Биотические факторы - это совокупность воздействий жизнедеятельности одних организмов на другие. К биотическим факторам относят всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа - бактерии, растения, животные.

Все многообразие взаимоотношений между организмами можно разделить на два основных типа: антагонистические (гр. аntagonizma - борьба) и неантагонистические.

Антагонистические отношения проявляются сильнее на начальных стадиях развития сообщества. В зрелых экосистемах наблюдается тенденция к замене отрицательных взаимодействий положительными, повышающими выживание видов.

Тип взаимодействий видов может меняться в зависимости от условий или стадий жизненного цикла.

Неантагонистические взаимоотношения теоретически можно выразить многими комбинациями: нейтральные, взаимовыгодные, односторонние и др.

Биотическими факторами являются не измененные организмами абиотические условия среды (влажность, температура и др.) и не сами организмы, а взаимоотношения между организмами, прямые воздействия одних из них на другие, т. е. характер биотических факторов определяется формой взаимосвязей и взаимоотношений живых организмов.

Эти взаимоотношения чрезвычайно разнообразны. Они могут складываться на основе совместного питания, обитания и размножения и бывают прямыми и опосредованными.

Опосредованные взаимодействия заключаются в том, что одни организмы являются средообразователями по отношению к другим (растения служат непосредственным местом обитания для других организмов). Для многих видов, в основном скрытно живущих животных, место питания совмещено с местом обитания.

При классификации биотических факторов выделяют:

- зоогенные (воздействия животных),

- фитогенные (воздействия растений) и

- микробогенные (воздействия микроорганизмов).

Иногда к биотическим факторам относят все антропогенные факторы (как физические, так и химические). Помимо всех этих классификаций, выделяются факторы, зависящие от численности и плотности организмов. Так же, факторы можно подразделять:

- на регулирующие (управляющие) и

- регулируемые (управляемые).

Все эти классификации действительно присутствуют, однако при определении экологического фактора необходимо замечать - является ли этот фактор фактором прямого действия или нет. Фактор прямого действия можно выразить количественно, тогда как фактор непрямого действия обычно выражается только качественно. Например, климат или рельеф могут быть обозначены в основном словесно, но они определяют режимы факторов прямого действия - влажности, температуры, длины светового дня и т. п.

Биотические факторы можно условно делить на следующие группы:

1. Топические взаимоотношения организмов на основе их совместного обитания: угнетение или подавление одним видом организмов развития других видов; выделение растениями летучих веществ - фитонцидов, обладающих антибактериальными свойствами и др.

2. Трофические поглощения. По способу питания все организмы планеты делятся на две группы: автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные (происходит от греческих слов autos - сам и trophe - пища) организмы обладают способностью создавать органические вещества из неорганических, которые затем используются гетеротрофными организмами. Использование органических веществ в качестве пищи у гетеротрофных организмов различное: одни используют в качестве пищи живые растения или их плоды, другие - мертвые остатки животных и т. д. Каждый организм в природе в конечном счете прямо или косвенно служит источником питания.

В то же время, сам он существует за счет других или продуктов их жизнедеятельности.

3. Генеративные отношения. Они складываются на основе размножения. Образование органического вещества в биогеоценозах (экологических системах) осуществляется по пищевым (трофическим) цепям. Пищевой цепью называется ряд живых организмов, в котором одни поедают предшественников по цепи и, в свою очередь, оказываются съеденными теми, которые следуют за ними.

Пищевые цепи первого типа начинаются с живых растений, которыми питаются травоядные животные. Биотические компоненты состоят из трех функциональных групп организмов:

продуцентов, консументов, редуцентов.

1. Продуценты (ргоducens - создающий, производящий) или автотрофные организмы (trophe - пища) - создатели первичной биологической продукции, организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических соединений (диоксида углерода СО 2 и воды). Главная роль в синтезе органических веществ принадлежит зеленым растительным организмам - фотоавтотрофам, которые используют в качестве источника энергии солнечный свет, а в качестве питательного материала - неорганические вещества, в основном углекислый газ и воду:

СO 2 + Н 2 О = (СН 2 O) n + O 2 .

В процессе жизнедеятельности они синтезируют на свету органические вещества - углеводы или сахара (СН 2 O) n .

