Какую функцию выполняет кора мозга человека. Ассоциативные области коры

ГЛАВА 7. КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА И ВЫСШИЕ ПСИХИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ. СИНДРОМЫ ПОРАЖЕНИЯ

ГЛАВА 7. КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА И ВЫСШИЕ ПСИХИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ. СИНДРОМЫ ПОРАЖЕНИЯ

В нейропсихологии под высшими психическими функциями понимаются сложные формы сознательной психической деятельности, осуществляемые на основе соответствующих мотивов, регулируемые соответствующими целями и программами и подчиняющиеся всем закономерностям психической деятельности.

К высшим психическим функциям (ВПФ) относят гнозис (познавание, знание), праксис, речь, память, мышление, эмоции, сознание и др. ВПФ основаны на интеграции всех отделов мозга, а не только коры. В частности, большую роль в формировании эмоциональноволевой сферы играет «центр пристрастий» - миндалевидное тело, мозжечок и ретикулярная формация ствола.

Структурная организация коры большого мозга. Кора большого мозга представляет собой многослойную нейронную ткань общей площадью примерно 2200 см 2 . На основании формы и расположения клеток по толщине коры в типичном случае выделяют 6 слоев (с поверхности вглубь): молекулярный, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный, слой веретеновидных клеток; некоторые из них можно разделить на два или более вторичных слоев.

В коре полушарий большого мозга подобное шестислойное строение является характерным для неокортекса (изокортекса). Более древний тип коры аллокортекс - в основном трехслойный. Он расположен в глубине височных долей и с поверхности мозга не виден. В состав аллокортекса входит старая кора - архикортекс (зубчатая фасция, аммонов рог и основание гиппокампа), древняя кора - палеокортекс (обонятельный бугорок, диагональная область, прозрачная перегородка, периамигдалярная область и перипириформная область) и производные коры - ограда, миндалины и прилежащее ядро.

Функциональная организация коры большого мозга. Современные представления о локализации высших психических функций в коре большого мозга сводятся к теории о системной динамической локализации. Это означает, что психическая функция соотносится мозгом как определенная многокомпонентная и многозвеньевая система, различные звенья которой связаны с работой различных мозговых структур. Основоположник данного представления крупнейший

невролог А.Р. Лурия писал, что «высшие психические функции как сложные функциональные системы не могут быть локализованы в узких зонах мозговой коры или в изолированных клеточных груп- пах, а должны охватывать сложные системы совместно работающих зон, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление сложных психических процессов и которые могут располагаться в совершенно различных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках мозга».

Положение о «функциональной многозначности» мозговых структур поддерживал и И.П. Павлов, который выделял в коре полушарий большого мозга «ядерные зоны анализаторов», «рассеянную периферию» и отводил последней роль структуры, имеющей пластическую функцию.

Два полушария человека неодинаковы по функции. Полушарие, где расположены центры речи, называется доминантным, у правшей - это левое полушарие. Другое полушарие называется субдоминантным (у правшей - правое). Такое разделение называется латерализацией функций и детерминируется генетически. Поэтому переученный левша пишет правой рукой, но до конца жизни остается левшой по типу мышления.

Корковый отдел анализатора состоит из трех отделов.

Первичные поля - специфические ядерные зоны анализатора (например, 17 поле по Бродману - при его поражении возникает гомонимная гемианопсия).

Вторичные поля - периферические ассоциативные поля (например, 18-19 поля - при их поражении могут быть зрительные галлюцинации, зрительные агнозии, метаморфопсии, затылочные приступы).

Третичные поля - сложные ассоциативные поля, зоны перекрытия нескольких анализаторов (например, 39-40 поля - при их поражении возникают апраксия, акалькулия, при поражении 37 поля - астереогноз).

В 1903 г. германский анатом, физиолог, психолог и психиатр К. Бродман (Korbinian Brodmann, 1868-1918) опубликовал описание 52 цитоархитектонических полей коры. Параллельно и согласованно с исследованиями К. Бродмана в том же 1903 г. германские психоневрологи супруги О. Фогт и С. Фогт (Oskar Vogt, 1870-1959; Cecile Vogt, 1875-1962) на основании анатомо-физиологических исследований дали описание 150 миелоархитектонических полей коры большого мозга. Позже на основании исследований структуры

Рис. 7.1. Карта цитоархитектонических полей коры большого мозга человека (Институт мозга):

а - наружная поверхность; б - внутренняя; в - передняя; г - задняя поверхность. Цифрами обозначены поля

головного мозга, в основу которых был положен эволюционный принцип, сотрудники Института мозга СССР (основан в 1920-х гг. в Москве приглашенным для этих целей О. Фогтом) создали подробные карты цитомиелоархитектонических полей мозга человека (рис. 7.1).

7.1. Зоны и поля коры большого мозга

В коре большого мозга различают функциональные зоны, каждая из которых включает несколько полей Бродмана (всего 53 поля).

1-я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее (4, 6, 8, 9 поля Бродмана). При ее раздражении возникают различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций: адинамия, парез, паралич (соответственно ослабление, резкое снижение, исчезновение

движений). В двигательной зоне участки, ответственные за иннервацию различных групп мышц, представлены неодинаково. Зона, участвующая в иннервации мышц нижней конечности, представлена в верхнем отделе 1-й зоны; мышц верхней конечности и головы - в нижнем отделе 1-й зоны. Наибольшую площадь занимает проекция мимической мускулатуры, мышц языка и мелких мышц кисти руки.

2-я зона - чувствительная - участки коры головного мозга кзади от центральной борозды (1, 2, 3, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны возникают парестезии, при ее разрушении - выпадение поверхностной и части глубокой чувствительности. В верхних отделах постцентральной извилины представлены корковые центры чувствительности для нижней конечности противоположной стороны, в средних отделах - для верхней, а в нижних - для лица и головы.

1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от проприорецепторов, - это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов - это сенсомоторные зоны, которые отвечают за возникновение болевых ощущений.

3-я зона - зрительная - затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля возникает выпадение зрительных ощущений (корковая слепота). Различные участки сетчатки неодинаково проецируются в 17 поле Бродмана и имеют различное расположение. При точечном разрушении 17 поля нарушается полнота зрительного восприятия окружающей среды, так как выпадает участок поля зрения. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа, нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции.

4-я зона - слуховая - височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля - корковая глухота.

5-я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана).

6-я зона - вкусовая - 43 поле Бродмана.

7-я зона - речедвигательная (по Джексону - центр речи) у правшей располагается в левом полушарии. Эта зона делится на 3 отдела:

1) речедвигательный центр Брока (центр речевого праксиса) расположен в задненижней части лобных извилин. Он отвечает за праксис речи, т.е. умение говорить. Важно понять разницу между центром Брока и двигательным центром речедвигательных мышц (языка, глотки, лица), который расположен в передней центральной извилине кзади от зоны Брока. При поражении двигательного центра указанных мышц развивается их центральный парез или паралич. При этом человек способен говорить, смысловая сторона речи не страдает, но речь его нечетка, голос маломодулирован, т.е. нарушено качество звукопроизношения. При поражении зоны Брока мышцы речедвигательного аппарата интактны, но человек не способен говорить, как ребенок первых месяцев жизни. Это состояние называется моторной афазией;

2) сенсорный центр Вернике расположен в височной зоне. Он связан с восприятием устной речи. При его поражении возникает сенсорная афазия - человек не понимает устную речь (как чужую, так и свою). Из-за непонимания собственной речевой продукции речь больного приобретает характер «словесного салата», т.е. набора не связанных между собой слов и звуков.

При совместном поражении центров Брока и Вернике (например, при инсульте, поскольку оба они расположены в одном сосудистом бассейне) развивается тотальная (сенсорная и моторная) афазия;

3) центр восприятия письменной речи располагается в зрительной зоне коры головного мозга - 18 поле Бродмана. При его поражении развивается аграфия - невозможность писать.

Аналогичные, но недифференцированные зоны есть и в субдоминантном правом полушарии, при этом степень их развития различна у каждого индивидуума. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени.

Кору большого мозга на макроскопическом уровне можно разделить на сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны. Сенсорные (проекционные) зоны, к которым относят первичную соматосенсорную кору, первичные зоны различных анализаторов (слухового, зрительного, вкусового, вестибулярного), имеют связь с определенными участками,

органами и системами человеческого тела, периферическими отделами анализаторов. Такую же соматотопическую организацию имеет и двигательная кора. Проекции частей тела и органов представлены в этих зонах по принципу функциональной значимости.

Ассоциативная кора, к которой относят теменно-височно-затылочную, префрональную и лимбическую ассоциативные зоны, важна для осуществления следующих интегративных процессов: высших сенсорных функций и речи, двигательного праксиса, памяти и эмоционального (аффективного) поведения. Ассоциативные отделы коры полушарий большого мозга у человека не только больше по занимаемой площади, чем проекционные (сенсорные и двигательные), но и характеризуются более тонким архитектоническим и нейронным строением.

7.2. Основные виды высших психических функций и их нарушения

7.2.1. Гнозис, виды агнозий

Гнозис (от греч. gnosis - познавание, знание) - это способность познавать или узнавать окружающий мир, в частности различные предметы окружающего мира, используя информацию, поступающую от различных корковых анализаторов. В каждый момент нашей жизни анализаторные системы снабжают мозг информацией о состоянии внешней среды, о предметах, звуках, запахах, окружающих нас, о положении нашего тела в пространстве, что дает нам возможность адекватно воспринимать себя относительно окружающего мира и правильно реагировать на все изменения, происходящие вокруг нас.

