной конструктивной деятельности.

После этого началось широкое расселение неантропов по планете. Они смешивались с неандертальцами. Расселение приводило к резкой смене примитивной культуры неандертальцев значительно более развитой культурой кроманьонцев.

Тема 11. ОСОБЕННОСТИ РАННЕЙ СТАДИИ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА РАЗУМНОГО

КРОМАНЬОНЕЦ - человек современного типа.

от 100 тыс лет

1600 смз мозг

подбородочный выступ (речь)

нет надбровных дуг

используют рог, кость, есть гончарное ремесло

родовое общество

постройка жилищ

искусство, религия

приручали животных, выращивали растения

Факторы эволюции - социальные

Объединение усилий индивидов и усиление социальности

Отбор, напрвленный к возникновению способности ставить выше всего интересы племени.

В основе возникновения человека разумного как вида лежат альтруистические наклонности, определявшие преимущество их обладателей в условиях коллективной жизни.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА РАЗУМНОГО

Не рассматривая подробно историю человечества, подчеркнем 3 основных момента в его развитии

1 Небывалое духовное и психическое развитие: Только человек разумный достиг такого понимания природы, такого уровня самопознания (по философскому определнию человек - это материя, познающая самою себя), котороый сделал возможным возникновение искусства.

2 Величайшими достижениями эволюции были открытия, приведшие к неолитической революции

Неолитическая революция - приручение животных и окультуривание растений. Эти события были самыми крупными на пути овладения хомо сапиенс окружающей средой.

3 Научно- техническая революция

Роль труда Основные особенности человека: развитие ЦНС, руки как органа, способного производить разнообразные движения, недоступные обезьяне, речи как средства общения и само создание общества - все это результат процесса труда. Само по себе возникновение рода человека (Человек умелый) выделяется именно по признаку трудовой деятельности. Не просто использование палки, камня как орудия. Но именно производство различных орудий, вот грань, отделяющая человека от человекоподобных предков. Все дальнейшее развитие человека связано с совершенствованием процесса производства.

Тема 12. ОСОБЕННОСТИ СОВРЕМЕННОГО ЭТАПА ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА

С возникновением человека, как социального существа, биологические факторы эволюции ослабляют свое действие и ведущее значение в развитии человечества приобретают социальные факторы. Однако, сам человек остается существом, живущим по биологическим законам. (Питание, размножение, продолжительность жизни, генетика). Естественный отбор перестает быть эволюционным ведущим фактором и остается в виде силы, выполняющей известную стабилизирующую роль .

Единственный эволюционный фактор, который сохраняет важное значение в человеческом обществе - это мутационный процесс . Вновь возникающие мутации - генетическая комбинаторика - ведут к поддержанию уникальности каждого индивида. В условиях ослабления действия естественного отбора мутационный процесс представляет большую опасность.

Примерно 1 человек из 4000 несет вновь возникающую мутацию альбинизма, с той же частотой возникает мутация гемофилии. Вновь возникающие мутации постоянно меняют генотипический состав населения отдельных районов, обогащая его новыми признаками. Мутации оказываются крайне опасными в условиях ослабления действия естественного отбора. Рождение неполноценных детей, общее снижение жизнеспособности особей, несущих вредные, вплоть до полулетальных гены - реальные опасности на современном этапе развития общества.

Факторы эволюции практически не участвующие в эволюционном процессе:

Нарушение изоляционных барьеров - перкращаети действие изоляции как фактора эволюции.

Отсутствие волн численности. Cейчас это очень редкое явлеие, в отличие от более раннего периода эволюции, когда свирепствовали эпидемии сокращавщие отдельные популяции в несколько раз.

Идет только культурная эволюция, практически без изменения физического облдика человека.

СОМАТИЧЕСКАЯ АНТРПОЛОГИЯ

(МОРФОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА)

Тема 13. Общие задачи соматической морфологии.

В узком понимании морфология человека - один из разделов антропологии, изучающий закономерности изменчивости строения тела человека, его органов и частей, а также анализ влияния внешних условий жизни и труда на особенности его физического типа.. Изменчивость бывает индивидуальная, возрастная, половая, гегорафическая и т.д.

Как раздел антропологической науки морфология имеет не только самостоятельное значение, но весьма важна для разработки проблемы антропогенеза и расоведения.

Невозможно правильно осветить степень сходства и различия между рассовыми типами человечества, понять соотношения между современным человеком и его ископаемыми предками, решить вопросы филогении гоминид без знания закономерностей индивидуальной и возрастной изменчивости у современного человека.

В более широком понимании морфология человека - наука о форме и строении тела человека, рассматривая при этом разные уровни орагнизации составляющих его структур (от организменного до субклеточного) в связи с их функциями и историей развития.

Каждый челоовек морфологически уникален, но среди индивидуальных вариантов можно выделить определенные типы, то есть обобщенные варианты изменчивости.

Изменчивость строения тела устанавливается при различного рода сопоставлениях: межпопуляционных, внутрипопуляционных, и индивидуальных. Изменчивость имеет как географическую, так и историческую обусловленность. В последнем случае вариабельность структур зависит от генотипических особенностей, возникающих при миграциях и смешениях населения, а также от изменения экологических условий. Нередко морфологические перестройки имеют циклический характер, например, брахикфализация (череп как бы сжат в лобно-затылочном направлении) сменяется дебрахикафализацией, а грациализация (более утонченное строение скелета) матуризацией.

Люди отличаются друг от друга в самых разных аспектах как биологических так и социальных. В самом центре проблем изменчивости стоит генетика человека, поскольку гены это материальный субстрат наследственности изменчивости. Мы еще не достигли наивысшей точности исследований, которая позволила бы нам сравнивать гены как таковые, тем не менее нам доступен анализ белков как непосредственной продукции генов. За последние годы открыто множество биохимических вариаций беоков, имеющих наследственную природу. Наследование большинства признаков у человека пока еще невозможно проанализировать с помощью математического аппарата эволюционной генетики. Обычно в проявлении этих признаков участвует не один ген, а много генов и наоборот, один и тот же ген отвечает за несколько признаков. К таким признакам относятся, в частности, размеры тела и цвет кожи, изучаемые классической антропологией.

Размеры и форму тела исследуют с помощью методов АНТРОПОМЕТРИИ - ПРОМЕРОВ, характеризующих особенности тела и его органов.

Антропологи, которых интересуют в основном проблемы эволюции придают большое значение измерениям скелета, однако измерение мягких тканей, особенно жировых отложений также имеют большое значение.

В принципе нет ничего проще, чем произвести некоторые измерения с помощью линейки, сантиметра или циркуля, но для получения достоверных и сопоставимых результатов необходимо детально разработать методику измерений.

Основные антропометрические характеристики.

Длина тела, длина туловища и конечностей, ширина плеч, тазогребневый диаметр (Расстояние между наиболее латеральными точками на гребнях подвздошных костей), биспинальный диаметр (расстояние между передними верхними подвздошными костями ((подвздошная кость - кость в форме ложки - таза))).

Круговые промеры: на уровне грудной клетки, живота, бедер.

Гловной индекс (поперечно-продольный индекс):

поперечный диаметр x 100 / продольный диаметр.

СОМАТИЧЕСКАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНТРОПОЛОГИЯ

Тема 14 .Многообразие форм и факторов изменчивости человека

«Морфология человека» / Под ред. Б. А. Никитюка и В. А. Чтецова, 1990

«Каждый человек морфологически уникален, так как неповторима наследственная программа, реализованная в его онтогенезе, специфичны и условия среды, контролирующие реализацию генотипа в фенотип. Среди морфоло­гических индивидуальностей могут быть выделены по принципу сходства определенные типы, то есть обобщен­ные варианты изменчивости.

Изменчивость строения тела устанавливается при межпопуля ц ионных, внутрипопуляпионных и индивиду­альных сопоставлениях. Она имеет как географическую (в связи с экологическими условиями), так и историческую обусловленность. В последнем случае вариабельность структур, особенно размеров тела, зависит от генотипиче-ских особенностей, возникающих при миграциях и сме­шении населения, и от изменения экологических условий. Нередко морфологические перестройки организма имеют циклический характер, закономерно повторяясь с опреде­ленной периодичностью. Так, установленное Г. Ф. Дебе-цем по палеоантролологическим данным расширение че­репа человека (брахикефализация) сменяется в последнее время возвращением к исходной форме (дебрахикефали-зация). Возможно, подобным же образом чередовались у человека современного типа изменения массивности ске­лета - грациализапия и матуризация. С определенной цикличностью изменяются во времени размеры тела но­ворожденных, возраст начала менструаций у девочек и не­которые другие признаки.

Подтверждением широкой морфологической измен­чивости человеческого организма служит ассиметрия (диссиметрия) строения тела, неравномерность количест­венной и качественной выраженности его структур справа и слева. Примером может быть расположение непарных органов: сердца, печени, желудка, селезенки и других, сдвинутых в сторону от медианной плоскости тела. Для че­ловека характерно преобладание правой верхней и левой нижней конечности - праворукость и левоногость».

Тема 15.Биологическая изменчивость в популяциях современного человека

По Харрисон Дж. и др. «Биология человека». 1979:

«...Здесь мы рассмотрим изменчивость современного че­ловека как вида. Различия в размерах и телосложении, в цве­те кожи и других признаках между обитателями главных континентов земного шара достаточно хорошо известны и привлекали внимание антропологов еще в конце XVIII в.; в течение последних 50 лет иммунологические и биохимические исследования выявили в дополнение к этим явным различиям многочисленные невидимые раз­личия, что весьма способствовало изучению человеческих популяций. Географическая дифференциация, хотя и главная, но не единственная тема данной части книги. Можно ожидать, что в сложных сообществах существуют биологические различия между экономическими и други­ми составляющими их элементами. Изучение подобных различий может иметь важное значение, например, для медицины.