Фотосинтез - превращение зелеными растениями лучистой энергии Солнца в энергию химических связей и органические вещества. Световая энергия, поглощаемая зеленым пигментом (хлорофиллом) растений, поддерживает процесс их углеродного питания. Реакции, в которых поглощается световая энергия, называются эндотермическими (эндо - внутрь). Энергия солнечного света аккумулируется в форме химических связей.

Продуценты - преимущественно хлорофиллоносные растения. Под влиянием солнечных лучей в процессе фотосинтеза растения (автотрофы) образуют органическое вещество, т.е. накапливают потенциальную энергию, содержащуюся в синтезированных углеводах, белках и жирах растений. В наземных экосистемах основные продуценты - зеленые цветковые растения, в водной среде - микроскопические планктонные водоросли.

2. Консументы (соnsume - потреблять), или гетеротрофные организмы (heteros - другой, trophe - пища), осуществляют процесс разложения органических веществ. Эти организмы используют органические вещества в качестве питательного материала и источники энергии. Гетеротрофные организмы делят на фаготрофы (рhagos - пожирающий) и сапротрофы (sapros - гнилой). К фаготрофам относятся животные; к сапротрофам - бактерии.

Консументы - гетеротрофные организмы, потребители органического вещества, созданного автотрофами.

3. Биоредуценты (редуценты или деструкторы) - организмы, разлагающие органические вещества, преимущественно микроорганизмы (бактерии, дрожжи, грибы-сапрофиты), поселяющиеся в трупах, экскрементах, на отмирающих растениях и разрушающие их. Иначе говоря, это организмы, которые превращают органические остатки в неорганические вещества.

Редуценты: бактерии, грибы - участвуют в последней стадии разложения - минерализации органических веществ до неорганических соединений (СО 2 , Н 2 О, метан и др.). Они возвращают вещества в круговорот, превращая их в формы, доступные для продуцентов. Без редуцентов в природе накапливались бы груды органических остатков и иссякли бы запасы минеральных веществ.

Среди животных существуют виды, способные питаться только одним видом пищи (монофаги), на более или менее ограниченном круге источников пищи (узкие или широкие олигофаги), или на многих видах, используя в пищу не только растительные, но и животные ткани (полифаги). Яркий пример полифага - птицы, способные поедать как насекомых, так и семена растений, или медведь - хищник, который с удовольствием поедает ягоды и мёд.

Из других форм взаимодействий между организмами можно назвать:

- опыление растений животными (насекомыми);

- форезию, т. е. перенос одними видами других (семян растений птицами и млекопитающими);

- комменсализм (сотрапезничество), когда одни организмы питаются остатками пищи или выделениями других (гиены или грифы);

- синойкию (сожительство) - использование одними животными мест обитания других животных;

- нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.

Наиболее распространённый тип гетеротипических взаимосвязей между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими.

Хищничество - форма взаимоотношений организмов разных трофических уровней - хищник живет за счет жертвы, поедая ее. Это наиболее распространенная форма взаимоотношений организмов в пищевых цепях. Хищники могут специализироваться на одном виде (рысь - заяц) или быть многоядными (волк).

Жертвы вырабатывают целый ряд защитных механизмов. Некоторые умеют быстро бегать или летать. Другие обладают панцирем. Третьи имеют защитную окраску или меняют ее, маскируясь под цвет зелени, песка, почвы. Четвертые выделяют химические вещества, пугающие или отравляющие хищника, и т. д.

Хищники тоже приспосабливаются к добыванию пищи. Одни очень быстро бегают, как гепард. Другие охотятся стаями: гиены, львы, волки. Третьи отлавливают больных, раненых и прочих неполноценных особей.

В любом биоценозе эволюционно сформировались механизмы, регулирующие численность и хищника, и жертвы. Неразумное уничтожение хищников часто приводит к снижению жизнеспособности и численности их жертв и наносит ущерб природе и человеку.

К числу экологических факторов биотической природы относятся химические соединения, продуцируемые живыми организмами. Например, фитонциды, - образуемые растениями преимущественно летучие вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост (1 га лиственного леса выделяет около 2 кг летучих веществ, хвойного - до 5 кг, можжевелового - около 30 кг). Кстати, именно поэтому воздух лесных экосистем имеет важнейшее санитарно-гигиеническое значение, убивая микроорганизмы, вызывающие опасные заболевания человека. Для растения фитонциды выполняют функцию защиты от бактериальных, грибных инфекций, от простейших. Летучие вещества одних растений, в свою очередь, могут служить средством вытеснения других растений. Взаимное влияние растений путём выделения в окружающую среду физиологически активных веществ называют аллелопатией. Органические вещества, образуемые микроорганизмами и обладающие способностью убивать микробов (или препятствовать их росту), называют антибиотиками, например - пенициллин. Также к антибиотикам относятся антибактериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных клетках (в этом смысле ценным антибиотиком является прополис, или «пчелиный клей», защищающий пчелиный улей от вредной микрофлоры).