Агнозии - это расстройства узнавания и познавания, отражающие нарушения различных видов восприятия (формы предмета, символов, пространственных отношений, звуков речи и т.д.), возникающие при поражении коры больших полушарий головного мозга.

В зависимости от пораженного анализатора различают зрительные, слуховые и сенсорные агнозии, каждая из которых включает в себя большое количество нарушений.

Зрительными агнозиями называют такие расстройства зрительного гнозиса, которые возникают при поражении корковых структур (и ближайших подкорковых образований) задних отделов полушарий большого мозга (теменной и затылочной области) и протекают при относительной сохранности элементарных зрительных функций (остроты зрения, цветоощущения, полей зрения) [поля 18, 19 по Бродману].

Предметная агнозия характеризуется нарушением зрительного распознавания предметов. Больной может описать различные признаки предмета (форму, размер и т.д.), но не может его узнать. Используя информацию, поступающую от других анализаторов (тактильного, слухового), больной может частично компенсировать свой дефект, поэтому такие люди часто ведут себя почти как слепые - они хотя и не натыкаются на предметы, но постоянно их ощупывают, обнюхивают, прислушиваются. В более легких случаях больным трудно узнать перевернутые, перечеркнутые, наложенные одно на другое изображения.

Оптико-пространственная агнозия возникает при поражении верхней части теменно-затылочной области. У больного нарушается ориентация в пространстве. Особенно страдает право-левая ориентация. Такие больные не понимают географическую карту, не ориентируются на местности, не умеют рисовать.

Буквенная агнозия - нарушение узнавания букв, в результате возникает алексия.

Лицевая агнозия (прозопагнозия) - нарушение узнавания лиц, возникающая при поражении задних отделов субдоминантного полушария.

Апперцептивная агнозия характеризуется невозможностью узнавать целостные предметы или их изображения при сохранении восприятия отдельных признаков.

Ассоциативная агнозия - зрительная агнозия, характеризующаяся нарушением способности узнавать и называть целостные предметы и их изображения при сохранении их отчетливого восприятия.

Симультанная агнозия - неспособность синтетически интерпретировать группы изображений, образующих целое. Возникает при двустороннем или правостороннем поражении затылочно-теменных отделов мозга. Больной не может одновременно воспринимать несколько зрительных объектов или ситуации в целом. Воспринимается только один предмет, точнее, обрабатывается только одна оперативная единица зрительной информации, являющаяся в данный момент объектом внимания пациента.

Слуховые агнозии разделяются на нарушения речевого фонематического слуха, интонационной стороны речи и неречевого слухового гнозиса.

Слуховые агнозии, связанные с фонематическим слухом, возникают в основном при поражении височной доли доминантного полушария. Из-за нарушения фонематического слуха утрачивается способность к различению звуков речи.

Слуховая неречевая (простая) агнозия возникает при поражении коркового уровня слуховой системы правого полушария (ядерной зоны); больной не способен определить значения различных бытовых (предметных) звуков, шумов. Такие звуки, как скрип двери, шум воды, звон посуды, перестают для этих больных быть носителями определенного значения, хотя слух как таковой остается сохранным, и они могут различать звуки по высоте, интенсивности, тембру. При поражении височной области также возникает такой симптом, как аритмия. Больные не могут правильно оценивать на слух различные ритмические структуры (серию хлопков, постукиваний) и не могут их воспроизвести.

Амузия - слуховая агнозия с нарушением музыкальных способностей, имевшихся у больного в прошлом. Моторная амузия проявляется невозможностью воспроизведения знакомых мелодий; сенсорная - нарушением узнавания знакомых мелодий.

Нарушение интонационной стороны речи возникает при повреждении височной области субдоминантного полушария, при этом теряется восприятие эмоциональных характеристик голоса, различение мужских и женских голосов, собственная речь утрачивает выразительность. Такие больные не могут петь.

Сенситивные агнозии выражаются в неузнавании предметов при воздействии их на рецепторы поверхностной и глубокой чувствительности.

Тактильная агнозия, или астереогноз возникает при поражении постцентральных областей коры нижнетеменной области, граничащих с зонами представительства руки и лица в 3-м поле, и проявляется неспособностью восприятия предметов на ощупь. Тактильное восприятие сохранено, поэтому больной, ощупывая предмет с закры- тыми глазами, описывает все его свойства («мягкий», «теплый», «колючий»), однако не может определить этот предмет. Иногда возникают трудности и при опознавании материала, из которого сделан предмет. Этот тип нарушения получил название тактильной агнозии текстуры объекта.

Пальцевая агнозия, или синдром Терштмана наблюдается при поражении нижнетеменной коры, когда теряется возможность называть с закрытыми глазами пальцы на руке, контралатеральной очагу поражения.

Нарушения «схемы тела», или аутотопагнозия возникает при поражении верхней теменной области коры мозга, которая примыкает к пер-

вичной сенсорной коре кожно-кинестетического анализатора. Чаще всего у больного нарушено восприятие левой половины тела вследствие поражения правой теменной области мозга. Больной игнорирует левые конечности, часто нарушается восприятие собственного дефекта - анозогнозия (синдром Антона-Бабинского), т.е. больной не замечает паралича, нарушений чувствительности в левых конечностях. При этом могут возникать ложные соматические образы в виде ощущения «чужой руки», удвоения конечностей - псевдополимелии, увеличения, уменьшения частей тела, псевдоамелии - «отсутствия» конечности.

7.2.2. Праксис, виды апраксий

Праксис (от греч. praxis - действие) - способность человека выполнять целесообразные последовательные комплексы движений и совершать целенаправленные действия по выработанному плану.

Апраксии - расстройства праксиса, которые характеризуются утратой навыков, выработанных в процессе индивидуального опыта, сложных целенаправленных действий (бытовых, производственных, символической жестикуляции) без выраженных признаков центрального пареза или нарушений координации движений.

Согласно классификации, предложенной А.Р. Лурия, выделяют 4 формы апраксии.

Кинестетическая апраксия возникает при поражении нижних отделов постцентральной извилины области коры полушарий большого мозга (поля 1, 2, частично 40, преимущественно левого полушария). В этих случаях отсутствуют четкие двигательные нарушения, парезы мышц, однако нарушается контроль движений. Больные с трудом могут писать, нарушена точность воспроизведения поз руки (апраксия позы), они не могут без предмета изобразить то или иное действие (курение сигареты, причесывание). Возможна частичная компенсация данного нарушения при усилении зрительного контроля за выполнением движений.

При пространственной апраксии нарушается соотнесение собственных движений с пространством, нарушаются пространственные представления «вверх-вниз», «право-лево». Больной не может придать выпрямленной кисти горизонтальное, фронтальное, сагиттальное положение, нарисовать изображение, ориентированное в пространстве, при письме возникают ошибки в виде «зеркального письма». Такое нарушение возникает при поражении теменно-затылочных отделов коры на границе 19 и 39 полей, двустороннего или изолированно левого полушария. Оно

часто сочетается со зрительной оптико-пространственной агнозией; в этом случае возникает комплексная картина апрактоагнозии. К этому типу расстройств относится и конструктивная апраксия - трудности конструирования целого из отдельных предметов (кубики Кооса и т.д.).

Кинетическая апраксия связана с поражением нижних отделов премоторной коры (6 и 8 поля). При данном состоянии наблюдается нарушение временной организации движений (автоматизация движений). Для этой формы апраксии характерны двигательные персеверации, проявляющиеся в бесконтрольном продолжении раз начавшегося движения. Больному сложно переключиться с одного элементарного движения на другое, он как будто застревает на каждом из них. Особенно ярко это проявляется при письме, рисовании, выполнении графических проб. Часто апраксия рук сочетается с нарушениями речи (моторная эфферентная афазия), причем установлена общность механизмов, лежащих в основе патогенеза этих состояний.

Регуляторная (или префронтальная) форма апраксии возникает при поражении конвекситальной префронтальной коры впереди от премоторных отделов лобных долей и проявляется нарушением программирования движений. Отключен сознательный контроль за их выполнением, нужные движения замещаются шаблонами и стереотипиями. Характерны персеверации, но уже системные, т.е. не элементов двигательной программы, а всей программы в целом. Если таким больным предложить написать что-то под диктовку, а после выполнения данной команды попросить нарисовать треугольник, то они будут обводить контур треугольника движениями, характерными для письма. При грубом распаде произвольной регуляции движений у больных наблюдаются симптомы эхопраксии в виде подражательных повторений движений врача. Данный вид нарушений тесно связан с нарушением речевой регуляции двигательных актов.

7.2.3. Речь. Виды афазий

Речь - это специфическая человеческая психическая функция, которую можно определить как процесс общения посредством языка. Выделяют импрессивную речь (восприятие устной, письменной речи, ее декодирование, осознание смысла и соотнесение с предыдущим опытом) и экспрессивную речь (начинается с замысла высказывания, затем проходит стадию внутренней речи и заканчивается развернутым внешним речевым высказыванием).

Афазия - полное или частичное нарушение речи, возникающее после периода ее нормального становления, обусловленное локаль-

ным поражением коры (и прилежащих подкорковых образований) доминантного полушария большого мозга. Афазии проявляются в виде нарушений фонематической, морфологической и синтаксической структуры собственной речи и понимания обращенной речи при сохранности движений речевого аппарата, обеспечивающих членораздельное произношение, и элементарных форм слуха.