Люди отличаются друг от друга в самых разных аспек­тах и образуют весьма разнообразные группы, рассеянные по всему земному шару. Описание этих различий имеет смысл лишь в том случае, если оно приведет к пониманию того, как осуществляется эта региональная дифференциа­ция и каково ее биологическое значение в прошлом и на­стоящем. Палеонтология и археология дают наиболее пря­мые и адекватные сведения о событиях прошлого, и мож­но надеяться на создание с их помощью цельной картины позднейших фаз эволюции человека, однако пока сведе­ния эти носят фрагментарный характер и оказываются да­леко не полным. Археологи находят, как правило, только кости и зубы и лишь редко какие-либо другие ткани. Поэ­тому развитие знаний в данной области происходит край­не медленно и получаемый материал весьма ограничен. Археология дает нам также некоторые сведения о таких имеющих возможное биологическое значение перемен­ных величинах, как численность популяций, их возраст­ная и половая структура, климатические условия и спосо­бы, которыми люди добывали себе пропитание.

Генетика находится в самом центре эволюционных проблем, поскольку гены - это материальный субстрат той связи, которая существует между поколениями, и филогенетические изменения зависят от изменений свойств и частот генов. Точность, с которой мы можем описать генотип, во многом зависит от характера при­знаков, выбранных нами для изучения. Мы еще не до­стигли наивысшей точности, которая позволила бы нам сравнивать строение генов человека на основе химиче­ского анализа; тем не менее анализ белков как непосредственных продуктов действия генов заметно приблизил нас к этому идеалу. За последние два десятилетия с по­мощью довольно простых биохимических методов былиоткрыты многие наследственные варианты белков.

Понятно, что такие биохимические признаки обла­дают большой притягательной силой для тех, чья цель ­сравнение популяций точными методами на уровне ге­нов, к тому же с привлечением математического аппара­та эволюционной генетики для интерпретации резуль­татов. Вот почему в этой части книги много места уделя­ется биохимической генетике.

У человека наследование большинства признаков (в том числе умственных способностей, оцениваемых с по­мощью стандартных тестов, восприимчивости к ряду бо­лезней и многих других) еще нельзя проанализировать встоль же точных биохимических терминах. Обычно вопределении этих признаков участвует много генов, а навариабельности признаков сказываются условия внешнейсреды. К таким признакам относятся размеры тела и цветкожи, изучаемые классической антропологией. Сказан­ное, разумеется, не означает, что подобные признаки и ихизменчивость не интересуют исследователей биологии че­ловека, однако их значимость, для эволюционной генети­ки ограничена, так как мы не можем идентифицироватьиндивидуальные гены, о которых идет речь. <...> (С. 229-230.)

Люди отличаются друг от друга по строению тела и по многочисленным биохимическим и физиологическим признакам. Такую изменчивость мы без колебаний отне­сем к области биологических исследований, проводимыхтеми же методами, какие применяются при изучении жи­BoTHыx. Но, кроме того, люди говорят на разных языках, подчиняются разным законам, имеют разные обычаи и верования и весьма сильно различаются по характеру и масштабам своей деятельности. Несомненно, что разли­чия социального характера могут оказаться столь же важ­ными для выживания, как и поддержание нормальныхфизиологических функций организма; это нельзя упус­кать из виду при углубленном изучении биологии челове­ка. Необычайное развитие средств связи, техники и формобщественной жизни присуще только человеку. Самасложность проблемы требует проведения исследованийпо многим направлениям, с которыми не приходится иметь дело биологу, изучающему животных, и которые обычно не относят к области биологии.

Особенности культуры передаются из поколения в по­коление благодаря обучению и условиям жизни в опреде­ленной социальной среде, а не по законам биологическойнаследственности; они могут изменяться гораздо быстреепризнаков, закодированных в геноме и регулируемых ес­тественным отбором. Тем не менее способность овладетьязыком или культурным наследием общества, несомнен­но, зависит и от особенностей мозга, хотя мы пока оченьдалеки от понимания неврологических основ обучения ипамяти. Гены определяют развитие и функциональную де­ятельность структур мозга; об этом наглядно свидетельст­вуют случаи умственной отсталости, связанной с некото­рыми мутациями. Тем не менее ткани, которые развивают­ся согласно «инструкциям» генома, не статичны, а облада­ют способностью реагировать в определенных пределах, приспосабливаясь к изменениям среды; по-видимому, это положение распространяется и на высшую нервную дея­тельность организма. Созревание умственных способно­стей, несомненно, зависит от влияния социальной среды; то, чему человек научается, зависит от того, чему его учат, накоплению каких знаний способствуют. Анализируя раз­витие разнообразных культур, авторитетные исследовате­ли изучают географические и исторические обстоятельст­ва, а не генетически обусловленную изменчивость умст­венных способностей, играющих роль в развитии культу­ры. Если такой взгляд верен, то биология в общепринятомсмысле этого слова не способна обеспечить больrпоговклада в изучение культурно-социологического аспектаантропологии. <...> (С. 230-231.)

Система браков определяет распределение генов в сле­дующем поколении. Как мы отмечали, у человека подборсупружеских пар ограничен социальными и географиче­скими преградами. В некоторых обществах браки или по­ловые сношения между представителями различных этни­ческихгрупп, например между «черными» и «белыми», за­прещены законом, тогда так в других существуют болееили менее серьезные препятствия к бракам между привер­женцами различных религий. Даже там, где законодатель­ство или обычаи не накладывают таких ограничений, люди часто предпочитают вступать в брак с представите­лями своей социальной среды и имеют для этого больше возможностей. Такое поведение затрудняет поток генов между группами. кроме того, разные общества допуска­ ют различную степень родства между вступившими в брак. Браки между близкими родственниками повышают вероятность того, что копии генов от общего предка по­ падут в ОДНУ зиготу. Это влияет на гомозиготность попу­ ляции (правда, в очень малоЙ степени) и повышает часто­ ту редких рецессивных аномалий. Социологи уделяют немало внимания родственным отношениям, ставя, од­ нако, акцент на предписываемые обществом правила, а не на реальные генетические последствия. Эта ситуация может служить показательным примером расхождения интересов и отсутствия контактов между биологами и со­ циологами.

Проблемы естественного отбора и привлекают наше внимание к причинам различий в смертности и фертиль­ ности. Во всех густонаселенных областях земногО шара до недавнего времени (а в некоторых развивающихсЯ странах и до сих пор) первое место среди причин смерти занимали инфекционные болезни, вызываемые вирусами, бактери­ ями и простейшими. Эксперименты на животных показа­ ли, что гены оказывают влияние на восприимчивость к этим болезням; есть основания считать, что это относитсяи к человеку. Частота того или иного заболевания в опре­ деленной местности зависит и от особенностей климата, и от таких факторов, как размер и структура данного обще­ ства, способ размещения и сооружения поселений, харак­ тер питания, гигиенические навыки и многие другие сто­ роны жизни. Выбор сферы обитания и преобразование средЫ под влиянием сельского хозяйства также могут по­ влиятЬ на вероятность заболевания и создать благоприят­ ные условия для размножения и распространения возбу­ дителей заболевания. ИСТОРИЯ знает много примеров рас­ пространения эпидемий армиями и паломниками; массо­ вая гибель американских индейцев и жителей острововТихого океана от инфекциоННЫХ болезней, занесенных европейцами-колонистами, может служить печальныМпримером теневых сторон контактов между культурами. Общеизвестно, что недоедание, особенно в раннем детст­ ве, резко повышает смертность от инфекционных болез­ ней. Большую роль здесь играют особенности ведения сельского хозяйства, практика вскармливания младенцев, 192 а также различного рода «табу» в отношении некоторых видов пищи.

В развитых странах, где главными причинами смерти служат болезни пожилого возраста, различия в фертильности, вероятно, представляют больше воз­можностей для действия отбора, чем различия в смерт­ности. Хотя в некоторых странах основное влияние нафертильность оказывают инфекционные болезни, вдругих более важное значение имеют экономические ирелигиозные факторы, определяющие регуляциюрождаемости. Биолог, изучающий воспроизведение потомства у человека, вряд ли может игнорировать. сложные проблемы, связанные с культурными и соци­альными различиями» (с. 232-233).

Человекообразные обезьяны (антропоморфиды, или гоминоиды) относятся к надсемейству узконосых приматов. К ним, в частности, относятся два семейства: гоминиды и гиббоновые. Строение тела узконосых приматов аналогично человеческому. Это сходство человека и человекообразных обезьян является основным, позволяющим относить их к одному таксону.

Эволюция

Впервые человекообразные обезьяны появились в конце олигоцена в Старом Свете. Это было примерно тридцать миллионов лет назад. Среди предков этих приматов наиболее известны примитивные гиббонообразные особи - проплиопитеки, из тропиков Египта. Именно от них далее возникли дриопитеки, гиббоны и плиопитеки. В миоцене случилось резкое увеличение количества и разнообразия видов существовавших тогда человекообразных обезьян. В ту эпоху отмечалось активное расселение дриопитеков и прочих гоминоидов по территории Европы и Азии. Среди азиатских особей были предшественники орангутанов. В соответствии с данными молекулярной биологии человек и человекообразные обезьяны разделились на два ствола порядка 8-6 миллионов лет назад.

Находки ископаемых

Древнейшими известными человекообразными считаются руквапитеки, камойяпитеки, моротопитеки, лимнопитеки, угандапитеки и рамапитеки. Некоторые ученые придерживаются мнения о том, что современные человекообразные обезьяны - это потомки парапитека. Но эта точка зрения имеет недостаточно обоснований вследствие немногочисленности останков последнего. В качестве реликтового гоминоида имеется в виду мифическое существо - снежный человек.

Описание приматов

Человекообразные обезьяны имеют более крупное, чем у мартышкообразных особей, тело. Узконосые приматы не имеют хвоста, седалищных мозолей (есть маленькие у гиббонов только), защечных мешков. Характерной особенностью гоминоидов является способ их передвижения. Вместо перемещения на всех конечностях по веткам они двигаются под ветками преимущественно на руках. Данный способ передвижения именуется брахиацией. Приспособление к его использованию спровоцировало некоторые анатомические изменения: более гибкие и длинные руки, уплощенная грудная клетка по передне-заднему направлению. Все человекообразные обезьяны способны вставать на задние конечности, освободив при этом передние. Для всех видов гоминоидов характерна развитая мимика, способность мыслить и анализировать.