Свойствами вырабатывать и выделять отпугивающие, привлекающие, сигнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные, пресмыкающиеся. Человек широко использует яды животных и растений в лечебных целях. Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоотношения, например, многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, распознавая его по составу летучих терпенов живицы. Исследование химических процессов, происходящих на уровне живых организмов, является предметом биохимии и молекулярной биологии, на базе результатов и достижений этих наук сформировалась особая область экологии -химическая экология.

Конкуренция (лат. cопсиrrentia - соперничество) - форма взаимоотношений, при которых организмы одного трофического уровня борются за дефицитные ресурсы пищу, СО 2 , солнечный свет жизненное пространство, места-укрытия и другие условия существования, подавляя друг друга. Конкуренция наглядно проявляется у растений. Деревья в лесу стремятся охватить корнями возможно большее пространство, чтобы получать воду и питательные вещества. Они также тянутся в высоту к свету, стремясь обогнать своих конкурентов. Сорные травы забивают другие растения.

Много примеров из жизни животных. Обостренной конкуренцией объясняется, например, несовместимость в одном водоеме широкопалого и узкопалого раков, побеждает обычно более плодовитый узкопалый рак.

Чем больше сходства в требованиях двух видов к условиям жизни, тем сильнее конкуренция, которая может приводить к исчезновению одного из них. При одинаковом доступе к ресурсу один из конкурирующих видов может иметь преимущества перед другим за счет интенсивного размножения, способности потреблять больше пищи или солнечной энергии, умения защитить себя и большей выносливости к колебаниям температур и вредных воздействий.

Основные формы этих взаимодействий следующие: симбиоз, мутуализм и комменсализм.

Симбиоз (гр. symbiosis - сожительство) - это обоюдовыгодные, но не обязательные взаимоотношения разных видов организмов. Пример симбиоза - сожительство рака-отшельника и актинии: актиния передвигается, прикрепляясь к спине рака, а тот получает с помощью актинии более богатую пищу и защиту. Сходные взаимоотношения можно наблюдать между деревьями и некоторыми видами грибов, произрастающих на их корнях: грибы получают из корней растворенные питательные вещества и сами помогают дереву извлекать из почвы воду и минеральные элементы. Иногда термин «симбиоз» используют в более широком смысле - «жить вместе».

Мутуализм (лат. mutuus - взаимный) - взаимовыгодные и обязательные для роста и выживания отношения организмов разных видов. Лишайники - хороший пример положительных взаимоотношений водорослей и грибов, которые не могут существовать порознь. При распространении насекомыми пыльцы растений у обоих видов вырабатываются специфические приспособления: цвет и запах - у растений, хоботок - у насекомых и др. Они также не могут существовать один без другого.

Комменсализм (лат. соттепsalis - сотрапезник) - взаимоотношения, при которых один из партнеров извлекает выгоду, а другому они безразличны. Комменсализм часто наблюдается в море: почти в каждой раковине моллюска, в теле губки есть «незваные гости», использующие их как укрытия. В океане некоторые виды рачков селятся на челюстях китов. Рачки приобретают убежище и стабильный источник пищи. Киту такое соседство не приносит ни пользы, ни вреда. Рыбы-прилипалы, следуя за акулами, подбирают остатки их пищи. Птицы и животные, питающиеся остатками пищи хищников, - примеры комменсалов.

Цель - изучить типы взаимодействия и взимоотношений между организмами. Дать определение зоогенным, фитогенным и антропогенным факторам.

Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.
Среди них обычно выделяют:

Влияние животных организмов (зоогенные факторы),

Влияние растительных организмов (фитогенные факторы),

Влияние человека (антропогенные факторы).

Действие биотических факторов может рассматриваться как действие их на среду, на отдельные организмы, населяющие эту среду, или" действие этих факторов на целые сообщества.