Сенсорная афазия (акустико-гностическая афазия) возникает при поражении задней трети височной извилины (поле 22); впервые была описана К. Вернике в 1864 г. Характеризуется невозможностью нормального восприятия как чужой, так и своей устной речи. В основе лежит нарушение фонематического слуха, т.е. потеря способности различать звуковой состав слов (различение фонем). В русском языке фонемами являются все гласные и их ударность, а также согласные и их звонкость-глухость, твердость-мягкость. В случае неполного разрушения зоны затруднено восприятие быстрой или «зашумленной» речи (например, когда говорят два или более собеседников). Кроме того, больные практически не могут различать слова, близкие по звучанию, но разные по смыслу: «колос-голос-холост» или «забор-собор».

В более тяжелых случаях у человека полностью исчезает способность восприятия фонем родного языка. Больные не понимают обращенную к ним речь, воспринимая ее как шум, разговор на неизвестном языке. Происходит вторичный распад и активной спонтанной устной речи, так как отсутствует слуховой контроль, т.е. понимание и оценка правильности произносимых слов. Речевые высказывания заменяются так называемым «словесным салатом», когда больные произносят непонятные по своему звуковому составу слова и выражения. Иногда сохраняется возможность произносить привычные слова, однако и в них больные часто заменяют одни звуки другими; такое нарушение называют литеральными парафазиями. При замене целых слов говорят о вербальных парафазиях. У таких больных нарушено письмо под диктовку, резко затруднено повторение услышанных слов, чтение вслух. Однако музыкальный слух при данной локализации патологического очага обычно не нарушен и полностью сохранена артикуляция.

При моторной афазии (речевой апраксии) возникают нарушения произношения слов при относительной сохранности восприятия речи.

Афферентная моторная афазия возникает при повреждении нижних отделов постцентральных отделов теменной области мозга. Такие больные часто не могут произвольно издавать различные звуки, не

могут надуть одну щеку, высунуть язык, облизать губы. Иногда страдает управление только лишь сложными артикуляционными движениями (сложности при произнесении слов типа «пропеллер», «пространство», «тротуар»), однако при этом больные ощущают ошибки при произношении, но не в состоянии их исправить, так как «рот их не слушается». Нарушение артикуляции сказывается и в письменной речи в виде замены букв на близкие по произношению.

Эфферентная моторная афазия (классическая афазия Брока, поля 44, 45) возникает при разрушении нижних отделов премоторной коры (задней трети нижней лобной извилины) доминантного полушария. Ведущим дефектом при данном нарушении является частичная или полная потеря возможности плавного переключения моторных импульсов во времени. Нарушений произвольных простых движений губ, языка при данной патологии не наблюдается. Такие больные могут произносить отдельные звуки или слоги, но не могут их объединить в слова, фразы. При этом возникает патологическая инертность артикуляционных действий, проявляющаяся в виде речевых персевераций (постоянного повтора одного и того же слога, слова или выражения). Часто такой словесный стереотип («эмбол») становится заменой всех других слов. В стертых случаях возникают сложности при произнесении «трудных» в моторном отношении слов или выражений. Из-за поражения связей с различными «речевыми зонами» могут возникать также нарушения письма, чтения и даже понимания речи.

Динамическая моторная афазия возникает при повреждении префронтальных отделов (9, 10, 46 поля). При этом нарушается последовательная организация речевого высказывания, нарушается активная продуктивная речь, а репродуктивная (повторная, автоматизированная) - сохранена. Больной может повторить фразу, но самостоятельно выстроить высказывание не может. Возможна пассивная речь - односложные ответы на вопросы, часто эхолалии (повторение слова собеседника).

При поражении нижних и задних отделов теменной и височной областей возможно развитие амнестической афазии (на границе 37 и 22 полей). В основе данного нарушения лежит слабость зрительных представлений, зрительных образов слов. Такой тип нарушений также называют номинативной амнестической афазией, или оптикомнестической афазией. Больные хорошо повторяют слова и плавно говорят, но не могут называть предметы. Больной без труда вспоминает назначение предметов (ручка - «чем пишут»), однако не могут вспомнить их названия. Подсказка врача часто облегчает выполнение задания,

так как понимание речи остается сохранным. Больные способны писать под диктовку и читать, тогда как спонтанное письмо нарушено.

Акустико-мнестическая афазия возникает при поражении средних отделов височной области доминантного полушария, расположенной вне зоны звукового анализатора. Больной правильно понимает звуки родного языка, обращенную речь, но не способен запомнить даже сравнительно небольшой текст вследствие грубого нарушения слу- хоречевой памяти. Речь этих больных характеризуется скудностью, частым пропусканием слов (чаще существительных). Подсказки при попытке воспроизведения слов таким больным не помогают, так так речевые следы не удерживаются в памяти.

Семантическая афазия возникает при поражении корковых полей 39 и 40 теменной доли левого полушария. Больной не понимает речевых формулировок, отражающих пространственные соотношения. Так, больной не может справиться с задачами, например нарисовать круг под квадратом, треугольник над чертой, не понимая, как следует расположить фигуры относительно друг друга; больной не понимает, не может разобраться в сравнительных конструкциях: «Соня светлее Мани, а Маня светлее Оли; кто из них самый светлый, самый темный?» Не улавливается больным изменение смысла фразы при перестановке слова, например: «У витрины с книгами стояли студенты», «У витрины стояли студенты с книгами». Не удается разобраться в атрибутивных конструкциях: отец брата и брат отца - одно ли это лицо? Больной не понимает пословиц и метафор.

Афазии следует отличать от других расстройств речи, возникающих при мозговых поражениях или функциональных расстройствах, таких как дизартрия, дислалия.

Дизартрия - сложное понятие, объединяющее такие расстройства речи, при которых страдает не только произношение, но и темп, выразительность, плавность, модуляция, голос и дыхание. Это нарушение может быть обусловлено центральным или периферическим параличом мышц речедвигательного аппарата, поражением мозжечка, стриопаллидарной системы. Нарушения восприятия речи на слух, чтения и письма при этом чаще всего не происходит. Различают мозжечковую, паллидарную, стриарную и бульбарную дизартрии.

Нарушение речи, связанное с нарушением звукопроизношения, называется дислалией. Она встречается, как правило, в детском возрасте (дети «не выговаривают» определенные звуки) и поддается логопедической коррекции.

Алексия (от греч. а - отрицат. частица и lexis - слово) - нарушение процесса чтения или овладения им при поражении различных отделов коры доминантного полушария (поля 39-40 по Бродману). Различают несколько форм алексии. При поражении коры затылочных долей вследствие нарушения процессов зрительного восприятия в головном мозге возникает оптическая алексия, при которой не определяются либо буквы (литеральная оптическая алексия), либо целые слова (вербальная оптическая алексия). При односторонней оптической алексии, поражении затылочно-теменных отделов правого полушария игнорируется половина текста (чаще левая), при этом больной не замечает свой дефект. Вследствие нарушения фонематического слуха и звукобуквенного анализа слов возникает слуховая (височная) алексия как одно из проявлений сенсорной афазии. Поражение нижних отделов премоторной области коры приводит к нарушению кинетической организации речевого акта и возникновению кинетической (эфферентной) моторной алексии, входящей в структуру синдрома эфферентной моторной афазии. При поражении коры лобных долей мозга нарушаются регулирующие механизмы и возникает особая форма алексии в виде нарушения целенаправленного характера чтения, отключения внимания, его патологической инертности.

Аграфия (от греч. а - отрицат. частица и grapho - пишу) - нарушение, характеризующееся потерей способности к письму при достаточной сохранности интеллекта и сформированных навыках письма (поле 9 по Бродману). Может проявляться полной утратой способности к письму, грубым искажением написания слов, пропусками, неспособностью соединять буквы и слоги. Афатическая аграфия возникает при афазии и обусловлена дефектами фонематического слуха и слухоречевой памяти. Апрактическая аграфия возникает при идеаторной афазии, конструктивная - при конструктивной афазии. Выделяется также чистая аграфия, не связанная с другими синдромами и обусловленная поражением задних отделов второй лобной извилины доминантного полушария.

Акалькулия (от греч. а - отрицат. частица и лат. calculatio - счет, вычисление) описана S.E. Henschen в 1919 г. Характеризуется нару- шением счетных операций (поля 39-40 по Бродману). Первичная акалькулия как симптом, не зависящий от других расстройств высших психических функций, наблюдается при поражении теменнозатылочно-височных отделов коры доминантного полушария и представляет собой нарушение понимания пространственных отношений, затруднение при выполнении цифровых операций с переходом через

десяток, связанных с разрядной структурой чисел, невозможность различать арифметические знаки. Вторичная акалькулия может возникать при поражении височных отделов из-за нарушения устного счета, затылочных отделов из-за неразличения сходных по написанию цифр, префронтальных отделов из-за нарушения целенаправленной деятельности, планирования и контроля счетных операций.

