Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.

Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это

1)любые факторы, тормозящие рост популяции в экосистеме; 2)факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума.

При наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.

Лимитирующие факторы для наземных экосистем:

Температура;

Питательные вещества в почве.

Лимитирующие факторы для водных экосистем:

Температура;

Солнечный свет;

Соленость.

Обычно эти факторы взаимодействуют таким образом, что один процесс ограничен одновременно несколькими факторами, и изменение любого из них приводит к новому равновесию. Например, увеличение доступности пищи, и уменьшение давления хищников могут привести к возрастанию численности популяции.

Примерами ограничивающих факторов являются: выходы неразмываемых пород, базис эрозии, борта долины и др.

Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) — зимняя температура и т. д.

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

В середине 19 века немецкий ученый химик-органик Либих, изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, первый установилследующее: рост растений ограничивается элементом, концентрация и значение которого лежит в минимуме, т. е присутствует в минимальном количестве. Образно закон минимума помогает представить так называемая «бочка Либиха».

Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке. Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи
поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара. Остается только "подменить" некоторые термины: высота налитой воды пусть будет какой-либо биологической или экологической функцией (например, урожайностью), а высота реек будет указывать на степень отклонения дозы того или иного фактора от оптимума.

В настоящее время закон минимума Либиха трактуется более широко. Лимитирующим фактором может быть фактор, находящийся не только в недостатке, но и в избытке.

Экологический фактор играет роль ЛИМИТИРУЮЩЕГО ФАКТОРА, если данный фактор находится ниже критического уровня или превосходит максимально выносимый уровень.

Лимитирующий фактор обуславливает ареал распространения вида или (при менее суровых условиях) сказывается на общем уровне обмена веществ. Например, содержание фосфатов в морской воде является лимитирующим фактором, определяющим развитие планктона и в целом продуктивность сообществ.

Понятие "лимитирующий фактор" применимо не только к различным элементам, но и ко всем экологическим факторам. Не редко в качестве лимитирующего фактора выступают конкурентные отношения.

У каждого организма в отношении различных экологических факторов существуют пределы выносливости. В зависимости от того, насколько широки или узки эти пределы, различают эврибионтные и стенобионтные организмы. Эврибионты способны выносить широкую амплитуду интенсивности различных экологических факторов. Скажем, ареал обитания лисицы - от лесотундры до степей. Стенобионты , напротив, переносят лишь очень узкие колебания интенсивности экологического фактора. Например, практически все растения влажных тропических лесов - стенобионты.

Закон толерантности

Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности: «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)»

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума . Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.

Лимитирующие фактор – это факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за их недостатка или их избытка по сравнению с потребностью.

Закон минимума (Юстус Либих)

Урожай (продукция) зависит от факторов находящихся в минимуме (закон касается химических элементов). Факторы могут быть лимитирующими находится и в максимуме.

Закон Митчерлих:

урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений (температура, влажность и т.д.)

Закон независимости факторов Вильямса: условия жизни равнозначны, не один из факторов не может быть заменен другим.

Закон толерантности Шелфорда:

Толерантность - степень устойчивости величина выносливости тех или иных факторов. Формулировка закона: «отсутствие или невозможность процветания, определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или избытком любого из ряда факторов, уровень которого может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом.»

3-й учебный вопрос:

Общий характер действия экологических факторов

При небольших значениях или чрезмерном воздействии фактора жизненная активность организма заметно угнетается. Наиболее эффективно действие фактора при минимальных или максимальных его значениях, а при некотором его значении, оптимальном для данного организма. Диапазон действия или зона толерантности (выносливости) экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума(1), максимума(2)) данного фактора, при которых возможно существование организма (рис.1).