Отличие человека от человекообразных обезьян

Узконосые приматы имеют значительно больше волос, которые покрывают практически все тело, за исключением небольших участков. Несмотря на сходство человека и человекообразных обезьян по строению у людей развиты не так сильно и имеют значительно меньшую длину. При этом ноги у узконосых приматов менее развиты, слабее и короче. Человекообразные обезьяны легко передвигаются по деревьям. Часто особи раскачиваются на ветвях. Во время ходьбы, как правило, используются все конечности. Некоторые особи предпочитают способ перемещения "хождение на кулаках". В этом случае масса тела переносится на пальцы, которые собраны в кулак. Различия человека и человекообразных обезьян проявляются также и в уровне интеллекта. Несмотря на то что узконосые особи считаются одними из самых умных приматов, их умственные задатки не так развиты, как у людей. Однако практически все обладают способностью к обучению.

Среда обитания

Человекообразные обезьяны населяют тропические леса Азии и Африки. Для всех существующих видов приматов характерно свое место обитания и образ жизни. Шимпанзе, например, карликовые в том числе, живут на земле и на деревьях. Эти представители приматов распространены в лесах Африки практически всех типов и в открытых саваннах. Однако некоторые виды (бонобо, например) встречаются только во влажных тропиках бассейна Конго. Подвиды гориллы: восточная и западная равнинная - больше распространены во влажных африканских лесах, а представители горного вида предпочитают лес с умеренным климатом. Эти приматы нечасто залезают на деревья в виду своей массивности и проводят на земле практически все время. Гориллы живут группами, причем количество членов изменяется постоянно. Орангутаны, наоборот, одиночки, как правило. Они населяют болотистые и влажные леса, прекрасно лазают по деревьям, с ветки на ветку перебираются несколько медленно, но достаточно ловко. Их руки очень длинные - доходят до самых лодыжек.

Речь

С давних времен люди стремились установить контакт с животными. Многие ученые занимались вопросами обучения человекообразных обезьян речи. Однако работа не дала ожидаемых результатов. Приматы могут издавать только отдельные звуки, мало похожие на слова, а словарный запас в целом весьма ограничен, особенно в сравнении с говорящими попугаями. Дело в том, что в ротовой полости отсутствуют у узконосых приматов определенные звукообразующие элементы в органах, соответствующих человеческим. Именно это объясняет неспособность особей развивать навыки произношения модулированных звуков. Выражение своих эмоций осуществляется обезьянами по-разному. Так, например, призыв обратить внимание на них - звуком "эээ", страстное желание проявляется пыхтением, угроза либо испуг - пронзительным, резким криком. Одна особь узнает настроение другой, смотрит на выражение эмоций, перенимая те или иные проявления. Для передачи какой-либо информации в качестве основных механизмов выступают мимика, жесты, осанка. Учитывая это, исследователи попытались начать разговаривать с обезьянами при помощи который используют глухонемые люди. Молодые обезьяны достаточно быстро обучаются знакам. Через достаточно короткий период люди получили возможность беседовать с животными.

Восприятие прекрасного

Исследователи не без удовольствия отметили, что обезьяны очень любят рисовать. При этом приматы будут действовать достаточно аккуратно. Если дать обезьяне бумагу, кисть и краски, то в процессе изображения чего-либо, она будет стараться не заходить за край листа. Кроме того, животные достаточно искусно разделяют плоскость бумаги на несколько частей. Многие ученые считают картины приматов поразительно динамичными, ритмичными, исполненными гармонии как по колориту, так и по форме. Не один раз удавалось показать работы животных на художественных выставках. Исследователи поведения приматов отмечают, что обезьяны обладают эстетическим чувством, хоть и проявляется оно в зачаточной форме. Например, наблюдая за жившими на воле животными, они увидели, как особи сидели во время заката на лесной опушке и зачарованно наблюдали

Происхождение и эволюция человекообразных обезьян

Примерно на рубеже олигоцена и миоцена (23 млн лет назад), или чуть раньше (см. рис. 2) происходит разделение дотоле единого ствола узконосых обезьян на две ветви: церкопитекоидов, или собакоподобных (Cercopithecoidea ) и гоминоидов, т. е. человекообразных (Hominoidea ). Это разделение, по всей видимости, во многом было обусловлено тем, что часть узконосых (предки церкопитекоидов) перешла к питанию листьями, тогда как другая часть (предки гоминоидов) сохранила верность фруктовой диете. Различия в меню сказались, в частности, на строении зубов, что чрезвычайно важно для палеонтологов, поскольку именно зубы составляют бо?льшую часть ископаемых находок. Поверхность жевательных зубов церкопитекоидов имеет характерный, только им присущий узор, образуемый четырьмя бугорками. На зубах же человекообразных обезьян пять округлых бугорков, разделённых У-образной бороздкой - так называемый «узор дриопитека» (рис. 5).

Рис. 5. Поверхность коренных зубов церкопитекоидов (А) и гоминоидов (Б)

Церкопитекоидов, представленных единственным, но очень многочисленным семейством мартышкообразных, часто называют низшими узконосыми обезьянами, а гоминоидов - высшими. Помимо особенностей формы зубов, гоминоидов отличает от низших узконосых обезьян также отсутствие хвоста, более короткое (по отношению к конечностям), плоское и широкое туловище и, наконец, специфическое строение плечевого сочленения, обеспечивающее большую свободу вращения верхних конечностей в разных плоскостях. По-видимому, все перечисленные признаки были приобретены ранними гоминоидами в результате приспособления к таким способам передвижения по деревьям, которые требуют вертикального и хотя бы частично выпрямленного положения тела. Это лазание с опорой на нижние конечности, а также так называемая брахиация, т. е. перенос или перебрасывание тела с ветки на ветку с помощью верхних конечностей (рис. 6). Для низших обезьян ни то, ни другое, в общем, не свойственно, и они, в отличие от человекообразных, даже по ветвям передвигаются, как правило, на четырёх конечностях, подобно всем остальным млекопитающим от белки до леопарда.

Рис. 6. Гиббоны - классические брахиаторы

Одно время некоторые исследователи полагали, что церкопитекоиды и гоминоиды разделились ещё в раннем олигоцене, и что уже проплиопитеки и египтопитеки, жившие примерно 30–35 млн лет назад, должны рассматриваться как гоминоиды. Действительно, зубы этих обезьян, найденные в Файюмской впадине, несут хорошо выраженный узор дриопитека, но вот кости их черепа и скелета по своему строению ближе к аналогичным костям церкопитекоидов. Такая мозаичность признаков позволяет видеть в этих родах более или менее близкое подобие той предковой формы, от которой произошли церкопитекоиды и гоминоиды. К сожалению, огромный временной интервал, захватывающий весь поздний олигоцен, всё ещё остаётся практически неохарактеризованным ископаемым материалом, и поэтому представить себе сколько-нибудь детально процесс расхождения двух ветвей узконосых обезьян пока невозможно.

Одно время в качестве наиболее ранней формы гоминоидов предположительно рассматривали род камояпитек (Kamoyapithecus ), выделенный по находкам на позднеолигоценовом местонахождении Лосидок в северной Кении. Благодаря своему залеганию между двумя хорошо датированными калийаргоновым методом слоями базальта, нижний из которых имеет возраст 27,5±0,3 млн лет, а верхний 24,2±0,3 млн лет, эти находки имеют надёжную хронологическую привязку. Однако они всё же слишком малочисленны и фрагментарны, чтобы их с полной уверенностью можно было определить как останки человекообразной обезьяны. Более представительный материал, проливающий свет на ранние этапы эволюции гоминоидов, происходит с ряда местонахождений на западе Кении, но даже древнейшее из них - Месва Бридж - примерно на 3 млн лет моложе, чем Лосидок.

Сейчас, благодаря находкам в Африке и Евразии, известно около 30 родов миоценовых гоминоидов, но предполагается, что этот материал и наполовину не отражает их действительного разнообразия. По некоторым оценкам, число родов, существовавших в названный период, могло быть в пять раз больше, и те из них, которые имеют критическое значение для понимания филогенетических взаимоотношений разных групп внутри надсемейства человекообразных, ещё не открыты. Так это или нет, но представления о филогенезе гоминоидов - как ископаемых, так и современных - пока и в самом деле далеки от ясности.

С середины 60-х гг. XX в. для построения генеалогического древа отряда приматов (а также многих других групп животных) стали использовать информацию, содержащуюся в макромолекулах белков и особенно нуклеиновых кислот. Принцип, лежащий в основе применяемых для этого методов, отчасти сродни тому, на котором базируются радиоизотопные способы датирования. Если в последних в качестве основы расчётов используется примерно одинаковая для больших промежутков времени скорость распада радиоактивных элементов (например, C 14 - радиоактивного углерода), то в первых аналогичную роль играют так называемые нейтральные точечные мутации. Такие мутации, хотя и ведут к изменению последовательности нуклеотидов ДНК, не имеют, как предполагается, значения для естественного отбора и распределяются во времени (конечно, речь идёт о достаточно длительных его отрезках) более или менее равномерно. Если это так, то, сравнивая посредством различных, весьма изощрённых, методик строение молекул ДНК у разных групп организмов, можно судить о степени их родства (чем оно ближе, тем меньше должно быть различий), а при известной скорости мутирования даже и о примерном времени расхождения от общего предка. Конечно, биомолекулярные методы филогенетических исследований нельзя считать абсолютно надёжными и самодостаточными, и в этой области имеется ещё множество нерешённых проблем. Однако, как показывает опыт, в том, что касается эволюции приматов, биомолекулярный и палеонтологический анализ дают в общем, как правило, достаточно близкие результаты.

Сопоставление последовательностей нуклеотидов в молекулах ДНК, взятых у современных церкопитековых и человекообразных обезьян, говорит, по мнению большинства специалистов, о том, что эволюционные пути этих групп разошлись где-то в интервале от 22 до 28 млн лет назад. Таким образом, палеонтологические и молекулярные данные, взятые вместе, позволяют считать, что самостоятельная филогенетическая история надсемейства гоминоидов, в состав которого из ныне живущих приматов входят человек и человекообразные обезьяны (шимпанзе, горилла, орангутанг, гиббон, сиаманг), началась около 25 млн лет назад (рис. 4).