7.3. Особенности развития речевой функции у детей в норме и патологии

В норме дети приобретают способность говорить и понимать обращенную к ним речь в течение первых 3 лет жизни. На 1-м году жизни речь развивается от так называемого гуления до произнесения слогов или простых слов. На 2-м году жизни происходит постепенное накопление словарного запаса, а около 18 месяцев дети впервые начинают произносить комбинации из двух связанных по смыслу слов. Этот этап является предвестником освоения детьми сложных правил грамматики, которые, по мнению некоторых лингвистов, являются базовой характеристикой человеческих языков. На 3-й год словарный запас ребенка возрастает от десятка до сотен слов, усложняется структура предложений - от словосочетаний, состоящих из двух слов, до сложных предложений. К 4 годам дети уже практически осваивают все основные правила языка. Развитие экспрессивной речи немного отстает от импрессивной. Произношение разборчивых слов требует точного различения звуков речи и совершенной работы моторных систем под контролем слуха. Чистое произнесение всех фонем языка совершенствуется с годами и не все дети к наступлению школьного возраста овладевают им. Отдельные неточности в произнесении некоторых согласных, в целом не снижающие разборчивости речи, считаются скорее признаком незрелости мозга, чем речевыми нарушениями.

Если у ребенка с нормальным интеллектом и слухом происходит повреждение речевых областей полушарий большого мозга в результате травм или заболеваний мозга в первые 3 года жизни, то может развиться алалия - отсутствие или недоразвитие речи. Алалию, как и афазию, можно разделить на моторную и сенсорную.

Алалия может быть клиническим проявлением комплексного нарушения речевой функции, которое носит название общего недоразвития речи (форма патологии речи у детей с нормальным слухом и первично сохранным интеллектом, когда нарушается формирование всех компонентов речевой системы).

7.4. Память

В самом общем смысле памятью называется сохранение информации о раздражителе, после того как его действие уже прекратилось. Выделяют четыре фазы процессов памяти: фиксация, сохранение, считывание и воспроизведение следа.

По длительности процессы памяти подразделяются на три категории:

1. Мгновенная память - кратковременное запечатление следов, длящееся несколько секунд.

2. Кратковременная память - процессы запечатления, которые длятся несколько минут.

3. Долговременная память - долгое (возможно, в течение всей жизни) сохранение следов памяти (даты, события, имена и т.д.).

Кроме того, процессы памяти можно охарактеризовать с точки зрения их модальности, т.е. вида анализаторных систем. Соответственно выделяют зрительную, слуховую, тактильную, двигательную, обонятельную память. Существует также аффективная, или эмоциональная, память, или память на эмоционально окрашенные события. Были выделены различные области мозга, ответственные за тот или иной вид памяти (гиппокамп, поясная извилина, передние ядра таламуса, мамиллярные тела, перегородки, свод, амигдалярный комплекс, гипоталамус), но, по большому счету, память как любой сложный психический процесс связана с работой целостного мозга, поэтому говорить о центрах памяти можно лишь условно.

Нарушения памяти бывают различных видов, причем в литературе описаны случаи не только ослабления (гипомнезия) или полного выпадения памяти (амнезия), но и ее патологического усиления (гипер- мнезия).

Гипомнезия, или ослабление памяти, может иметь различное происхождение. Она может быть связана с возрастными изменениями, болезнями мозга либо быть врожденной. Таких больных, как правило, характеризует ослабление всех видов памяти. Нарушение памяти с утратой способности сохранять и воспроизводить приобретенные знания называется амнезией.

При поражении на уровне лимбической системы может возникнуть так называемый корсаковский синдром. У больных с корсаковским синдромом практически отсутствует память на текущие события, например, они по несколько раз здороваются с врачом, не могут вспомнить, что делали несколько минут назад, в то же время у этих

больных сравнительно хорошо сохраняются следы долговременной памяти, они способны помнить события далекого прошлого.

Схожие состояния могут наступать при преходящих гипоксиях мозга, некоторых интоксикациях (например, при отравлении окисью углерода). Такое нарушение памяти также называют фиксационной амнезией. При выраженном нарушении запоминания новых фактов и обстоятельств развивается амнестическая дезориентация во времени, пространстве собственной личности. Другим примером своеобразного временного нарушения всех видов памяти является глобальная транзиторная амнезия при транзиторной ишемии в вертебробазилярном бассейне.

Особой группой нарушения памяти являются так называемые псевдоамнезии (ложные воспоминания), характерные для больных с массивным поражением лобных долей мозга. Проблемы запоминания материала связаны в этом случае с нарушением не столько самой памяти, сколько целенаправленного запоминания, так как у этих больных грубо нарушается процесс формирования намерений, планов, программ поведения, т.е. страдает структура любой сознательной психической деятельности.

7.5. Синдромы поражения коры полушарий большого мозга

Синдромы поражения коры полушарий большого мозга включают симптомы выпадения функций или раздражения корковых центров различных анализаторов (табл. 13).

Таблица 13. Синдромы поражения коры полушарий большого мозга Синдромы поражения лобной доли


7.6. Нарушение ВПФ при поражении мозжечка

Нарушение ВПФ при поражении мозжечка объясняют выпадением его координирующей роли в отношении различных отделов большого мозга. Развиваются когнитивные расстройства в виде нарушений оперативной памяти, внимания, планирования и контроля действий, т.е. расстройства последовательности действий. Также возникают зрительно-пространственные нарушения, акустико-мнестическая афазия, трудности счета, чтения и письма и даже лицевая агнозия.

Синдром поражения мозолистого тела сопровождается психическими расстройствами в виде спутанности сознания, прогрессирующего слабоумия. Отмечаются амнезия и конфабуляции (ложные воспоминания), ощущение «уже виденного», загруженность, апраксия, акинезия. Нарушена ориентация в пространстве.

Лобно-каллезный синдром характеризуется акинезией, амимией, аста- зией-абазией, аспонтанностью, рефлексами орального автоматизма, нарушениями памяти, снижением критики к своему состоянию, хватательными рефлексами, апраксией, корсаковским синдромом, деменцией.

Кора головного мозга является центром высшей нервной (психической) деятельности человека и контролирует выполнение огромного количества жизненно важных функций и процессов. Она покрывает всю поверхность больших полушарий и занимает около половины их объема.

Большие полушария головного мозга занимают около 80% объема черепной коробки, и состоят из белого вещества, основа которого состоит из длинных миелиновых аксонов нейронов. Снаружи полушария покрывает серое вещество или кора головного мозга, состоящая из нейронов, безмиелиновых волокон и глиальных клеток, которые также содержатся в толще отделов этого органа.

Поверхность полушарий условно делится на несколько зон, функциональность которых заключается в управлении организмом на уровне рефлексов и инстинктов. Также в ней находятся центры высшей психической деятельности человека, обеспечивающие сознание, усвоение поступившей информации, позволяющей адаптироваться в окружающей среде, и через нее, на уровне подсознания, посредством гипоталамуса контролируется вегетативная нервная система (ВНС), управляющая органами кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также метаболизмом.

Для того чтобы разобраться что такое кора мозга и каким образом осуществляется ее работа, требуется изучить строение на клеточном уровне.

Функции

Кора занимает большую часть больших полушарий, а ее толщина не равномерна по всей поверхности. Такая особенность обусловлена большим количеством связующих каналов с центральной нервной системой (ЦНС), обеспечивающих функциональную организацию коры мозга.

Эта часть головного мозга начинает образовываться еще во время внутриутробного развития и совершенствуется на протяжении всей жизни, посредством получения и обработки сигналов, поступающих из окружающей среды. Таким образом, она отвечает за выполнение следующих функций головного мозга:

  • связывает органы и системы организма между собой и окружающей средой, а также обеспечивает адекватную реакцию на изменения;
  • обрабатывает поступившую информацию от моторных центров с помощью мыслительных и познавательных процессов;
  • в ней формируется сознание, мышление, а также реализовывается интеллектуальный труд;
  • осуществляет управление речевыми центрами и процессами, характеризующими психоэмоциональное состояние человека.

При этом данные поступают, обрабатываются, сохраняются благодаря значительному количеству импульсов, проходящих и образующихся в нейронах, связанных длинными отростками или аксонами. Уровень активности клеток можно определить по физиологическому и психическому состоянию организма и описать с помощью амплитудных и частотных показателей, так как природа этих сигналов похожа на электрические импульсы, а их плотность зависит от участка, в котором происходит психологический процесс.

До сих пор неясно, каким образом лобная часть коры больших полушарий влияет на работу организма, но известно, что она мало восприимчива к процессам, происходящим во внешней среде, поэтому все опыты с воздействием электрических импульсов на этот участок мозга, не находят яркого отклика в структурах. Однако отмечается, что люди, у которых лобная часть повреждена, испытывают проблемы в общении с другими индивидами, не могут реализовать себя в какой-либо трудовой деятельности, а также им безразличен их внешний вид и сторонние мнение. Иногда встречаются и другие нарушения в осуществлении функций этого органа:

  • отсутствие концентрации внимания на предметах обихода;
  • проявление творческой дисфункции;
  • нарушения психоэмоционального состояния человека.

Поверхность коры полушарий поделена на 4 зоны, очерченные наиболее четкими и значимыми извилинами. Каждая из частей при этом контролирует основные функции коры головного мозга:

  1. теменная зона - отвечает за активную чувствительность и музыкальное восприятие;
  2. в затылочной части расположена первичная зрительная область;
  3. височная или темпоральная отвечает за речевые центры и восприятие звуков поступивших из внешней среды, кроме того участвует в формировании эмоциональных проявлений, таких как радость, злость, удовольствие и страх;
  4. лобная зона управляет двигательной и психической активностью, а также руководит речевой моторикой.