Зона выносливости(толерантности)

л Зона нормальной

ь жизнедеятельности зона пессимума(угнитения)

интенсивность фактора РИС.1

Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора это точка оптимума(2). Так как определить оптимальное значение фактора с высокой с высокой точностью бывает трудно, говорят о диапазоне значении последнего – о зоне оптимума или зоне комфорта. Таким образом, три точки (оптимума, минимума и максимума) составляют три кардинальные точки которые определяют возможные реакции организма на данный фактор. Крайние участки кривой выражающие состояние угнетения при недостатке или избытке фактора называются зонами пессимума. Рядом с критическими точками лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности – летальные значения фактора, при которых наступает гибель организма.

Условия среды, в которых какой – либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии часто называют экстремальными.

Организмы для жизни которым требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называются стенотермными, а способные жить в широком диапазоне температуры эвритермные.

Организмы называются соответственно стенобионты и эврибионты.

Стенос от латинского узкий, и эврий от латинского широкий.

Лимитирующие факторы.

Наименование параметра	Значение
Тема статьи:	Лимитирующие факторы.
Рубрика (тематическая категория)	Экология

Степень воздействия факторов на организмы и популяции весьма различна. По этой причине выделяются наиболее значимые и мене значимые. Фактор, который находится в избытке или недостатке может влиять губительно на организм, даже если сила воздействия других факторов находится в оптимуме. Лимитирующий фактор определяет рамки (границу) распространения организмов, видов, сообществ (Блехман, 1909). Интенсивность факторов, наиболее благоприятную для жизнедеятельности, называют оптимальной или оптимумом.

Оптимальное значение для вида различно. К примеру, тепло- и холодолюбивые (слон и белый медведь), влаго- и сухолюбивые (липа и саксаул), приспособленный к высокой, низкой солености воды или пресной и т.д.

Согласно Шелфорду, факторы, присутствующие в экологической системе как в избытке, так и в недостатке по отношению к оптимальным требованиям живых организмов, называются лимитирующими. Это заключение получило название лимитирующего фактора, или закона толерантности.

Кислород в воде - ϶ᴛᴏ лимитирующий фактор.
Размещено на реф.рф
Из-за нехватки кислорода гибнет рыба в водоеме. В воздушной среде кислород не будет лимитирующим фактором, так как содержание кислорода практически постоянно, в воде лимитирующим фактором будет давление, влажность, температура и т.д.

Закон минимума. В 1873 ᴦ. химик-органик Либих установил, что рост и развитие растений зависит не только от тех химических элементов и веществ, которые присутствуют в почве в достаточном количестве, но и от тех, которых не хватает или вообще нет в почве. Избыток воды или азота не заменит недостаток бора или желœеза, которые присутствуют в почве в микроколичествах.

В результате своих исследований Либих сформулировал ʼʼЗакон минимумаʼʼ. Согласно этому закону, для повышения урожайности растений крайне важно увеличить содержание в почве питательного вещества, находящегося в минимальном количестве.

Закон взаимозаменяемости факторов. Одни факторы, находящиеся в избытке или недостатке могут смягчить или усилить силу действия других факторов. К примеру, избыток углекислого газа смягчает недостаток влаги. Недостаток освещенности смягчается повышенной влажностью. Но факторы взаимозаменяемы.

Толерантность – приспособляемость, адаптация к условиям обитания.

Этот закон был сформулирован в 1913 ᴦ. В.Шелфордом. Популяции организмов, обитающие в какой-то определœенной среде, приспосабливаются к непостоянству этой среды путем естественного отбора, у них вырабатываются те или иные физиологические особенности, позволяющие существовать именно в этих и ни в каких других условиях среды. Для каждого влияющего на организм фактора существует благоприятная сила воздействия, называемая зоной оптимума экологического фактора. Для организмов данного вида отклонение от оптимальной интенсивности действия фактора (уменьшение или увеличение) угнетает жизнедеятельность. Граница, за пределами которых наступает гибель организма, принято называть верхним и нижним пределами выносливости.

Кривая толерантности бывает широкая и пологая - ϶ᴛᴏ значит предел толерантности у организмов широкий. Такие организмы называются эвритермными (эври – разный, био – жизнь). Острая кривая означает приспосабливаемость организма низкая, предел выносливости узкий. К примеру, при изменении температуры воды на 1-2 градуса, то форель погибает. Такие организмы называются стенобионтами (стено – один, био – жизнь).