До недавнего времени в составе надсемейства гоминоидов было принято выделять три семейства: гилобатид (Hylobatidae ), представленных гиббоном и сиамангом, понгид (Pongidae ), к которым относили роды орангутанга (Pongo ), гориллы (Gorilla ) и шимпанзе (Pan ), и гоминид (Hominidae ), т. е. человека и его прямоходящих предков. Эта классификация основывалась на внешних анатомических признаках, прежде всего таких, как пропорции конечностей, особенности строения клыков и коренных зубов и т. п. Широкое использование биомолекулярных методов в систематике, однако, показало, что необходима перегруппировка принятых к настоящему времени таксонов. В частности, выяснилось, что орангутанг в генетическом плане отстоит от африканских человекообразных обезьян (горилла и шимпанзе) дальше, чем последние от человека, и должен быть выделен в особое семейство. Кроме того, появились данные, говорящие о том, что генетическая дистанция между человеком и шимпанзе может быть даже меньше, чем между шимпанзе и гориллой, и, если это так, то, значит, необходимы и соответствующие изменения в систематике.

Практически нет сомнений в том, что появились гоминоиды в Африке, и почти 10 млн лет их история оставалась связанной исключительно с этим континентом. Если не считать упоминавшиеся выше спорные материалы из Лосидок, то самые ранние гоминоиды, найденные на нижнемиоценовых местонахождениях Восточной Африки, относятся к роду проконсул (Proconsul ) (рис. 7). Правда, существует точка зрения, согласно которой проконсул тоже не являлся ещё собственно гоминоидом, но и её сторонники допускают, что какой-то из видов этого рода вполне мог быть общим предком всех позднейших человекообразных обезьян.

Рис. 7. Реконструкция скелета и черепа проконсула

В конце раннего миоцена в Африке жили уже представители нескольких родов гоминоидов: дендропитеки, микропитеки, афропитеки, турканопитеки и др., но филогенетическое значение этих форм неясно. Трудно сказать, имела ли какая-то из них непосредственное отношение к родословной современных горилл или шимпанзе. По размеру тела африканские раннемиоценовые гоминоиды варьировали от очень мелких, до 3 кг весом (Micropithecus clarki ), до крупных (Proconsul major , Turkanapithecus heseloni ), весящих около 100 кг, как самка современной гориллы, а их рацион включал главным образом фрукты и молодые листья. Все перечисленные формы вели преимущественно древесный образ жизни, а при передвижении по земле оставались четвероногими. Единственным исключением из последнего правила был, возможно, ореопитек, или, точнее, вид Oreopithecus bamboli , но он обитал не в Африке, а в Европе, и не в начале, а в конце миоцена. Изучение костных останков ореопитека, найденных в Италии в отложениях возрастом 8–9 млн лет, привело ряд палеонтологов к предположению, что это существо, когда оно оказывалось на земле, предпочитало использовать для ходьбы не четыре, а две ноги.

В среднем миоцене, когда между Африкой и Евразией установилась сухопутная перемычка, (16–17 млн лет назад), ареал обитания гоминоидов значительно расширился за счёт включения в него территорий юга Европы и Азии. Наиболее древние ископаемые представители этой группы в Европе имеют возраст около 13–15 млн лет (плиопитек (Pliopithecus ), дриопитек (Dryopithecus ), позднее уранопитек (Ouranopithecus )), а в Азии порядка 12 млн лет. Однако, если в Азии, по крайней мере на её юго-восточных окраинах, им удалось основательно закрепиться, сохранившись там до сего дня (орангутанги, гиббоны, сиаманги), то в Европе условия оказались менее подходящими, и, пережив короткий период расцвета, к концу миоцена гоминоиды здесь вымирают. В отложениях возрастом моложе 7 млн лет их останков в Европе не найдено. В Африке в рассматриваемый период времени (от 15 до 5 млн лет назад) также отмечается значительное сокращение числа известных видов гоминоидов, но, несмотря на это, именно она всё же остаётся местом основных событий в их эволюции. О важнейших из этих событий, непосредственно связанных с происхождением человека, и пойдёт речь в следующих главах.

Из книги Половой вопрос автора Форель Август

Глава II Эволюция или происхождение (родословная) живых существ Нам надлежит обсудить здесь этот вопрос, ибо в последнее время создалась невероятная путаница, благодаря смешению гипотез с фактами, между тем как мы желаем воздвигнуть наши предположения не на гипотезах, а

Из книги Собаки. Новый взгляд на происхождение, поведение и эволюцию собак автора Коппингер Лорна

Часть I Происхождение и эволюция собак: комменсализм Где я только ни бывал, повсюду мне встречались безнадзорные собаки, которые кормятся на улице, задворках, свалках. Они обычно небольшие, причем довольно схожи друг с другом по размерам и внешнему виду: весом редко больше

Из книги Непослушное дитя биосферы [Беседы о поведении человека в компании птиц, зверей и детей] автора Дольник Виктор Рафаэльевич

Участь человекообразных Семейная форма брачных отношений - далеко не столбовой путь приматов, того отряда, к которому мы имеем честь принадлежать. У многих из них один самец спаривается с несколькими самками, причем зачастую «вся любовь» к самке после спаривания

Из книги Геном человека: Энциклопедия, написанная четырьмя буквами автора

Брачные отношения у человекообразных А как же наши ближайшие сородичи? В семейном отношении они мало похожи на человека. Орангутаны живут на деревьях, самцы не дерутся из-за самок и не заботятся ни о них, ни о детенышах, которые к четырем годам уходят жить в отдельные

Из книги Геном человека [Энциклопедия, написанная четырьмя буквами] автора Тарантул Вячеслав Залманович

Из книги Рефлекс свободы автора Павлов Иван Петрович

ЧАСТЬ III. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕНОМА ЧЕЛОВЕКА

Из книги Поиски жизни в Солнечной системе автора Хоровиц Норман Х

ИНТЕЛЛЕКТ ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫХ ОБЕЗЬЯН[ 42 ] Что такое интеллект, разумность - стародавняя, тысячелетняя тема психологии, но до сих пор остающаяся полной для нее неопределенностью. Это я должен заключить по крайней мере из книги Келера об интеллекте человекообразных обезьян,

Из книги Теория адекватного питания и трофология [таблицы текстом] автора

[СУЩНОСТЬ РАЗУМА У ЧЕЛОВЕКООБРАЗНЫХ ОБЕЗЬЯН И ОШИБОЧНОЕ ТОЛКОВАНИЕ КЕЛЕРА][ 55 ] Акад. И. П. Павлов. - ...Теперь у меня есть две постоянные темы: с одной стороны, об обезьянах, с другой стороны, о господине Шеррингтоне. Обезьяны связаны с Келером. Может быть, лучше сказать, что, с

Из книги Теория адекватного питания и трофология [таблицы картинками] автора Уголев Александр Михайлович

Глава 3. Происхождение жизни: химическая эволюция Ничтожное ничто - начало всех начал. Теодор Рётке, "Вожделение" Теория химической эволюции - современная теория происхождения жизни - также опирается на идею самозарождения. Однако в основе ее лежит не внезапное (de novo)

Из книги Расы. Народы. Интеллект [Кто умнее] автора Линн Ричард

Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай Анатольевич

Из книги Тайны пола [Мужчина и женщина в зеркале эволюции] автора Бутовская Марина Львовна

1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии Трофика и происхождение жизни В свете современных знаний ясно, что механизмы эндотрофии и экзотрофии родственны, а не противоположны, как представлялось ранее, когда экзотрофию рассматривали в качестве гетеротрофии, а

Из книги автора

9.5. Структура, происхождение и эволюция круговоротов и трофических цепей Жизнь со времени своего возникновения сформировалась как цепной процесс. Что касается трофических цепей, то, как мы упоминали ранее, они образовались «с конца», т. е. с редуцентов - организмов,

Из книги автора

6. Величины IQ обезьян, человекообразных обезьян и гоминид до Homo sapiens Делались попытки оценить интеллект обезьян, человекообразных обезьян и гоминид до Homo sapiens, основываясь на теории Пиаже о развитии интеллекта у детей. Согласно теории Пиаже, дети проходят четыре стадии

Из книги автора

Происхождение и эволюция австралопитеков В настоящее время большинство антропологов считают, что род Homo берет свое начало от группы австралопитеков (хотя следует сказать, что некоторые ученые отрицают этот путь). Сами австралопитеки эволюционировали из дриопитековых

Из книги автора

Кооперация самцов и самок в сообществах у современных африканских человекообразных обезьян и у предков человека Разнообразие типов иерархических структур у современного человека можно рассматривать как результат эволюционного развития социальных структур у ранних