Особенности строения коры мозга

Анатомическое строение коры больших полушарий обусловливает ее особенности и позволяет выполнять возложенные на нее функции. Кора головного мозга владеет следующим рядом отличительных черт:

  • нейроны в ее толще располагаются послойно;
  • нервные центры находятся в конкретном месте и отвечают за деятельность определенного участка организма;
  • уровень активности коры зависит от влияния ее подкорковых структур;
  • она имеет связи со всеми нижележащими структурами центральной нервной системы;
  • наличие полей разных по клеточному строению, что подтверждается гистологическим исследованием, при этом каждое поле отвечает за выполнение какой-либо высшей нервно деятельности;
  • присутствие специализированных ассоциативных областей позволяет устанавливать причинно-следственную связь между внешними раздражителями и ответом организма на них;
  • способность к замещению поврежденных участков близлежащими структурами;
  • этот отдел мозга способен сохранять следы возбуждения нейронов.

Большие полушария головного мозга состоят главным образом из длинных аксонов, а также содержит в своей толще скопления нейронов, образующих наибольшие ядра основания, которые входят в состав экстрапирамидальной системы.

Как уже говорилось, формирование коры мозга происходит еще во время внутриутробного развития, причем вначале кора состоит из нижнего слоя клеток, а уже в 6 месяцев ребенка в ней сформированы все структуры и поля. Окончательное становление нейронов происходит к 7-летнему возрасту, а рост их тел завершается в 18 лет.

Интересен тот факт, что толщина коры не равномерна на всей протяженности и включает в себя разное количество слоев: например, в области центральной извилины она достигает своего максимального размера и насчитывает все 6 слоев, а участки старой и древней коры имеют 2-х и 3-х слойное строение соответственно.

Нейроны этой части мозга запрограммированы на восстановление поврежденного участка посредством синоптических контактов, таким образом каждая из клеток активно старается восстановить поврежденные связи, что обеспечивает пластичность нейронных корковых сетей. Например, при удалении или дисфункции мозжечка, нейроны, связывающие его с конечным отделом, начинают прорастать в кору больших полушарий. Кроме того пластичность коры также проявляется в обычных условиях, когда происходит процесс обучения новому навыку или в результате патологии, когда функции, выполняемые поврежденной зоной, переходят на соседние участки мозга или даже полушария.

Кора мозга обладает способностью сохранять следы возбуждения нейронов длительное время. Эта особенность позволяет обучаться, запоминать и отвечать определенной реакцией организма на внешние раздражители. Так происходит формирование условного рефлекса, нервный путь которого состоит из 3 последовательно соединенных аппарата: анализатора, замыкательного аппарата условно-рефлексных связей и рабочего прибора. Слабость замыкательной функции коры и следовых проявлений можно наблюдать у детей с выраженной умственной отсталостью, когда образовавшиеся условные связи между нейронами хрупки и ненадежны, что влечет за собой трудности в обучении.

Кора головного мозга включает в себя 11 областей, состоящих из 53 полей, каждому из которых в нейрофизиологии присвоен свой номер.

Области и зоны коры

Кора относительно молодая часть ЦНС, развывшаяся из конечного отдела мозга. Эволюционно становление этого органа происходило поэтапно, поэтому ее принято разделять на 4 типа:

  1. Архикортекс или древняя кора в связи с атрофией обоняния превратился в гиппокамповую формацию и состоит из гиппокампа и сопряженных ему структур. С помощью ее регулируется поведение, чувства и память.
  2. Палеокортекс или старая кора, составляет основную часть обонятельной зоны.
  3. Неокортекс или новая кора имеет толщину слоя около 3-4 мм. Является функциональной частью и совершает высшую нервную деятельность: обрабатывает сенсорную информацию, отдает моторные команды, а также в ней формируется осознанное мышление и речь человека.
  4. Мезокортекс является промежуточным вариантом первых 3 типов коры.

Физиология коры больших полушарий

Кора головного мозга имеет сложную анатомическую структуру и включает в себя сенсорные клетки, моторные нейроны и интернероны, обладающих способностью останавливать сигнал и возбуждаться в зависимости от поступивших данных. Организация этой части мозга построена по колончатому принципу, в котором колонки делаться на микромодули, имеющие однородное строение.

Основу системы микромодулей составляют звездчатые клетки и их аксоны, при этом все нейроны одинаково реагируют на поступивший афферентный импульс и посылают также синхронно в ответ эфферентный сигнал.

Формирование условных рефлексов, обеспечивающих полноценное функционирование организма, и происходит благодаря связи головного мозга с нейронами, расположенными в различных частях тела, а кора обеспечивает синхронизацию умственной деятельности с моторикой органов и областью, отвечающей за анализ поступающих сигналов.

Передача сигнала в горизонтальном направлении происходит через поперечные волокна, находящиеся в толще коры, и передают импульс от одной колонки к другой. По принципу горизонтальной ориентации кору мозга можно поделить на следующие области:

  • ассоциативная;
  • сенсорная (чувствительная);
  • моторная.

При изучении этих зон применялись различные способы воздействия на нейроны, входящие в ее состав: химическое и физическое раздражение, частичное удаление участков, а также выработка условных рефлексов и регистрация биотоков.

Ассоциативная зона связывает поступившую сенсорную информацию с полученными ранее знаниями. После обработки формирует сигнал и передает его в двигательную зону. Таким образом она участвует в запоминании, мышлении и обучении новым навыкам. Ассоциативные участки коры головного мозга расположены в близости с соответствующей сенсорной зоной.

Чувствительная или сенсорная зона занимает 20% коры головного мозга. Она также состоит из нескольких составляющих:

  • соматосенсорной, расположенной в теменной зоне отвечает за тактильную и вегетативную чувствительность;
  • зрительной;
  • слуховой;
  • вкусовой;
  • обонятельной.

Импульсы от конечностей и органов осязания левой стороны тела, поступают по афферентным путям в противоположную долю больших полушарий для последующей обработки.

Нейроны моторной зоны возбуждаются при помощи импульсов, поступивших от клеток мускулатуры, и находятся в центральной извилине лобной доли. Механизм поступления данных схож с механизмом сенсорной зоны, так как двигательные пути образуют перехлест в продолговатом мозге и следуют в расположенную напротив моторную зону.

Извилины борозды и щели

Кора больших полушарий образована несколькими слоями нейронов. Характерной особенностью этой части мозга является большое количество морщин или извилин, благодаря чему ее площадь во много раз превосходит площадь поверхности полушарий.

Корковые архитектонические поля определяют функциональное строение участков коры головного мозга. Все они различны по морфологическим признакам и регулируют разные функции. Таким образом выделяется 52 различных поля, расположенных на определенных участках. По Бродману это разделение выглядит следующим образом:

  1. Центральная борозда разделяет лобную долю от теменной области, впереди нее пролегает предцентральная извилина, а сзади - позадицентральная.
  2. Боковая борозда отгораживает теменную зону от затылочной. Если развести ее боковые края то внутри можно рассмотреть ямку, в центре которой имеется островок.
  3. Теменно-затылочная борозда отделяет теменную долю от затылочной.

В предцентральной извилине расположено ядро двигательного анализатора, при этом к мышцам нижней конечности относятся верхние части передней центральной извилины, а к мышцам полости рта, глотки и гортани – нижние.

Правосторонняя извилина образует связь с двигательным аппаратом левой половины тела, левосторонняя – с правой частью.

В позадицентральной извилине 1 доли полушария содержится ядро анализатора тактильных ощущений и она также связана с противолежащей частью тела.

Клеточные слои

Кора головного мозга осуществляет свои функции посредством нейронов, находящихся в ее толще. Причем количество слоев этих клеток может отличаться в зависимости от участка, габариты которых также разнятся по размеру и топографии. Специалисты выделяют следующие слои коры головного мозга:

  1. Поверхностный молекулярный сформирован в основном из дендритов, с небольшим вкраплением нейронов, отростки которых не покидают границы слоя.
  2. Наружный зернистый состоит из пирамидальных и звездчатых нейронов, отростки которых связывают его со следующим слоем.
  3. Пирамидальный образован пирамидными нейронами, аксоны которых направлены вниз, где обрываются или образуют ассоциативные волокна, а дендриты их соединяют этот слой с предыдущим.
  4. Внутренний зернистый слой сформирован звездчатыми и малыми пирамидальными нейронами, дендриты которых уходят в пирамидальный слой, а также его длинные волокна уходят в верхние слои или спускаются вниз в белое вещество мозга.
  5. Ганглионарный состоит из крупных пирамидальных нейроцитов, их аксоны выходят за пределы коры и связывают различные структуры и отделы ЦНС между собой.

Мультиформный слой сформирован всеми видами нейронов, а их дендриты ориентированы в молекулярный слой, а аксоны пронизывают предыдущие слои или выходят за пределы коры и образуют ассоциативные волокна, образующие связь клеток серого вещества с остальными функциональными центрами головного мозга.

Видео: Кора больших полушарий головного мозга

Кора большого мозга представлена равномерным слоем серого вещества толщиною 1,3-4,5 мм, состоящим более чем из 14 млрд. нервных клеток. Благодаря складчатости коры ее поверхность достигает больших размеров - около 2200 см 2 .

Толща коры состоит из шести слоев клеток, которые различают при специальной окраске и исследовании под микроскопом. Клетки слоев различны по форме и размерам. От них в глубь мозга отходят отростки.

Было установлено, что разные участки - поля коры полушарий различаются по строению и функциям. Таких полей (называемых еще зонами, или центрами) выделяют от 50 до 200. Строгих границ между зонами коры большого мозга не существует. Они составляют аппарат, обеспечивающий прием, переработку приходящих сигналов и ответную реакцию на поступившие сигналы.