Деревья выдерживают разную температуру от -20 до + 35 градусов, значит они эвритермны, но потребляют корнями воду определœенной температуры – стеногидричны. Форель стенотермна, но эврифаᴦ. Карп – эвритермный.

Иногда при смене условий обитания живого организма кривая толерантности также смещается. К примеру, медузы живут в водах тропических широт и в морях Ледовитого океана, однако скорость их движения практически одинаковая. Разность температуры воды на 20-30 градусов.

Лимитирующие факторы. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Лимитирующие факторы." 2017, 2018.

В данной работе я подробно раскрою тему «Лимитирующие факторы». Рассмотрю их определение, типы, законы и примеры.

Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.

Из всего многообразия лимитирующих факторов среды внимание исследователей привлекают, в первую очередь те, которые угнетают жизнедеятельность организмов, ограничивают их рост и развитие.

Основная часть

В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организмов. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими.

Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это

1)любые факторы, тормозящие рост популяции в экосистеме; 2)факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума.

При наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.

Лимитирующие факторы для наземных экосистем:

Температура;

Питательные вещества в почве.

Лимитирующие факторы для водных экосистем:

Температура;

Солнечный свет;

Соленость.

Обычно эти факторы взаимодействуют таким образом, что один процесс ограничен одновременно несколькими факторами, и изменение любого из них приводит к новому равновесию. Например, увеличение доступности пищи, и уменьшение давления хищников могут привести к возрастанию численности популяции.

Примерами ограничивающих факторов являются: выходы неразмываемых пород, базис эрозии, борта долины и др.

Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т. д.

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума

В середине 19 века немецкий ученый химик-органик Либих, изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, первый установилследующее: рост растений ограничивается элементом, концентрация и значение которого лежит в минимуме, т. е присутствует в минимальном количестве. Образно закон минимума помогает представить так называемая «бочка Либиха». Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке . Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара.

Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Позднее (в 1909г.) закон минимума был истолкован Ф. Блекманом боле широко, как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме: факторы среды, имеющие в конкретных условиях наихудшее значение, особенно ограничивают возможность существования вида в данных условиях вопреки и, не смотря на оптимальное сочетание других отельных условий.

В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .

Для успешного применения закона лимитирующих факторов на практике необходимо соблюдать два принципа:

Первый - ограничительный, то есть закон строго применим лишь в условиях стационарного состояния, когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.

Второй - учитывает взаимодействие факторов и приспособляемость организмов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности

Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности: «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)» (рис. 2).

Рисунок 2- Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума . Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам. Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден, и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.

Было установлено следующее:

· организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, многие патогенные бактерии;

· организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;

· если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;

· пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;

· экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma - тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Возможно выделение вероятных слабых звеньев среды, которые могут оказаться критическими или лимитирующими. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном случае тоже являются лимитирующими факторами.

Если изменение значения лимитирующего фактора приводит к много большему (в сравниваемых единицах) изменению выходной характеристики системы или других элементов, то лимитирующий фактор называютуправляющим элементом по отношению к этим последним управляемым характеристикам, или элементам.

Часто хорошим способом выявления лимитирующих факторов служит изучение распределения и поведения организмов на периферии их ареала. Если согласиться с утверждением Андреварты и Бирча (1954), что распределение и обилие контролируются одними факторами, то изучение периферии ареала должно быть вдвойне полезным. Однако многие экологи считают, что численность в центре ареала и распределение на его периферии могут управляться совершенно разными факторами, тем более что, как обнаружено генетиками, особи периферических популяций могут отличаться от особей центральных популяций на уровне генотипа.

Заключение

В данной работе я подробно рассмотрела определение, типы, законы и примеры лимитирующих факторов.

Проанализировав работу, сделала выводы.

Выявление лимитирующих факторов – это прием аппроксимации, выявляющий наиболее грубые, существенные особенности системы.