ляют неразрывное целое с минеральной массой, заполняющей полость черепной коробки.
Череп был доставлен южноафриканскому биологу Раймонду Дарту. Он изучил череп и опубликовал его краткое описание, в котором предложил назвать найденную обезьяну африканским австралопитеком (т. е. южной обезьяной).
Находка «таунгской обезьяны» возбудила массу споров. Одни ученые, например Отенио Абель, приписывали череп детенышу ископаемой гориллы. Другие, как Ганс Вейнерт, видели в нем гораздо больше сходства с черепом шимпанзе и свое мнение основывали, в частности, на вогнутости профиля лицевого отдела, а также на форме носовых косточек и глазниц.
Третья группа ученых, к числу которых относятся Дарт, а также Вильям Грегори и Мило Хелльман, полагала, что у австралопитека больше сходства с дриопитеком и человеком. Расположение бугорков на нижних молярах является не очень сильно измененным узором зубов дриопитека.
Надглазничный валик на черепе развит слабо, клыки почти не выдаются из зубного ряда, лицо в целом, по мнению Грегори, поразительно предчеловеческое.
Четвертые, как Вольфганг Абель, обращали внимание на черты специализации, уводящие австралопитека в сторону от человеческой родословной. Так, первые постоянные моляры австралопитека, в отличие от человеческих, шире в задней своей половине.
Перейдем к вопросу о вместимости мозговой коробки описанного Дартом австралопитека. В 1937 г. советский антрополог В. М. Шапкин, применив предложенный им точный метод, получил цифру 420 см 3 , которая недалека от определенной В. Абелем: 390 см 3 . Раймонд Дарт определил вместимость мозговой коробки в 520 см 3 , но эта цифра, несомненно, преувеличена. Принимая во внимание молодой возраст найденного экземпляра, можно было предполагать, что вместимость мозговой коробки взрослых особей австралопитеков равна 500- 600 см 3 .
Представления о типе австралопитека заметно обогатились, когда летом 1936 г. в Трансваале был обнаружен череп ископаемого антропоида. Он был найден в пещере у с. Штеркфонтейн, близ г. Крюгерсдорпа, в 58 км к юго-западу от г. Претории. Принадлежит этот череп взрослой особи и очень похож на череп шимпанзе, но зубы сходны с человеческими. Череп имеет удлиненную форму: длина мозговой коробки равна 145 мм , ширина 96 мм , следовательно, черепной указатель низкий. Он составляет 96 X 100: 145 = 66,2 (ультрадолихокрания).
Южноафриканский палеонтолог Роберт Брум, примерно сорок лет работавший в Южной Африке в качестве специалиста по млекопитающим и их эволюции, изучил череп штеркфонтейнской ископаемой обезьяны и отнес ее к роду австралопитеков, к виду трансваальского австралопитека. Однако изучение позднее найденного там же (в Штеркфонтейне) нижнего последнего моляра, оказавшегося весьма крупным и сходным с человеческим, заставило Брума ус-

тановить новый род - плезиантропов, т. е. обезьян, более близких к человеку. Поэтому штеркфонтейнский антропоид получил и новое видовое название - трансваальского плезиантропа.
Глубоко заинтересовавшись находками африканских ископаемых антропоидов и проблемой антропогенеза, Брум приложил много энергии на дальнейшие поиски их остатков. С 1936 по 1947 г. было обнаружено свыше 10 неполных черепов и 150 изолированных зубов, а также некоторые кости скелета плезиантропов. В 1938 г. Бруму удалось найти замечательный череп ископаемого антропоида (рис, 35). История этого открытия такова. Один школьник из с. Кромдраай добыл череп обезьяны из породы на склоне холма близ своей деревни и, разбив на куски, взял несколько вывалившихся зубов для игры. О найденных зубах случайно узнал Брум, который поспешил на место находки и с помощью школьника, отдавшего ему зубы обезьяны, нашел куски черепа. Геологическая древность находки падает, по-видимому, на середину четвертичного периода.
Сложив части черепа, Брум был поражен чертами его сходства с человеческим, как, например, в форме височной кости, в строении области слухового прохода, в расположении затылочного отверстия ближе к середине основания черепа, чем у современных антропоидов. Зубная дуга широка, клык невелик, зубы заметно похожи на человеческие.
В итоге исследования Брум назвал кромдраайского антропоида парантропом, т. е. обезьяной, сто-

ящей рядом с человеком. В 1939 г. были найдены также некоторые кости скелета парантропа, который обнаружил сильное сходство с плезиантропом. Обе обезьяны обладают большой близостью к австралопитеку.
В 1948-1950 гг. Брумом были сделаны новые находки южно-африканских антропоидов - парантропа крупнозубого и австралопитека прометея (рис. 36). Отсюда можно сделать вывод, что Африка должна быть очень богата остатками других, до сих пор еще не открытых обезьян (Якимов, 1950, 1951; Нестурх, 1937, 1938), тем более что в 1947 г. английский ученый Л. Лики нашел, как мы уже упоминали, череп африканского проконсула (обладающего чертами сходства с шимпанзе) в области Кавирондо (Якимов, 1964, 1965).
На основании приведенных фактов можно считать очень вероятным, что в первой половине четвертичного периода и ранее, в верхнем отделе третичного периода, в Африке уже сформировались несколько разных видов крупных высокоразвитых человекообразных обезьян (Зубов, 1964). Объем их мозговой коробки равен 500 - 600 см 3 и даже несколько больше (при весе 40-50 кг ), а челюсти и зубы, обладая типично антропоидными чертами, в то же время обнаруживают значительную близость и к человеческим зубам. Австралопитеков многие рассматривают как «моделей» предков человека.
Геологическая древность части подобных австралопитековых уходит в нижний плейстоцен, который ныне хронологически датируется глубиной до 2 млн. лет, вмещая виллафранкские слои (Иванова, 1965).
Некоторые из ископаемых африканских антропоидов передвигались на двух ногах, о чем свидетельствуют форма и строение различных найденных костей, например от таза австралопитека прометея (1948) или плезиантропа (1947). Возможно, что они также применяли находимые в природе палки и камни в качестве орудий. Обитавшие в довольно сухих, степных или же полупустынных областях (рис. 37), австралопитеки употребляли также и животную пищу. Они занимались охотой на зайцев, павианов.
Южноафриканский ученый Р. Дарт приписывает ископаемым антропоидам, вроде австралопитеков, умение пользоваться огнем и речью. Но фактов в пользу такого

предположения не имеется (Коenigswald, 1959). Попытки представлять антропоидов Южной Африки в виде настоящих гоминид лишены оснований. Недостаточны также и доказательства, что эти обезьяны были предками всего человечества или какой-нибудь его части. То же относится и к найденному в Италии ореопитеку, остатки которого были обнаружены в Тоскане у горы Бамболи. Известны его зубы, челюсти, фрагменты костей предплечья, найденные в слоях среднемиоценового и раннеплиоценового возраста. Судя по костным остаткам, бамболиев ореопитек значительно приближается к антропоидам (Hurzeler, 1954). В 1958 г. в Тоскане близ селения Бакчинелло в слоях лигнита, датируемых верхним миоценом, на глубине около 200 м был обнаружен почти целый скелет ореопитека. Это безусловно одно из крупнейших открытий в области палеонтологии человека.
Скорее ореопитека надо трактовать как «неудачные попытки» природы: эти обезьяны вымерли. Человеку дала начало, вероятно, одна из южноазиатских форм антропоидов, развивавшихся из раннеплиоценовых человекообразных обезьян типа рамапитека и, вероятно, сходных с австралопитековыми.
Большой интерес, конечно, представляют открытия 1959, 1960 и позднейших годов в Олдовайском ущелье, Танзания, сделанные Луисом Лики (Louis Leakey) и его женой Мэри: это были костные остатки человекообразных обезьян - зинджантропа (рис. 38) и презинджантропа (Реглетов, 1962, 1964, 1966). По радиокарбоновому методу их древность была исчислена примерно в 1 млн. 750 тыс. лет. Первоначально Лики приписал череп зинджантропа (Zinjanthropus) с его хорошо выраженными сагиттальным и затылочным валиками предку человека, но позже сам отказался от такого мнения (Нестурх, Пожарицкая, 1965): сходство здесь больше с парантропом, чем с австралопитеком.
Более близкой к человеку, по-видимому, оказалась находка презинджантропа, сделанная Лики: судя по скелету левой стопы взрослого с довольно выраженным продольным сводом, это существо обладало двуногой походкой; а судя по теменным костям молодой особи

объем полости мозговой коробки составлял бы свыше 650 см 3 . Поэтому презинджантропа назвали «человек умелый» - Homo habilis (Leakey, Tobias, Napier, 1964). Ему же были приписаны находившиеся поблизости несколько небольших камней со следами огранения (Якимов, 1965), которые, однако, могли получиться и случайно при попытках убить какое-нибудь мелкое животное на твердой почве.
Последние годы ознаменовались новыми находками ископаемых антропоидов. Например, К. Арамбур и И. Коппенс (Arambourg, Coppens) найденную в долине Омо, западная Эфиопия, нижнюю челюсть приписали форме, более примитивной, чем австралопитеки, и назвали ее «Паравстралопитек эфиопский» (Paraustralopithecus aethiopicus). Исследователи считают этого антропоида из нижнего виллафранка более примитивным, чем австралопитеки, которые, правда, встречаются и в нижнеплейстоценовых слоях.
Плейстоцен углубился по международному соглашению геологов за счет прибавления к нему виллафранкской эпохи верхнего плиоцена и составляет примерно 2 млн. лет. Количество находок австралопитеков увеличивается (в Гаруси и Пелинджи на озере Нейтрон в Танзании; у озера Чад; в Канапой, Кения и других местах). Очень удачна богатая находка остатков от двенадцати особей австралопитеков, сделанная Ч. Брэйном (1968 г.) в брекчиях Сварткранса из старых раскопок 1930-1935 гг.; в том числе оказалось возможным получить полный слепок эндокрана одного из них.