В задней центральной извилине, позади от центральной борозды, располагается зона кожной и суставно-мышечной чувствительности . Здесь воспринимаются и анализируются сигналы, возникающие при касании к нашему телу, при воздействии на него холода или тепла, болевых воздействиях.


В противоположность этой зоне - в передней центральной извилине, спереди от центральной борозды, расположена двигательная зона . В ней выявлены участки, которые обеспечивают движения нижних конечностей, мышц туловища, рук, головы. При раздражении этой зоны электротоком возникают сокращения соответствующих групп мышц. Ранения или другие повреждения коры двигательной зоны влекут за собой паралич мышц тела.

В височной доле находится слуховая зона . Сюда поступают и здесь анализируются импульсы, возникающие в рецепторах улитки внутреннего уха. Раздражения участков слуховой зоны вызывают ощущения звуков, а при поражении их болезнью утрачивается слух.

Зрительная зона расположена в коре затылочных долей полушарий. При ее раздражении электрическим током во время операций на мозге человек испытывает ощущения вспышек света и темноты. При поражении ее какой-либо болезнью ухудшается и теряется зрение.

Вблизи боковой борозды расположена вкусовая зона , где анализируются и формируются ощущения вкуса на основании сигналов, возникающих в рецепторах языка. Обонятельная зона расположена в так называемом обонятельном мозге, у основания полушарий. При раздражении этих зон во время хирургических операций или при воспалении люди ощущают запах или вкус каких-либо веществ.

Чисто речевой зоны не существует. Она представлена в коре височной доли, нижней лобной извилине слева, участках теменной доли. Их поражения болезнями сопровождаются расстройствами речи.

Первая и вторая сигнальные системы

Неоценима роль коры большого мозга в совершенствовании первой сигнальной системы и развитии второй. Эти понятия разработаны И.П.Павловым. Под сигнальной системой в целом понимают всю совокупность процессов нервной системы, осуществляющих восприятие, переработку информации и ответную реакцию организма. Она связывает организм с внешним миром.

Первая сигнальная система

Первая сигнальная система обусловливает восприятие посредством органов чувств чувственно-конкретных образов. Она является основой для образования условных рефлексов. Эта система существует как у животных, так и у человека.

В высшей нервной деятельности человека развилась надстройка в виде второй сигнальной системы. Она свойственна только человеку и проявляется словесным общением, речью, понятиями. С появлением этой сигнальной системы стали возможными отвлеченное мышление, обобщение бесчисленных сигналов первой сигнальной системы. По И.П.Павлову, слова превратились в «сигналы сигналов».

Вторая сигнальная система

Возникновение второй сигнальной системы стало возможным благодаря сложным трудовым взаимоотношениям между людьми, так как эта система является средством общения, коллективного труда. Словесное общение не развивается вне общества. Вторая сигнальная система породила отвлеченное (абстрактное) мышление, письмо, чтение, счет.

Слова воспринимаются и животными, но совершенно отлично от людей. Они воспринимают их как звуки, а не их смысловое значение, как люди. Следовательно, у животных нет второй сигнальной системы. Обе сигнальные системы человека взаимосвязаны. Они организуют поведение человека в широком смысле слова. Причем вторая изменила первую сигнальную систему, так как реакции первой стали в значительной мере зависеть от социальной среды. Человек стал в состоянии управлять своими безусловными рефлексами, инстинктами, т.е. первой сигнальной системой.

Функции коры мозга

Знакомство с наиболее важными физиологическими функциями коры большого мозга свидетельствует о необычайном ее значении в жизнедеятельности. Кора вместе с ближайшими к ней подкорковыми образованиями является отделом центральной нервной системы животных и человека.

Функции коры головного мозга - осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) человека. Не случайно у него она получила наибольшее развитие. Исключительным свойством коры являются сознание (мышление, память), вторая сигнальная система (речь), высокая организация труда и жизни в целом.

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА (cortex encephali ) - все поверхности полушарий большого мозга, покрытые плащом (pallium), образованным серым веществом. Вместе с другими отделами ц. н. с. кора участвует в регуляции и координации всех функций организма, играет исключительно важную роль в психической, или высшей нервной деятельности (см.).

В соответствии с этапами эволюционного развития ц. н. с. кору делят на старую и новую. Старая кора (archicortex - собственно старая кора и paleocortex - древняя кора) - филогенетически более древнее образование, чем новая кора (neocortex), появившаяся в процессе развития больших полушарий головного мозга (см. Архитектоника коры головного мозга , Головной мозг).

Морфологически К. г. м. образована нервными клетками (см.), их отростками и нейроглией (см.), имеющей опорно-трофическую функцию. У приматов и человека в коре насчитывается ок. 10 млрд. нейроцитов (нейронов). В зависимости от формы различают пирамидальные и звездчатые нейроциты, которые характеризуются большим разнообразием. Аксоны пирамидальных нейроцитов направляются в подкорковое белое вещество, а их апикальные дендриты - в наружный слой коры. Звездчатые нейроциты имеют только внутрикорковые аксоны. Дендриты и аксоны звездчатых нейроцитов обильно ветвятся вблизи клеточных тел; часть аксонов подходит к наружному слою коры, где они, следуя горизонтально, образуют густое сплетение с вершинами апикальных дендритов пирамидальных нейроцитов. Вдоль поверхности дендритов имеются почковидные выросты, или шипики, которые представляют собой область аксодендритных синапсов (см.). Мембрана тела клетки является областью аксосоматических синапсов. В каждой области коры имеется множество входных (афферентных) и выходных (эфферентных) волокон. Эфферентные волокна идут к другим областям К. г. м., к подкорковым образованиям или к двигательным центрам спинного мозга (см.). Афферентные волокна входят в кору от клеток подкорковых структур.

Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, слабо отдифференцированного от нижележащих подкорковых структур. Собственно старая кора состоит из 2-3 слоев.

Новая кора имеет более сложное строение и занимает (у человека) ок. 96% всей поверхности К. г. м. Поэтому, когда говорят о К. г. м., то обычно подразумевают новую кору, к-рую подразделяют на лобную, височную, затылочную и теменную доли. Эти доли делят на области и цитоархитектонические поля (см. Архитектоника коры головного мозга).

Толщина коры у приматов и человека варьирует от 1,5 мм (на поверхности извилин) до 3-5 мм (в глубине борозд). На срезах, окрашенных по Нисслю, видно слоистое строение коры, к-рое зависит от группировки нейроцитов на разных ее уровнях (слоях). В коре принято различать 6 слоев. Первый слой беден клеточными телами; второй и третий - содержат малые, средние и большие пирамидальные нейроциты; четвертый слой - зона звездчатых нейроцитов; пятый слой содержит гигантопирамидальные нейроциты (гигантские пирамидные клетки); шестой слой характеризуется наличием мультиформных нейроцитов. Однако шестислойная организация коры не является абсолютной, т. к. в действительности во многих отделах коры имеет место постепенный и равномерный переход между слоями. Клетки всех слоев, расположенные на одном перпендикуляре по отношению к поверхности коры, тесно связаны между собой и с подкорковыми образованиями. Такой комплекс называют колонкой клеток. Каждая такая колонка отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Напр., одна из колонок коркового представительства зрительного анализатора воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

Аналогичные комплексы клеток новой коры имеют горизонтальную ориентацию. Предполагают, что, напр., мелкоклеточные слон II и IV состоят в основном из воспринимающих клеток и являются «входами» в кору, крупноклеточный слой V - это «выход» из коры в подкорковые структуры, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывает между собой различные зоны коры.

Т. о., можно выделить несколько типов прямых и обратных связей между клеточными элементами коры и подкорковых образований: вертикальные пучки волокон, несущие информацию из подкорковых структур к коре и обратно; внутрикортикальные (горизонтальные) пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и белого вещества.

Вариабельность и своеобразие строения нейроцитов свидетельствуют о чрезвычайной сложности аппаратов внутрикорковых переключений и способов соединений между нейроцитами. Такую особенность строения К. г. м. следует рассматривать как морфол, эквивалент ее чрезвычайной реактивности и функц, пластичности, обеспечивающих ей высшие нервные функции.

Увеличение массы корковой ткани происходило в ограниченном пространстве черепа, поэтому поверхность коры, гладкая у низших млекопитающих, у высших млекопитающих и человека преобразовалась в извилины и борозды (рис. 1). Именно с развитием коры уже в прошлом столетии ученые связывали такие стороны деятельности мозга, как память (см.), интеллект, сознание (см.), мышление (см.) и т. п.

1870 год И. П. Павлов определил как год, «с которого начинается научная плодотворная работа по изучению больших полушарий». В этом году Фрич и Гитциг (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) показали, что электрическое раздражение определенных участков переднего отдела К. г. м. собак вызывает сокращение определенных групп скелетной мускулатуры. Многие ученые полагали, что при раздражении К. г. м. активируются «центры» произвольных движений и моторной памяти. Однако еще Ч. Шеррингтон предпочитал избегать функц, интерпретации этого явления и ограничивался лишь утверждением, что область коры, раздражение к-рой вызывает сокращение мышечных групп, интимно связана со спинным мозгом.