Выявление лимитирующих звеньев позволяет значительно упростить описание, а в некоторых случаях – качественно судить о динамических состояниях системы.

Знание лимитирующих факторов даёт ключ к управлению экосистемами, поэтому только умелое регулирование условий существования может дать эффективные результаты управления.

Представление о лимитирующих факторах, берущее свое начало от классических работ Либиха, активно используется в биохимии, физиологии, агрономии, а также в количественной генетике.

Ключевую роль в эволюции играют лимитирующие факторы организации, ограничивающие возможности определенных направлений эволюции.

Ценность концепции лимитирующих факторов заключается в том, что дается отправная точка при исследовании сложных ситуации.

Выявление ограничивающих факторов - ключ к управлению жизнедеятельностью организмов.

Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства.

Список литературы

1.Экология. Учебник для вузов

2.Экология. Учебник для вузов. Автор: Коробкин В.И., Передельский Л.В. Издательство: Феникс, 2010 г.
3. Марков М. В. Агрофитоценология. Изд. Казанского ун-та, 1972.
4. Небел Б. Наука об окружающей среде. М.: Мир, 1993.
5. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир. 1979.
6. Советский энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1988.
7. Энциклопедический словарь экологических терминов. Казань, 2001.

Экологические факторы, их классификация

Экологические факторы – это отдельные свойства или элементы среды, которые оказывают воздействие на организм, его состояние, развитие, продуктивность.

Существующие экологические факторы можно определенным образом классифицировать. Анализ огромного разнообразия факторов позволяет разделить их более или менее четко на три группы: абиотические, биотические, антропогенные.

АБИОТИЧЕСКИЕ	БИОТИЧЕСКИЕ	АНТРОПОГЕННЫЕ
Климатические: свет, температура, влага, движение воздуха, давление	Фитогенные: растительные организмы сосна выделяет фитонциды, которые убивают бактерии; кипарис: корни выделяют в почву вещества, которые угнетают корневую систему растений-соседей.	это совокупность различных воздействий человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.
Эдафогенные: (от «эдфос» - почва): механический состав, влагоемкость, воздухопроницаемость, плотность	Зоогенные: животные организмы поедание животных животными, божья коровка, хищники, листогрызущие насекомые, древоточицы
Орографические: рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона	Микробиогенные: вирусы, простейшие бактерии Например, бактерии, почвенные грибы влияют на состав почвы.
Химические: газовый состав воздуха, солевой состав воды, концентрация, кислотность и состав почвенных растений

Антропогенные факторы среды. Прямое уничтожение человеком различных видов живых организмов. За 8 тыс. лет до н.э. на Земле было не более 5 млн. человек. В Москве сегодня насчитывается около 11 млн. За последние 400 лет по вине человека исчезло 226 видов зверей и птиц. Сильно пострадала флора и фауна островов и маленьких государств во время Великих географических открытий.

· Североамариканские бизоны уничтожены за несколько десятков лет. В 1830 г. насчитывалось около 40 млн. бизонов. Когда проникли европейцы, они уничтожали зверей ради спортивного интереса, иногда брали только язык. Из костей получали черную краску, и фирма процветала. К 1890 г. осталось менее 1 тыс. бизонов. Было решено устроить первый национальный парк на территории Америки – Иеллоустонский национальный парк. За чуть более сто лет удалось восстановить 30 тыс. бизонов.

· Полностью исчез странствующий голубь – его популяция была большой, фермеры убивали и кормили свиней. К 1900 г были полностью уничтожены. Остался один, умер в зоопарке.

· В Китае убивали воробьев. Экологический баланс нарушился, и урожай погиб от насекомых. Они закупали и завозили воробьев из других стран.

3.3. Основные законы экологии: закономерности действия факторов на организм

Особенности влияния экологических факторов на жизнедеятельность организмов имеют определенные закономерности.