Таким образом, Гомо габилис (Homo habilis), или презинджантроп (рис. 39), теперь стоит не так изолированно, как это многим казалось раньше, и можно присоединиться к тем палеоантропологам, которые считают его за один из географических вариантов популяций вида австралопитека. Кроме того, его головной мозг был не так велик, не 680 см 3 , а 657, по мнению самого Ф. Тобайяса, или даже меньше - 560 (Кочет-кова, 1969).
Дж. Робинсон (Robinson, 1961) так рисует радиацию австралопитековых. Ведя двуногий образ жизни, парантропы были преимущественно растительноядными, а австралопитеки, тоже пользовавшиеся орудиями, перешли к полуплотоядной пище по мере иссушения климата и поредения лесов. В связи с этим у австралопитеков прогрессировала орудийная деятельность и повышался уровень интеллекта. Значит, первый этап - двуногость, а второй - переход к мясной пище.
Естественно, пишет Робинсон, что пользование орудиями могло привести и привело к их выделыванию и к дальнейшему развитию потенциальных предпосылок гоминизации. В общем это так, но качественное отличие третьего этапа гоминизации - изготовление орудий (его творческая сущность) осталось для Робинсона неподчеркнутым. Что же касается парантропов, то они испытали биологический регресс и вымерли.
Любопытны соображения Робинсона относительно родословной гоминид, которую он рисует как самостоятельную с большой геологической древности. По его мне-

нию, австралопитеки ведут свой род независимо от раннемиоценовых понгид вроде проконсулов, а может быть, даже, учитывая пример амфипитека, от родословной линии, независимой со стадии полуобезьян и медленно развивавшейся на большей части своей истории.
Подобная идея о древности отделения человеческой ветви не раз появлялась в истории науки. Например, известный австрийский палеонтолог Отенио Абель считал парапитека исходным представителем человеческой ветви развития с начала олигоцена. Чарлз Дарвин (1953, стр. 265) писал: «Мы далеки от того, чтобы знать, как давно человек впервые отделился от ствола узконосых; но это могло иметь место в такую отдаленную эпоху, как эоценовый период, потому что высшие обезьяны были уже отделены от низших столь рано, как в верхний миоценовый период, о чем говорит существование дриопитека». Однако современная палеонтология высших обезьян считает, что отделение предчеловеческой ветви произошло, скорее всего, в миоцене, а древнейшие люди появились в течение нижнего плейстоцена (см. также: Бунак, 1966).
В течение третичного и в начале четвертичного периодов, по теории В. П. Якимова об адаптивной радиации человекообразных высших обезьян (1964), одни из них пошли по линии укрупнения размеров тела; между тем у других в связи с развитием орудийной деятельности и сложности поведения обозначился более прогрессивный путь, на который и вступили австралопитеки и предшественники древнейших гоминид (Урысон, 1969).
К числу форм, родственных австралопитекам, относится еще одна находка черепа, но в центральной части Африки. Это так называемый чадантроп (Tchadanthropus), открытый французским палеонтологом Ивом Коппенсом (Coppens, 1965) в начале 1961 г. Речь идет о фрагменте черепа с лобной, орбитальной, скуловой и верхнечелюстной частями; лоб покатый, с сагиттальным утолщением; надглазничный валик хорошо выраженный; скуловые кости массивные; глазницы крупные. Коппенс склонен ставить чадантропа ближе к питекантропам, но советский антрополог М. И. Урысон (1966) на основании своего анализа черепа причисляет его к кругу прогрессивных австралопитековых начала плейстоцена.
Африканские находки человекообразных подверг тщательному пересмотру В. Ле Гро Кларк (Le Gros Clark, 1967). Он считает, что плезиантроп, зинджантроп, презинджантроп и телантроп относятся к одному роду австралопитеков подсемейства австралопитековых семейства гоминид, другими словами, что все это наиболее примитивные гоминиды, но не относящиеся к более высокоразвитым людям, образующим род гомо. В роде австралопитеков Ле Гро Кларк выделяет лишь два вида - африканского и массивного. По его мнению, стопа их вряд ли была хватательной, хотя они еще не очень хорошо передвигались на двух ногах благодаря недостаточно развитому тазу. Но в кисти первый палец был хорошо развит и возможно, что австралопитеки

вo время охоты на животных применяли оружие из кости, рога или зуба, поскольку природными орудиями своего тела они не располагали. У австралопитеков была стадная организация и некоторый уровень первоначального общения, звуковой коммуникации, в связи с их довольно развитым интеллектом.
В новейшее время многие исследователи относят к семейству гоминид (Hominidae) не только людей собственно начиная с питекантропов, но также австралопитеков и близких к ним ископаемых человекообразных крупных обезьян. Между тем современные и ископаемые крупные антропоиды обычно относились к семейству понгид (Pongidae). Теперь же существует тенденция объединять оба эти семейства в надсемейство гоминоидов (Hominoidea), или человекоподобных высших приматов. И нам представляется, что было бы правильнее австралопитеков и близкие к ним формы помещать в семейство понгид в качестве подсемейства австралопитецин (Australopithecinae), или австралопитековых (см. также: Зубов, 1964). Передвижение на двух ногах и манипулирование предметами из числа плейстоценовых австралопитековых понгид перешло в искусственное изготовление орудий лишь у предкового вида для человека, для гоминид.
Цепь находок древних человекообразных обезьян продолжается и в Передней Азии. Так, в Израиле, близ холма Убейдия в Иорданской долине, в 1959 г. были открыты два фрагмента массивной лобной кости неизвестного крупного гоминоида. Израильский археолог М. Стекелис рассматривает найденные тут же расколотые гальки и другие камни со сколами как его орудия, но, скорее, это природные осколки. Древность крупного антропоида из Убейдии - нижнечетвертичная эпоха. Другая, более крупная, можно сказать, гигантская, обезьяна стала известной по нижней челюсти, обнаруженной в 1955 г. близ г. Анкары, при раскопках на горе Синап. Она отличалась некоторыми чертами, сближавшими ее с древнейшими людьми, в частности зачаточным выступом на передней челюсти. Эта находка свидетельствует о том, что число крупных антропоидов в Азии было, вероятно, не меньшим, чем в Африке. Геологический возраст анкаропитека - верхний миоцен.
Находки представителей авст-ралопитековой группы южноафриканских антропоидов (рис. 40) заставили многих ученых снова задуматься над вопросом о географическом ареале обитания предкового вида для человека, о прародине человечества. Дарт провозгласил южную Африку колыбелью человечества, к мнению Дарта примкнули Брум, а также Артур Кизс.
Мысль об Африке как о вероятной родине человечества не нова. Еще в 1871 г. Чарлз Дарвин указывал на африканский материк как на возможное место возникновения первых людей из обезьян. Он ссылался, в частности, на то немаловажное обстоятельство, что горилла и шимпанзе живут именно здесь, а они являются ближайшими родственниками человека. Известно, что живущие в пределах достаточно обширной

По степени внимания, которое уделяли находкам этих огромных обезьян журналисты, гигантопитеки могут сравниться, пожалуй, лишь с древнейшими предшественниками человека, остатки которых были обнаружены в Восточной Африке. С гигантопитеком связывались многочисленные “сенсационные” сообщения о так называемом “снежном человеке” (с которым эта гигантская обезьяна не имеет ничего общего) из Гималаев или других труднодоступных районов Азии. В 70-80-е годы нынешнего столетия интерес к гигантопитекам постепенно начал угасать, и из массовой печати исчезли даже отрывочные сообщения о них. Поиск новых фактов, подтверждающих существование этих приматов, сместился в конце концов в область профессиональных интересов палеонтологов и палеоантропологов. Однако мысль о гигантских обезьянах неожиданно вдохновила кинорежиссеров, создавших серию фильмов о чудовищных обезьянах-монстрах, доживших до наших дней в джунглях на островах Юго-Восточной Азии.

Сделанные в последнее время открытия в палеоприматологии значительно изменили представления о происхождении и историческом развитии группы человекообразных обезьян, от которых произошли гигантопитеки, более точно определив их родственные связи с другими древними и современными приматами. Изучение животных и растений эпохи, в которой жили гигантопитеки, а также современные методы исследований их остатков дали много нового о внешнем облике и образе жизни этих гигантских обезьян. Возникло много гипотез и предположений, иногда взаимоисключающих друг друга, но тем не менее существующих и в наши дни.

Уникальная находка из китайской аптеки

Во всем мире в китайских аптеках продаются порошки, в состав которых входят измельченные ископаемые кости и зубы млекопитающих палеогенового и неогенового периодов. Это снадобье, которое ошибочно называют костями дракона, высоко ценится и применяется при лечении рахита и прочих заболеваний скелета, желудочно-кишечных и других болезней. До сих пор, однако, не известен фармакологический и физиологический смысл этого лечения. Предполагается, что он связан с тем, что при фоссилизации (окаменении) кости древних млекопитающих, потеряв органические вещества, аккумулируют в себе различные элементы, в частности микроэлементы, из окружающих горных пород, приобретая сложный химический состав, часто с различными изотопами редких и радиоактивных элементов.

В 1935 г. голландский палеонтолог Г.Кенигсвальд обнаружил в одной из аптек Гонконга зуб какого-то очень крупного вымершего примата, назвав его гигантопитеком (Gigantopithecus blacki ). Позднее Кенигсвальд приобрел еще несколько зубов гигантопитеков в китайских аптеках Гонконга, Гуанчжоу, а также в Индонезии. По найденным зубам нетрудно было оценить средний размер животного. Этот трехметровый гигант весил более 350 кг.

В 1937 г. антрополог Ф.Вайденрайх, явно преувеличивая сходство зубов человека и гигантопитека, приписывал ему человеческие черты и рассматривал этих гигантских обезьян как прямых предков человека, считая их не антропоидами (человекоподобными приматами), а гигантскими гоминидами (семейство, куда входят человек и его непосредственные предки). Он высказал оригинальную гипотезу происхождения человека от гигантских обезьян, полагая, что гигантопитеки, возникнув в Индии, эволюционировали в мегантропов (Megantropus ), которые жили в Южной Азии в раннем плейстоцене . В дальнейшем, по мнению Вайденрайха, мегантропы распространились в Южном Китае, где разделились на две ветви. Одни из них, попав в Индонезию (о.Ява), превратились в питекантропа и позднее - в человека, а другие переместились на север Китая и эволюционировали в синантропа (азиатскую ветвь человека прямоходящего) и далее - в человека современного типа. Эта своеобразная гипотеза была подвергнута большой критике. Позднейшие исследования показали, что мегантропы, группа древнего населения Азии, действительно принадлежат к представителям рода Homo, однако с гигантопитеками оказалось не все так просто - они явно не вписывались в предложенную схему. Судя по строению зубов и их размерам, гигантопитеки были все же “специализированными” обезьянами и никак не могли быть предками людей, даже древних, но об этом позже. Добавим лишь, что в 1952 г., когда были получены новые материалы по гигантопитекам и другим ископаемым человекообразным обезьянам из Азии, первооткрыватель гигантопитека Кенигсвальд изменил свое мнение и отнес его к особой эволюционной ветви гигантских человекообразных обезьян.

Хищник или вегетарианец?

Новый этап в изучении гигантопитеков начался в 1956 г. после находки в Южном Китае, в провинции Гуанси (уезд Дасинь), в небольших пещерах, трех почти полных челюстей и более тысячи изолированных зубов гигантопитеков. Несмотря на то, что не было обнаружено ни одной кости скелета (кости человекообразных обезьян очень плохо сохраняются в ископаемом состоянии), эта находка существенно расширила наши знания. Появилась реальная возможность достаточно точно определить размеры гигантопитеков и сравнить их с современными крупными человекообразными обезьянами.