Направления экспериментальных исследований К. г. м. конца прошлого столетия почти всегда были связаны с проблемами клин, неврологии. На этой основе были начаты опыты с частичной или полной декортикацией головного мозга (см.). Первым полную декортикацию у собаки произвел Гольтц (F. L. Goltz, 1892). Декортицированная собака оказалась жизнеспособной, но у нее были резко нарушены многие важнейшие функции - зрение, слух, ориентация в пространстве, координация движений и др. До открытия И. П. Павловым феномена условного рефлекса (см.) интерпретация опытов как с полными, так и частичными экстирпациями коры страдала отсутствием объективного критерия их оценки. Введение условнорефлекторного метода в практику эксперимента с экстирпациями открыло новую эру в исследованиях структурно-функциональной организации К. г. м.

Одновременно с открытием условного рефлекса возник вопрос и о его материальной структуре. Поскольку первые попытки выработать условный рефлекс у декортицированных собак не удались, И. П. Павлов пришел к выводу, что К. г. м. является «органом» условных рефлексов. Однако дальнейшими исследованиями была показана возможность выработки условных рефлексов у декортицированных животных. Было установлено, что условные рефлексы не нарушаются при вертикальных перерезках различных областей К. г. м. и разобщении их с подкорковыми образованиями. Эти факты наряду с электрофизиологическими данными дали повод рассматривать условный рефлекс как результат становления многоканальной связи между различными корковыми и подкорковыми структурами. Недостатки метода экстирпации для изучения значения К. г. м. в организации поведения побудили к разработке методик обратимого, функционального, выключения коры. Буреш и Бурешова (J. Bures, О. Buresova, 1962) применили феномен так наз. распространяющейся депрессии путем аппликации к тому или иному участку коры хлористого калия или других раздражителей. Поскольку депрессия не распространяется через борозды, этот метод можно использовать только на животных с гладкой поверхностью К. г. м. (крысы, мыши).

Другой путь функц, выключения К. г. м.- ее охлаждение. Метод, разработанный Н. Ю. Беленковым с сотр. (1969), состоит в том, что в соответствии с формой поверхности корковых областей, намечаемых к выключению, изготавливаются капсулы, которые вживляются над твердой мозговой оболочкой; во время эксперимента через капсулу пропускается охлажденная жидкость, вследствие чего температура коркового вещества под капсулой снижается до 22-20°. Отведение биопотенциалов с помощью микроэлектродов показывает, что при такой температуре импульсная активность нейронов прекращается. Метод холодовой декортикации, используемый в хрон, опытах на животных, продемонстрировал эффект экстренного отключения новой коры. Оказалось, что такое отключение прекращает осуществление ранее выработанных условных рефлексов. Т. о., было показано, что К. г. м. представляет собой необходимую структуру для проявления условного рефлекса в интактном мозге. Следовательно, наблюдаемые факты выработки условных рефлексов у хирургически декортицированных животных являются результатом компенсаторных перестроек, происходящих в интервале времени от момента операции до начала исследования животного в хрон, эксперименте. Компенсаторные явления имеют место и в случае функц, выключений новой коры. Так же, как и холодовое выключение, острое выключение новой коры у крыс с помощью распространяющейся депрессии резко нарушает условно-рефлекторную деятельность.

Сравнительная оценка эффектов полной и частичной декортикации у различных видов животных показала, что обезьяны переносят эти операции тяжелее, чем кошки и собаки. Степень нарушения функций при экстирпации одних и тех же зон коры различна у животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития. Напр., удаление височных областей у кошек и собак меньше нарушает функцию слуха, чем у обезьян. Точно так же зрение после удаления затылочной доли коры страдает у обезьян в большей степени, чем у кошек и собак. На основании этих данных возникло представление о кортиколизации функций в процессе эволюции ц. н. с., согласно к-рому филогенетически более ранние звенья нервной системы переходят на более низкий уровень иерархии. При этом К. г. м. пластически перестраивает функционирование этих, филогенетически более старых, структур в соответствии с влиянием окружающей среды.

Корковые проекции афферентных систем К. г. м. представляют собой специализированные конечные станции путей от органов чувств. От К. г. м. к мотонейронам спинного мозга в составе пирамидного тракта идут эфферентные пути. Они берут начало преимущественно от двигательной области коры, к-рая у приматов и человека представлена передней центральной извилиной, расположенной кпереди от центральной борозды. Кзади от центральной борозды расположена соматосенсорная область К. г. м.- задняя центральная извилина. Отдельные участки скелетной мускулатуры корти-колизированы в различной степени. Наименее дифференцированно в передней центральной извилине представлены нижние конечности и туловище, большую площадь занимает представительство мышц кисти. Еще более обширная область соответствует мускулатуре лица, языка и гортани. В задней центральной извилине в таком же соотношении, как и в передней центральной извилине, представлены афферентные проекции частей тела. Можно сказать, что организм как бы спроецирован в эти извилины в виде абстрактного «гомункулюса», который характеризуется чрезвычайным перевесом в пользу передних сегментов тела (рис. 2 и 3).

Помимо этого, в состав коры входят ассоциативные, или неспецифические, области, получающие информацию от рецепторов, воспринимающих раздражения различной модальности, и от всех проекционных зон. Филогенетическое развитие К. г. м. характеризуется прежде всего ростом ассоциативных зон (рис. 4) и обособлением их от проекционных. У низших млекопитающих (грызунов) почти вся кора состоит из одних только проекционных зон, выполняющих одновременно и ассоциативные функции. У человека проекционные зоны занимают лишь небольшую часть коры; все остальное отведено под ассоциативные зоны. Предполагают, что ассоциативные зоны играют особо важную роль в осуществлении сложных форм в. н. д.

У приматов и человека наибольшего развития достигает лобная (префронтальная) область. Это филогенетически самая молодая структура, имеющая непосредственное отношение к самым высшим психическим функциям. Однако попытки спроецировать эти функции на отдельные участки лобной коры не имеют успеха. Очевидно, любая часть лобной коры может включаться в осуществление любой из функций. Эффекты, наблюдаемые при разрушении различных участков этой области, относительно кратковременны или часто совсем отсутствуют (см. Лобэктомия).

Приуроченность отдельных структур К. г. м. к определенным функциям, рассматриваемая как проблема локализации функций, остается до сих пор одной из самых трудных проблем неврологии. Отмечая, что у животных после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются, И. П. Павлов высказал гипотезу о существовании «ядра» анализатора и его элементов, «рассеянных» по всей К. г. м. С помощью микроэлектродные методы исследования (см.) удалось зарегистрировать в различных областях К. г. м. активность специфических нейроцитов, отвечающих на стимулы определенной сенсорной модальности. Поверхностное отведение биоэлектрических потенциалов выявляет распределение первичных вызванных потенциалов на значительных площадях К. г. м.- за пределами соответствующих проекционных зон и цитоархитектонических полей. Эти факты наряду с поли-функциональностью нарушений при удалении любой сенсорной области или ее обратимом выключении указывают на множественное представительство функций в К. г. м. Двигательные функции также распределены на значительных площадях К. г. м. Так, нейроциты, отростки которых формируют пирамидный тракт, расположены не только в моторных областях, но и за их пределами. Помимо сенсорных и моторных клеток, в К. г. м. имеются еще и промежуточные клетки, или интернейроциты, составляющие основную массу К. г. м. и сосредоточенные гл. обр. в ассоциативных областях. На интернейроциты конвергируют разномодальные возбуждения.

Экспериментальные данные указывают, т. о., на относительность локализации функций в К. г. м., на отсутствие корковых «центров», зарезервированных под ту или иную функцию. Наименее дифференцированными в функц, отношении являются ассоциативные области, обладающие особо выраженными свойствами пластичности и взаимозамещаемости. Из этого, однако, не вытекает, что ассоциативные области эквипотенциальны. Принцип эквипотенциальности коры (равнозначности ее структур), высказанный Лешли (К. S. Lashley) в 1933 г. на основании результатов экстирпаций мало-дифференцированной коры крысы, в целом не может распространяться на организацию кортикальной активности у высших животных и человека. Принципу эквипотенциальности И. П. Павлов противопоставил концепцию о динамической локализации функций в К. г. м.

Решение проблемы структурно-функциональной организации К. г. м. во многом затрудняется отождествлением локализации симптомов экстирпаций и стимуляций определенных корковых зон с локализацией функций К. г. м. Этот вопрос касается уже методологических аспектов нейрофизиол, эксперимента, т. к. с диалектической точки зрения любая структурно-функциональная единица в том виде, в каком она выступает в каждом данном исследовании, представляет собой фрагмент, одну из сторон существования целого, продукт интеграции структур и связей мозга. Напр., положение о том, что функция моторной речи «локализуется» в нижней лобной извилине левого полушария, основано на результатах повреждения этой структуры. В то же время электрическая стимуляция этого «центра» речи никогда не вызывает акта артикуляции. Оказывается, однако, что произнесение целых фраз можно вызвать стимуляцией рострального таламуса, посылающего афферентные импульсы в левое полушарие. Фразы, вызванные такой стимуляцией, не имеют ничего общего с произвольной речью и не адекватны ситуации. Этот высоко-интегрированный эффект стимуляции свидетельствует о том, что восходящие афферентные импульсы трансформируются в нейрональный код, эффективный для высшего координационного механизма моторной речи. Точно так же сложнокоординированные движения, обусловленные раздражением моторной области коры, организуются не теми структурами, которые непосредственно подвергаются раздражению, а соседними или спинальными и экстрапирамидными системами, возбуждаемыми по нисходящим путям. Эти данные показывают, что между корой и подкорковыми образованиями имеется тесная связь. Поэтому нельзя противопоставлять кортикальные механизмы работе подкорковых структур, а надо рассматривать конкретные случаи их взаимодействия.