Лимитирующие (ограничивающие) факторы - факторы среды, оказывающие кардинальное, наиболее очевидное воздействие на организм. Факторы, присутствующие, как в избытке, так и в недостатке, т.е. их уровень близок к пределам выносливости организма, называется лимитирующими (ограничивающими).

Бочка Либиха. Представьте себе бочку, в которой деревянные рейки по бокам разной высоты. Понятно, какой бы высоты ни были остальные рейки, но налить воды в бочку вы сможете ровно столько, какова длина самой короткой рейки.

Остается только «подменить» некоторые термины: высота налитой воды пусть будет какой-либо биологической или экологической функцией (например, урожайностью), а высота реек будет указывать на степень отклонения дозы того или иного фактора от оптимума.

Примеры ограничивающих (лимитирующих) факторов и их роли в жизни и распространении живых организмов многочисленны. Так, лось в Скандинавии встречается значительно севернее, чем в Сибири. Оказывается в данном случае причиной, препятствующей, расширению ареала на север является низкая зимняя температура (лимитирующий фактор), которая в Сибири ниже. Для кораллов, образующих рифы, лимитирующий фактор - температура воды, которая должна быть не ниже +20 0 С, поэтому коралловые рифы встречаются только в тропиках. Веслоногий рачок Copilla mirabile выдерживает колебания температуры в пределах +23…+ 29ºС.

Закон оптимума-пессимума : результат воздействия экологического фактора зависит от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Любой экологический фактор для животного организма может иметь параметры комфорта, оптимума. За его пределами – угнетение. Например, температура (рисунок).

Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражается его угнетающее действие фактора на организм – это зона пессимума.

Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки , за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пример : пища для человека во время блокадного Ленинграда и современный Макдоналдс.

Пределом выносливости между критическими точками интенсивности действия фактора называют экологической пластичностью (иначе - экологической валентностью). Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого организм может существовать, тем больше его экологическая валентность и наоборот. Пример: карась и хариус, крыса и приматы.

Организмы, имеющие широкую экологическую валентность (пластичность) по отношению к основным абиотическим факторам среды в общем смысле называют эврибионтными ("эврос" – широкий). Пример: человек, таракан, крыса, горбуша.

Организмы, не способные переносить значительные колебания фактора, т.е. имеющие узкую экологическую пластичность называют стенобионтными ("стенос" – узкий). Примеры: приматы, белый медведь, хариус, колибри и пр.

Отношение организма к действию определенного фактора выражается прибавлением приставки эври – или стено –. Например, к температуре – эври- или стенотермные, к концентрации солей – эври- или стеногалинные, к давлению – эври- или стенобатные.

Так, например, песец в тундре может жить при диапазоне температур от +30 до -55ºС, то есть его диапазон температур составляет около 80ºС, а тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6ºС (от 23 до 29ºС). Эту особенность в восприятии экологических факторов разных живых организмов описывает закон оптимума-пессимума.

Закон взаимодействия экологических факторов (Эйльхард Митчерлих, Август Фридрих Тинеман, Б. Бауле, 1911): величина урожая (или благополучие вида, популяции, организма) зависит не от отдельного, пусть даже лимитирующего, фактора, но от всей совокупности экологических факторов одновременно . Благополучие организма по отношению к факторам среды зависит от того, в каком сочетании и силой действуют эти факторы. Все факторы в природе воздействуют на организм одновременно. Причем это не простая их сумма, а сложное взаимодействующее отношение.

Например , при оптимальной температуре вырастает выносливость организма к неблагоприятной влажности, недостатку питания; угроза неблагоприятного действия низких температур зимой (иначе обморожения) выше при повышенной влажности воздуха в сочетании с сильными ветрами, что характерно для приморского климата. Жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду.

Почему так важно знать о взаимодействии экологических факторов? В основе теоретического обоснования величины предельно допустимых концентраций (ПДК) загрязнителей воздействия загрязняющих агентов (например, шума, радиации) лежит закон лимитирующего фактора. ПДК устанавливается экспериментально на уровне, при котором в организме еще не происходят патологические изменения.