Известно, что у австралопитеков коренные зубы огромной величины, но высоким ростом они не отличались - не более 1.5 м в высоту. Поэтому полагали, что гигантопитеки были не крупнее современных горилл. Однако при реконструкции необходимо учитывать, что рост как современного человека, так и его предков мало коррелирует с размером зубов. После находки челюстей в Китае ситуация прояснилась. Исходя из размеров самой крупной нижней челюсти гигантопитека (высота горизонтальной ветви - 184 мм, а ее ширина - 104 мм), его рост должен был быть больше 2.5 м. Китайские палеонтологи пришли к выводу, что для гигантопитеков, как и для современных человекообразных обезьян, характерен половой диморфизм . Одна крупная челюсть скорее всего принадлежала молодому самцу 14-15 лет, а две другие челюсти (очень крупная и более мелкая) - взрослым самцу и самке.

Челюсти и зубы гигантопитеков залегали в слоях желтой песчано-глинистой известковой брекчии (тип пещерных отложений, в которых рыхлые породы и камни сцементированы кальцитом). Китайские палеонтологи и геологи, изучавшие “пещеру гигантопитека” (пещера Хэдун), пришли к выводу, что рельеф ее окрестностей практически не изменился за последний миллион лет. Происхождение пещерных отложений, видимо, связано с чередованием влажных и сухих сезонов, с увеличением или уменьшением количества осадков, проникавших в пещеру. Возраст гигантопитеков определяли по найденным вместе с ними остаткам млекопитающих 25 видов: медведей, большой панды, красного волка, гиены, тигра, дикобраза, тапира, носорога, лошади, халикотерия, дикой свиньи, оленей, буйволов, слонов-стегодонтов, мастодонтов, орангутана, гиббона и мартышкообразных обезьян. Остатки большинства этих животных, относящихся к пандо-стегодонтовому комплексу, хорошо известны и из других местонахождений Южного Китая и Бирмы, имеющих среднеплейстоценовый возраст - приблизительно 700-200 тыс. лет. (Похожую фауну млекопитающих, которая во время климатического оптимума плиоцена была распространена даже за 52°с.ш., обнаружили в Южном Забайкалье .) Однако по присутствию здесь остатков примитивных слонов (стегодонтов и мастодонтов), а также своеобразных непарнокопытных с когтевидными фалангами пальцев (халикотериев), можно предполагать, что гигантопитеки жили в раннеплейстоцене. Оценка древности остатков гигантопитеков по степени минерализации фтораппатитом дает приблизительную дату в 600-400 тыс. лет.

Территория Южного Китая в ранне-среднеплейстоценовую эпоху представляла собой пересеченную невысокими горами равнину - травянисто-кустарниковую саванну. Горы и горные долины были покрыты широколиственными лесами. Крупные размеры гигантопитеков, даже по сравнению с гориллами, наводили исследователей на мысль, что эти огромные обезьяны не могли прокормиться только растительной пищей. Находки костей крупных млекопитающих вместе с гигантопитеками и видимое сходство последних с предками людей, позволили предположить, что гигантопитеки охотились даже на таких крупных животных, как носороги и слоны. Исследователей не смутило отсутствие орудий или следов огня в “пещере гигантопитеков”; наделенные огромной физической силой гигантопитеки могли убивать крупных животных и без использования орудий.

Уже на этом этапе исследований палеонтологи предположили, что у таких крупных животных, испытывавших большую ежедневную потребность в пище, образование больших групп было невозможно. Скорее всего гигантопитеки, подобно современным горным гориллам, жили небольшими семейными группами численностью в пять-девять особей.

И все же гигантопитеки были преимущественно растительноядными животными. В строении зубов и форме нижней челюсти этих обезьян оказалось достаточно много общего не только с человеком, но и с австралопитеками. На что и обратил внимание еще Кенигсвальд, обосновывая свою теорию происхождения человека от гигантских обезьян. У гигантопитеков очень крупные предкоренные и коренные зубы, их коронки высокие и массивные. Длина коронки третьих нижних коренных зубов гигантопитека 22 и 22.3 мм, у гориллы - 18-19.1 мм, а у современного человека - 10.7 мм. При этом объем коренных зубов у гигантопитеков в два раза больше, чем у гориллы и почти в шесть раз больше, чем у человека. У древних гоминид изменения такого рода в строении коренных зубов свидетельствуют об адаптации к растительной пище. Что же касается совместного залегания многочисленных остатков гигантопитеков и других крупных “непещерных” млекопитающих, то скорее всего присутствующие здесь остатки слонов, носорогов и других животных - остатки добычи хищников (например, гиен), приносивших части трупов и кости в “пещеру гигантопитека”.

Еще один важный морфологический признак зубной системы гигантопитеков - отсутствие промежутка между клыком и предкоренными зубами, которые и не выступают за уровень других зубов. По этим признакам гигантопитеки ближе к древнейшим предкам людей, чем иные человекообразные обезьяны. Клыки у самок не столь массивны, как у самцов. У большинства приматов строение и размер клыков тесно сопряжены с половой принадлежностью, и их образование и рост контролируются половыми гормонами. У людей и их предков клыки у самцов крупнее, чем у самок, только потому, что самцы крупнее самок, а влияние половых гормонов на их строение меньше.

Сходство с нижней челюстью человека выражается в более параболической (U-образной, а не V-образной, как у человекообразных обезьян) зубной дуге, наличии единственного подбородочного отверстия на каждой стороне челюсти, отсутствии обезьяньего уступа в центральной части передней поверхности челюсти и других особенностях.

Однако у гигантопитека есть общие признаки с человекообразными обезьянами, например в строении нижней челюсти: крупные размеры, массивность, сильное утолщение нижнего края в передне-заднем направлении в ее передней (симфизной) части, утолщение в виде валиков на боковых поверхностях ее ветвей; а индекс длины к ширине альвеолярной дуги близок к таковому у орангутана.

Не рискуя более утомлять читателя излишними подробностями, изложенными в специальной литературе, заметим, что обнаружены также признаки строения зубов и всей нижней челюсти гигантопитека, которые отличают его от других человекообразных обезьян, от предков людей и присущи только ему. Подобная двойственность (промежуточность) в строении зубов указывает на уникальную, не похожую на других гоминид специализацию гигантопитеков, отчасти сближающую их с человеком, точнее сказать, с представителями семейства Hominidae.

“Божественные” обезьяны

До недавнего времени конец миоценового и весь плиоценовый период в истории гигантопитеков оставались загадкой. Хотя достаточно многочисленные находки человекообразных обезьян, живших в эти эпохи, были к моменту открытия гигантопитеков хорошо известны из Северной Индии , их сначала никак не связывали с гигантопитеками. Своеобразие и гигантизм этих приматов, а также фрагментарность остатков (отдельные зубы и части челюстей) достаточно долго затрудняли определение ближайщих родственников и предков, стоявших в основании эволюционной ветви, которая привела к гигантопитекам. Дальнейшие исследования и находки в Индии, Бирме и Китае позволили шаг за шагом восстановить историю этих гиганских приматов.

Сейчас уже ни у кого не вызывает сомнений, что гигантопитеки принадлежат к надсемейству гоминоидов (Hominoidea ). В это надсемейство, как установлено американским палеонтологом Дж.Симпсоном в 1945 г., входят близкие к гиббонам обезьяны семейства плиопитеков (Pliopithecidae), человекообразные обезьяны, люди и их общие предки семейства гоминид (Hominidae ). В свою очередь это семейство делится на три подсемейства: гоминин (Homininae ) - австралопитеки и люди; понгин (Ponginae ) - орангутаны и некоторые вымершие человекообразные обезьяны Азии; дриопитецин (Driopithecinae ) - современные человекообразные обезьяны Африки (шимпанзе, горилла) и некоторые вымершие миоценовые человекообразные обезьяны Евразии и Африки. По современным представлениям, гигантопитеки входят в подсемейство понгин, хотя некоторые исследователи выделяют их в отдельное подсемейство или даже семейство.

Время происхождения этой группы человекообразных обезьян, конечной ветвью которых был гигантопитек, восходит к миоценовому периоду (около 18-17 млн лет назад). Понгины, видимо, появились в Африке и расселились сначала в Европе, а затем и в Азии. В Африке и Европе они вымерли в конце миоцена, а в Азии продолжали существовать еще миллион лет назад, в раннем плейстоцене. Большинство понгин были мелкими или среднего роста обезьянами, и только входящие в него гигантопитеки превосходили всех известных приматов своими размерами.

Для обезьян этой группы характерны небольшие резцы и крупные коренные и предкоренные зубы, укороченный (по сравнению с другими человекообразными обезьянами) лицевой отдел черепа и V-образная (а не U-образная) зубная дуга. Одна из морфологических особенностей понгин - толстая, складчатая на жевательной поверхности, эмаль. Ясно, что эволюция понгин была связана с постепенным приспособлением к жизни в саваннах и лесостепях (подтверждением тому служат и некоторые признаки скелета верхних и нижних конечностей) и питанию сухой и грубой пищей. В конце миоценового периода произошло сокращение площадей тропических лесов, и в основном в тех районах, где обитали в условиях жесткой конкуренции пережившие конец миоцена две группы человекообразных обезьян - понгины и дриопитецины. Именно конкуренцией и объясняется постепенный переход древних понгин в экологическую нишу, нетипичную для большинства других человекообразных обезьян.

Рисунки нижних челюстей гигантопитеков, найденных в Южном Китае в “пещере гигантопитека” (блекова гигантопитека - а,б,д) и в Северной Индии (беласпурского гигантопитека - в).
Для сравнения приведены рисунки челюстей современной горной гориллы (самки - г, самца - е). (Simons E.L., Chopra S.R.K., 1968).