При электрической стимуляции отдельных корковых областей изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, дыхательного аппарата, жел.-киш. тракта и других висцеральных систем. Влияния К. г. м. на внутренние органы К. М. Быков обосновывал также возможностью образования висцеральных условных рефлексов, что наряду с вегетативными сдвигами при различных эмоциях было положено им в основу концепции существования кортико-висцеральных отношений. Проблема кортико-висцеральных отношений решается в плане изучения модуляции корой деятельности подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внутренней среды организма.

Существенную роль играют связи К. г. м. с гипоталамусом (см.).

Уровень активности К. г. м. в основном определяется восходящими влияниями от ретикулярной формации (см.) ствола мозга, к-рую контролируют кортико-фугальные влияния. Эффект последних имеет динамический характер и является следствием текущего афферентного синтеза (см.). Исследования с помощью электроэнцефалографии (см.), в частности кортикографии (т. е. отведения биопотенциалов непосредственно от К. г. м.), казалось бы подтвердили гипотезу о замыкании временной связи между очагами возбуждений, возникающих в кортикальных проекциях сигнального и безусловного раздражителей в процессе образования условного рефлекса. Однако оказалось, что по мере упрочения поведенческих проявлений условного рефлекса электрографические признаки условной связи исчезают. Этот кризис методики электроэнцефалографии в познании механизма условного рефлекса был преодолен в исследованиях М. Н. Ливанова с сотр. (1972). Ими показано, что распространение возбуждения по К. г. м. и проявление условного рефлекса зависит от уровня дистантной синхронизации биопотенциалов, отводимых от пространственно удаленных пунктов К. г. м. Повышение уровня пространственной синхронизации наблюдается при умственном напряжении (рис. 5). В этом состоянии участки синхронизации не сконцентрированы в определенных зонах коры, а распределены по всей ее площади. Корреляционные отношения охватывают пункты всей лобной коры, но вместе с тем повышенная синхронность регистрируется и в предцентральной извилине, в теменной области и в других участках К. г. м.

Головной мозг состоит из двух симметричных частей (полушарий), связанных между собой комиссурами, состоящими из нервных волокон. Оба полушария головного мозга объединяются самой большой комиссурой - мозолистым телом (см.). Его волокна связывают идентичные пункты К. г. м. Мозолистое тело обеспечивает единство функционирования обоих полушарий. При его перерезке каждое полушарие начинает функционировать независимо одно от другого.

В процессе эволюции мозг человека приобрел свойство латерализации, или асимметрии (см.). Каждое его полушарие специализировалось для выполнения определенных функций. У большинства людей доминирующим является левое полушарие, обеспечивающее функцию речи и контроль за действием правой руки. Правое полушарие специализировано для восприятия формы и пространства. Вместе с тем функц, дифференциация полушарий не абсолютна. Тем не менее обширные повреждения левой височной доли сопровождаются, как правило, сенсорными и моторными нарушениями речи. Очевидно, что в основе латерализации лежат врожденные механизмы. Однако потенциальные возможности правого полушария в организации функции речи способны проявляться при повреждении левого полушария у новорожденных.

Имеются основания рассматривать латерализацию как адаптивный механизм, развившийся вследствие усложнения функций головного мозга на высшем этапе его развития. Латерализация препятствует интерференции различных интегративных механизмов во времени. Возможно, что кортикальная специализация противодействует несовместимости различных функциональных систем (см.), облегчает принятие решения о цели и способе действия. Интегративная деятельность мозга не исчерпывается, т. о., внешней (суммативной) целостностью, понимаемой как взаимодействие активностей независимых элементов (будь то нейроциты или целые образования мозга). На примере развития латерализации можно видеть, как сама эта целостная, интегративная деятельность мозга становится предпосылкой дифференциации свойств ее отдельных элементов, наделяет их функц, спецификой. Следовательно, функц, вклад каждой отдельной структуры К. г. м. в принципе нельзя оценить в отрыве от динамики интегративных свойств целостного мозга.

Патология

Кора головного мозга редко поражается изолированно. Признаки ее поражения в большей или меньшей степени обычно сопутствуют патологии головного мозга (см.) и входят в состав ее симптомов. Обычно патол, процессами поражается не только К. г. м., но и белое вещество полушарий. Поэтому под патологией К. г. м. обычно понимают ее преимущественное поражение (диффузное или локальное, без строгой границы между этими понятиями). Наиболее обширное и интенсивное поражение К. г. м. сопровождается исчезновением психической активности, комплексом как диффузных, так и локальных симптомов (см. Апаллический синдром). Наряду с неврол, симптомами поражения двигательной и чувствительной сферы, симптомами поражения различных анализаторов у детей является задержка развития речи и даже полная невозможность становления психики. В К. г. м. при этом наблюдаются изменения цитоархитектоники в виде нарушения слоистости, вплоть до полного ее исчезновения, очаги выпадения нейроцитов с замещением их разрастаниями глии, гетеротопия нейроцитов, патология синаптического аппарата и другие патоморфол, изменения. Поражения К. г. м. наблюдаются при различных врожденных аномалиях мозга в виде анэнцефалии, микрогирии, микроцефалии, при различных формах олигофрении (см.), а также при самых различных инфекциях и интоксикациях с поражением нервной системы, при черепно-мозговых травмах, при наследственных и дегенеративных заболеваниях мозга, нарушениях мозгового кровообращения и т. д.

Изучение ЭЭГ при локализации патол, очага в К. г. м. чаще выявляет преобладание очаговых медленных волн, которые рассматриваются как коррелят охранительного торможения (У. Уолтер, 1966). Слабая выраженность медленных волн в области патол, очага является полезным диагностическим признаком в предоперационной оценке состояния больных. Как показали исследования Н. П. Бехтеревой (1974), проведенные совместно с нейрохирургами, отсутствие медленных волн в области патол, очага является неблагоприятным прогностическим признаком последствий хирургического вмешательства. Для оценки патол, состояния К. г. м. используется также тест на взаимодействие ЭЭГ в зоне очагового поражения с вызванной активностью в ответ на положительные и дифференцировочные условные раздражители. Биоэлектрическим эффектом такого взаимодействия может быть как усиление очаговых медленных волн, так и ослабление их выраженности или усиление частых колебаний типа заостренных бета-волн.

Библиография: Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Беленков Н. Ю. Фактор структурной интеграции в деятельности мозга, Усп. физиол, наук, т. 6, в. 1, с. 3, 1975, библиогр.; Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека, Л., 1974; Грей Уолтер, Живой мозг, пер. с англ., М., 1966; Ливанов М. Н. Пространственная организация процессов головного мозга, М., 1972, библиогр.; Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1969, библиогр.; Павлов И. П. Полное собрание сочинений, т. 3-4, М.-Л., 1951; Пенфильд В. и Робертс Л. Речь и мозговые механизмы, пер. с англ., Л., 1964, библиогр.; Поляков Г. И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека, М., 1973, библиогр.; Цитоархитектоника коры большого мозга человека, под ред. С. А. Саркисова и др., с. 187, 203, М., 1949; Шаде Дж. и Форд Д. Основы неврологии, пер. с англ., с. 284, М., 1976; M a s t e г t о n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Brain function, Ann. Rev. Psychol., у. 25, p. 277, 1974, bibliogr.; S h о 1 1 D. A. The organization of cerebral cortex, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness, Amer. Psychol., v. 23, p. 723, 1968.

H. Ю. Беленков.

Мозг это загадочный орган, который постоянно изучается учеными и остается до конца не исследованным. Система строения не простая и является сочетанием нейронных клеток, которые группируются в отдельные отделы. Кора головного мозга имеется у большинства животных и млекопитающих, но именно в человеческом организме она получила большего развития. Этому способствовала трудовая активность.

Почему мозг называют серым веществом или серой массой? Он сероватый, но в нем присутствует белый, красный и черные цвет. Серая субстанция представляет разные типы клеток, а белая нервную материю. Красный цвет это кровяные сосуды, а черный это меланин пигмент, который отвечает за окраску волос и кожи.

Строение мозга

Главный орган делится на пять основных частей. Первая часть продолговатая. Это продление спинного мозга, который контролирует связь с деятельностью тела и состоит из серой и белой субстанции. Вторая, средняя включает четыре бугорка, из которых два ответственные за слуховую, а два за зрительскую функцию. Третья, задняя включает мосток и церебеллум или мозжечок. Четвертая, буферная гипоталамус и таламус. Пятая, конечная, которая формирует два полушария.

Поверхность состоит из бороздочек и мозгов, покрытых оболочкой. Этот отдел составляет 80 % общего веса человека. Также мозг можно разделить на три части церебеллум, стволик и полушария. Он покрыт тремя слоями, которые предохраняют и питают основной орган. Это паутинный слой, в котором циркулирует мозговая жидкость, мягкий содержит кровяные сосуды, твердый близкий к мозгу и защищает его от повреждений.

Функции мозга


Мозговая деятельность включает основные функции серого вещества. Это чувствительные, зрительные, слуховые, обонятельные, осязательные реакции и моторные функции. Однако все главные центры управления находятся в продолговатой части, где координируется деятельность сердечно-сосудистой системы, защитных реакций и мышечной деятельности.

Двигательные пути продолговатого органа создают перекрещивание с переходом на противолежащую сторону. Это ведет к тому, что рецепторы сначала образуются в правой области, после чего поступают импульсы в левую область. Речь выполняется в больших полушариях мозга. Задний отдел отвечает за вестибулярный аппарат.