Не редко приходится слышать, как природоохранные органы радостно рапортуют о том, что уровень большинства загрязнителей в атмосфере города находится в пределах ПДК. А органы Госсанэпиднадзора в это же время констатируют повышенный уровень респираторных заболеваний у детей. Объяснение может быть таким. Не секрет, что многие атмосферные загрязнители обладают сходным эффектом: раздражают слизистые оболочки верхних дыхательных путей, провоцируют респираторные заболевания и т.д. И совместное действие этих загрязнителей дает аддитивный (или синергетический) эффект.

Поэтому в идеале при разработке норм ПДК и при оценке существующей экологической ситуации должно учитываться взаимодействие факторов. К сожалению, практически это бывает очень сложно сделать: трудно спланировать такой эксперимент, трудно оценить взаимодействие, плюс ужесточение ПДК имеет отрицательные экономические эффекты.

Закон минимума Юстуса Либиха (1840 г.): выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .

В 1840 г. химик-органик Либих (1803-1873) выдвинул теорию минерального питания растений и установил, что рост растений в большей степени зависит от элемента, концентрация которого лежит в минимуме. «Закон минимума» справедлив и для других организмов, в том числе для человека.

Например . В течение лета в тундре наблюдается достаточное увлажнение и освещение, а почвы содержат необходимые минеральные вещества в нужных количествах. Однако все эти благопри­ятные факторы не ослабляют действия одного неблагоприятного - низких температур. Развитие растений зависит преимущественно от него. Таким образом, недостаток какого-либо элемента не может быть восполнен наличием или избытком другого.

Закон толерантности (Виктор Эрнест Шелфорд, 1913): лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум воздействия (диапазон этот определяет величину выносливости, толерантности организма к этому фактору).

Шелфорд показал, что не только вещество, присутствующее в минимуме, может определять жизнеспособность организма, но и избыток какого-либо элемента может приводить к нежелательным отклонениям. Например , недостаток влаги в почве приводит к падению тургора, нарушению минерального питания и в итоге к увяданию растения. С другой стороны, избыток почвенной влаги может привести к задыханию корней, повышению вероятности поражения грибными болезнями.

Другой пример – недостаток витаминов в организме человека является причиной развития такой патологии как авитаминоз, наоборот, избыточное потребление витаминов может привести к витаминозу, проявляющемуся в различных аллергических реакциях.

В различных местностях факторы, ограничивающие развитие организмов, часто неодинаковы: на севере это, как правило, недостаток тепла, а на юге для тех же видов – недостаток влаги, пищи, высокая температура.

Один и тот же фактор на разных стадиях развития может выступать и не выступать в качестве ограничивающего. Почти все растения и животные в период размножения более чувствительны к неблагоприятным условиям. Например , лимитирующее действие климатических факторов при географическом расселении (акклиматизации, реакклиматизации) многих охотничье-промысловых птиц распространяется лишь на яйца и птенцов, но не на взрослых особей.

Ограничивающие факторы среды определяют географическое распространение (географический ареал) вида. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского и лесного хозяйства при расселении растений, при возделывании сельскохозяйственных культур, создании лесных культур и так далее.

Правило Аллена (Дж. Аллен, 1877): выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат.

Правило Аллена убедительно иллюстрируется размерами ушей и ног зайцев. У среднеазиатских зайцев-песчаников длинные ноги и уши, в то время как европейские русаки и тем более, северные беляки сравнительно коротконоги и короткоухи. Еще более показателен пример с лисицами. В условиях жаркого климата Северной Африки обитает самая мелкая и вместе с тем самая длинноухая лисица-фенек, в наших тундрах живет низкорослый с короткими ушами и мордой полярный песец. Европейская лисица представляет нечто среднее между ними.

Правило Бергмана (К. Бергман, 1847): в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов теплокровные животные с более крупными размерами тела встречаются в более холодных областях. (Подтверждается в 50% случаев у млекопитающих и в 75–90% случаев у птиц).