Наиболее древними представителями группы понгин были обезьяны рода сивапитеков (Sivapithecus indicus ), названные в честь индийского божества Шивы. Эти обезьяны появились в Африке (Северная Кения) в самом конце раннего миоцена. Их потомками стали сивапитеки Индии, где они были обычны в среднем и позднем миоцене. Именно из сиваликских отложений Северной Индии их впервые описали в конце XIX в. По строению черепа у сивапитека много общего с современным орангутаном, от которого сивапитек отличался, пожалуй, только немного более укороченным лицевым отделом. Близко поставленные глазницы, широко расходящиеся скуловые дуги, значительно вогнутый отдел носовой области лица, относительно высокий лицевой отдел - все это делает череп сивапитека очень похожим на череп орангутана.

По строению стопы и кисти сивапитек близок к шимпанзе. Возможно, он, подобно современным саванным шимпанзе, одинаково свободно передвигался по деревьям и земле. Крупные сивапитеки были размером с современного орангутана, но встречались особи и намного меньше, что, видимо, свидетельствует о половом диморфизме у этих приматов.

Рамапитек, еще один представитель азиатских понгин, был распространен в Южной Европе, Передней Азии. Среди нескольких его видов лучше всего изучен рамапитек пенджабский (Ramapithecus pundjabicus ). Название этой обезьяны дано в честь индуистского божества - Рамы. Рамапитек во многом напоминал сивапитека, что и было основанием для объединения их в один род.

Рамапитеки - некрупные обезьяны (ростом около метра и весом 18-20 кг) - вели преимущественно наземный образ жизни. Судя по строению длинных костей и позвонков, они могли иногда выпрямляться и передвигаться некоторое время на двух задних конечностях. Череп рамапитека еще более укорочен, чем у сивапитека, но больше вогнут в лицевой области. Передние зубы очень мелкие, а коренные, напротив, очень крупные, даже больше, чем у сивапитека. Благодаря большой площади жевательной поверхности зубов рамапитеки были лучше приспособлены к питанию относительно жестким растительным кормом, в котором преобладали семена злаков, корни и побеги. Сбор семян трав требовал большой точности движения пальцев рук. Возможно, что, как и современные шимпанзе, рамапитеки от случая к случаю использовали камни и палки, защищаясь от хищников или добывая пищу. Объем мозга у крупных представителей этого рода, видимо, достигал 350 см 3 и был почти равен мозгу современных человекообразных обезьян, однако напомним, что рамапитек - небольшая обезьяна. Если расчеты объема мозговой полости рамапитека верны, то отношение объема головного мозга к массе тела у этого примата было в два-три раза больше, чем у современных человекообразных обезьян.

Таким образом, в настоящее время палеонтологи располагают достоверными сведениями о том, что у некоторых миоценовых человекообразных обезьян в связи с переходом к наземному образу жизни произошли значительные изменения в строении зубной системы и скелета. Эти ветви, видимо, эволюционировали параллельно по пути “очеловечивания”. Большинство из них развивалось по пути дальнейшей специализации и вымерло, а другие во времена плиоцена “встали на ноги”, что лишь у одной из групп африканских гоминид приобрело принципиальное значение (при сборе корма передними конечностями и дальнейшем использовании природных и искусственных орудий).

Связующим звеном между миоценовыми понгинами (сивапитеком и рамапитеком) и гигантопитеком из среднего плейстоцена Китая стала находка все в том же районе Сиваликских холмов нижней челюсти гигантопитека, возраст которого, видимо, около 5 млн лет. Сходство морфологии и крупные размеры гигантопитека из Беласпура (Gigantopithecus belaspurensis ) прямо указывают на то, что гигантопитеки из Китая - их потомки.

Тупиковая ветвь эволюции

Ранне-среднемиоценовые гоминоиды с тонкой эмалью зубов, объединяемые в полиморфную группу дриопитеков, вместе с сивапитеками и другими вымершими азиатскими понгинами (включая и гигантопитеков), а также современными гиббонами, орангутанами, шимпанзе и гориллами обладают, несмотря на существенные морфологические различия зубов и разную толщину эмали, единым типом ее микроструктуры. В то же время у австралопитеков и людей (рода Homo ) другой тип микроструктуры. Поэтому мнение о рамапитеке и всей ветви азиатских понгин миоцена-плиоцена, как о возможных предках гоминид - предшественников людей, которое господствовало среди антропологов до 60-70-х годов нынешнего столетия, сейчас существенно изменилось. Дальнейшее изучение строения черепа и зубов также сильно поколебали мнение о том, что рамапитеки были предками всех более поздних гоминид, которые явно представляют собой несколько самостоятельных ветвей. Исследования ДНК и некоторых белков современных человекообразных обезьян также показали, что человек ближе к современным африканским человекообразным обезьянам, чем к орангутану . Наиболее вероятно, что сивапитеки и рамапитеки связаны достаточно близким родством с современными орангутанами, а гигантопитеки занимают в этой группе несколько обособленное положение, но скорее всего являются непосредственными потомками линии, идущей от азиатских сивапитеков.

После того как происхождение и родственные связи гигантских обезьян из Азии в основном стали ясны, палеонтологи вновь обратили внимание на необычные размеры этих приматов и некоторые детали строения и изнашивания коронок: зубной ряд у гигантопитека относительно короткий, с очень крупными, уплощенными коренными зубами с многочисленными добавочными бугорками на жевательной поверхности; главные бугры коронок коренных зубов увеличены в размерах, а дополнительные бугорки имеются не только на коренных, но и на предкоренных зубах. Форма челюстей и малый размер резцов говорят о том, что эти обезьяны не могли отщипывать и отрывать кусочки пищи передними зубами, что характерно для современных человекообразных обезьян. Огромная высота нижней челюсти и выступающий вперед передний край восходящей ветви многократно увеличивают силу раздавливания пищи. Массивные симфиз (участок, где соединяются две половины нижней челюсти) и нижняя челюсть под коренными зубами свидетельствуют о способности гигантопитека к мощному сжатию челюстей. Кроме того, задняя часть горизонтальной ветви нижней челюсти немного отклонена наружу, что, по всей вероятности, еще больше увеличивало силу сжимания челюстей. Можно предположить, что гигантопитек ел сидя, перебирая пищу и отправляя ее в рот руками или пригибая к себе стебли растений, как это делают гориллы.

Дополнительным подтверждением того, что гигантопитеки, несмотря на потенциальную всеядность, были в основном вегетарианцами, служит то, что их зубы (11.5%) сильно поражены кариесом, который мог возникнуть из-за содержания в пище большого количества крахмала и недостатка кальция и фосфора, имеющихся в животной пище. У других ископаемых приматов и древних людей кариес редок. Полагают даже, что древнейшие люди (до неандертальцев) не страдали этим заболеванием, ставшим обыденным только по мере эволюции человека и изменения состава его пищи. Кариес, обнаруженный у массивных австралопитеков Африки, - пример типичной гипоплазии (разрушение эмали, связанное с нарушением минерального обмена в организме), которая развивалась у детенышей этих гоминид при переходе от питания молоком матери к растительной диете, более бедной минеральными веществами.

На эмали зубов гигантопитека обнаружены очень характерные царапины и повреждения, образующиеся при употреблении растительного корма, насыщенного кремнием. Это вещество содержится в клетчатке бамбука и побегах травы, что также подтверждает гипотезу об основной пищевой специализации гигантов.

Местообитанием гигантопитеков были холмистые с разреженной растительностью ландшафты и перелески, куда переселились еще их отдаленные предки - сивапитеки. Пещера, в которой обнаружены остатки этих обезьян, а также других животных, не была их домом, а скорее местом, куда водные потоки и хищники заносили их кости. Более того, во времена существования в Южном Китае гигантских человекообразных обезьян то, что сейчас представляет собой пещеру, возможно, было просто карстовым углублением в известняковом останце. Кости животных могли смываться с поверхности земли и попадать в карстовые трещины в результате эрозии почвы.

Всего в пещерах Южного Китая были собраны остатки 88 особей - 41 самца и 47 самок. Такое соотношение самцов и самок довольно обычно для крупных современных приматов и достоверно установлено, например, для горных горилл . Можно судить и о возрастном составе погибшей популяции гигантопитека, в которой взрослые (но не старые) животные составляли примерно 56%, молодые неполовозрелые - 24%, детеныши - 6%, очень старые особи - 15%. Такой возрастной состав погибших животных нетипичен для нормально существующей популяции млекопитающих, обычно процент гибели взрослых особей всегда меньше.

Что же привело гигантопитеков к гибели? По одной из гипотез, причина их вымирания - конкуренция с древними людьми, которые в этот период широко расселились в Азии. Несомненно, но не только это. Вымирание таких крупных и явно сильно специализированных обезьян было вызвано комплексом причин, связанных с изменением климата в Азии в конце среднего плейстоцена. В процессе эволюции у многих групп млекопитающих (копытных, хоботных и др.) наблюдалась тенденция к постепенному увеличению размеров тела, а иногда и появлению гигантизма. Как правило, это связано с односторонней адаптацией - пассивным приспособлением к внешним условиям. Хотя увеличение размеров тела дает животным биологические преимущества при конкуренции с другими видами, в частности в борьбе с хищниками, но часто оказывается одной из главных причин вымирания при значительных изменениях в окружающей среде. Известно немало примеров тому, как виды, становясь гигантами, оказываются на грани вымирания.

Работа была выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований.
Проект 9615-98-0689.

Место первой публикации - Журнал "Природа", № 12, 1999 г., с. 38-48.

Литература:

1. Weidenreich F. Apes, Giants and man. Chicago, 1946.
2. Pei W.C. // Vertebrata Palasiatika. 1957. №2. P.65-71; Woo Ju-kang // Scientia Sinica. 1962. V.XI. №3. P.391-396.
3. Калмыков Н.П., Мащенко Е.Н. Самый северный примат Азии // Природа. 1994. №1. С.64-70.
4. Pilgrim G.E. // Rec. Geological Serv. (India). 1915. V.45. №1. P.1-74.
5. Lydekker R. // Ibid. 1879. №11. P.64-85.
6. Boaz N.T. // New interpretation of Ape and Human ancestry / Eds. R.L.Ciochon, R.S.Corruccini. N.Y.; L., 1983. P.705-720; Cronin J.E. // Ibid. P.115-150.
7. Фосси Д. Гориллы в тумане. М., 1990.