§ Длина черепа у подвидов дикого кабана из Южной Испании около 32 см, из Польши - приблизительно 41 см, из Белоруссии - 46 см, из Сибири - до 56 см.

§ Медведи. Белые медведи достигают длины тела 3 м при массе до 725 и даже 1000 кг. Бурый медведь образует несколько подвидов (географических рас), отличающихся размерами и окраской. Самые мелкие особи водятся в Европе, самые крупные- на Аляске и Камчатке - они весят 500 и более кг; попадались гиганты весом 700–1000 кг. Максимальный зафиксированный вес самца камчатского медведя составлял 600 кг, средний – 350-450 кг. Гималайский белогрудый медведь по величине почти вдвое меньше бурого и отличается от него более стройным телосложением, тонкой остроносой мордой, большими округлыми ушами; передние лапы сильнее задних. Самцы этого вида 150-170 см длиной, высота в холке около 80 см, весят 120-140 кг. Длина тела медведя-губача до 180 см, хвоста - ещё 10-12 см, высота в холке 60-90 см; весит он 54-140 кг (обычно 90-115 кг).

Медведь-губач, подобно муравьеду, в ходе эволюции адаптировался к питанию колониальными насекомыми (муравьями и термитами). Когти у него огромные, серповидные, приспособленные для лазания по деревьям, рытья и разрушения термитников. Губы и морда почти голые и очень подвижные, а ноздри могут произвольно смыкаться. Зубы мелкие, причем два центральных верхних резца отсутствуют, создавая проход, продолжающий «трубку» из вытянутых подвижных губ. Нёбо полое; язык очень длинный. Эти морфологические особенности позволяют губачу, добывая насекомых, сперва с силой выдувать из их разрушенного жилища пыль и грязь, потом всасывать добычу сквозь вытянутые губы. Возникающий при этом шум порой слышен за 150 м и часто привлекает внимание охотников.

Губач распространён в лесах Индии, Шри-Ланки, Бангладеша, Непала и Бутана.

Самые мелкие малайские медведи при длине тела в 1-1,5 м весят до 70 кг.

Бируанг распространён от северо-востока Индии (Ассам) и, возможно, южной части Китая (Сычуань) через Мьянму, Таиланд, полуострова Индокитай и Малакка до Индонезии (Суматра и Калимантан). Этот медведь обитает в тропических и субтропических лесах предгорий и гор Юго-Восточной Азии. Он хорошо приспособлен к лазанью по деревьям и, будучи ночным животным, часто целыми днями спит или принимает солнечные ванны в ветвях деревьев, где строит себе подобие гнезда. Здесь же он кормится листьями и плодами, заламывая ветки так, как это делает гималайский медведь. В зимнюю спячку не впадает.

Правило Глогера (К. Глогер, 1833): виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще черную или темно-коричневую), чем обитатели теплых и сухих областей. (Это позволяет им аккумулировать достаточное количество тепла.)

Иначе говоря, позвоночные животные, населяющие области с континентальным климатом, окрашены бледнее, чем родственные им формы в областях с морским климатом. Так, дальневосточный тигр заметно бледнее индийского; кавказского леопарда можно отличить от индо-африканского по более светлой окраске и т.д. Особого внимания заслуживает желтовато-серая, так называемая пустынная, окраска, характерная для пустынно-степных животных, т.е. обитателей областей с резко выраженным континентальным климатом. Приспособительное значение подобной окраски очевидно, так как делает ее обладателей незаметными на фоне песка (криптический эффект). Однако далеко не всем животным окраска с криптическим эффектом приносит пользу. Для летучих мышей, например, она не имеет большого значения, поскольку они днем прячутся в убежищах, кроме того, летящее животное обнаруживает себя уже благодаря резким движениям. Между тем у летучих мышей пустынных областей, в частности Средней Азии, мех, перепонки и даже когти имеют бледную серовато-желтую окраску. Возможно, такая окраска связана с какими-то физиологическими особенностями, определяющими возможность существования животных в области с пустынным климатом.