Различают два типа взаимодействия между организмами:

Взаимодействие между особями одного и того же вида - внутривидовая конкуренция;

Взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нейтральным, благоприятным или неблагоприятным.

Типы взаимоотношений:

1) взаимо-полезные (протокооперация, симбиоз, мутализм);

2) полезно-нейтральные (комменсализм - нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство);

4) взаимно-вредные (межвидовая, конкуренция, внутривидовая).

Нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния;

-
конкуренция - каждый из видов оказывает на другой вид неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц и т.п. Оба вида называются конкурирующими;

Мутуализм - симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу;

Сотрудничество - оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолировано, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу;

Комменсализм - взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому;

Аменсализм - тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде обитания один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия;

Хищничество - такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т.е. организмы одного вида служат пищей для друз ОГО

Среди взаимно полезных взаимосвязей среди видов (популяций) помимо мутуализма выделяют симбиоз и протокооперацию.

Протокооперация - простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т.е. является непременным условием выживания видов (популяций).

При комменсализме как полезно-нейтральных взаимосвязях выделяют нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство.

Нахлебничество - потребление остатков пищи хозяина, например, взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами.

Сотрапезничество - потребление разных веществ или частей их одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом
минеральные соли.

Квартиранство - использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

1. Зоогенные факторы

Живые организмы живут в окружении множества других, вступают с ними в разнообразные отношения, как с отрицательными, так и положительными для себя последствиями, а в конечном итоге не могут существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами - необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны -
опасность ущерба и нередко непосредственная угроза существованию индивидуума. Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду. Каждый вид способен существовать только в таком биотическом окружении, где связи с другими организмами обеспечивают нормальные условия для их жизни. Отсюда следует, что многообразные живые организмы встречаются на нашей планете не в любом сочетании, а образуют определенные сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Взаимодействия между особями одного и того же вида проявляются во внутривидовой конкуренции.

Внутривидовая конкуренция. При внутривидовой конкуренции между особями сохраняются взаимоотношения, при которых они в состоянии размножаться и обеспечивать передачу свойственных им наследственных свойств.

Внутривидовая конкуренция проявляется в территориальном поведении, когда, например, животное защищает место своего гнездовья или известную площадь в его округе. Так, в период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую кроме своей самки не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у многих рыб (например, колюшки).

Проявлением внутривидовой конкуренции является существование у животных социальной иерархии, которая характеризуется появлением в популяции доминирующих и подчиненных особей. Например, у майского жука личинки трехлетнего возраста подавляют личинок одно и двухлетнего возраста. Это является причиной того, что вылет взрослых жуков наблюдается только раз в три года, тогда как у других насекомых
(например, посевных щелкунов) продолжительность личиночной стадии также составляет три года, а выход имаго происходит ежегодно из-за отсутствия конкуренции между личинками.

Конкуренция между особями одного вида из-за пищи по мере увеличения плотности популяции становится более острой. В некоторых случаях внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, к распадению его на несколько популяций, занимающих разные территории.

При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно, и сожительство их на одной территории не влечет для них как положительных, так и отрицательных последствий, по зависит от состояния сообщества в целом. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов, среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями.

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного сосуществования.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т.д., редко сожительствуют в одном сообществе. Здесь конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жесткая конкуренция с непредвиденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений.

Хищник, как правило, вначале ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для этого у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических

особенностей, например выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности. Вследствие таких обоюдных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищников и специализированных жертв. Так, основной пищей рыси служат зайцы, а волк - типичный многоядный хищник.

Комменсализм. Взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерба другому, как уже было отмечено ранее, называются комменсализмом. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще и нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной пищи, или акул с рыбами-прилипалами.

Наглядный пример комменсализма дают некоторые усоногие рачки, прикрепляющиеся к коже кита. Они получают при этом преимущество - более быстрое передвижение, а киту не причинят практически никаких неудобств. В целом же у партнеров нет никаких общих интересов, и каждый отлично существует сам по себе. Однако подобные союзы обычно облегчают одному из участников передвижение или добывание пищи, поиск убежища и т.д.

2. Фитогенные факторы

Основные формы взаимоотношений между растениями:

2. Косвенные трансбиотические (через животных и микроорганизмы).

3. Косвенные трансабиотические (средообразующне влияния, конкуренция, аллелопатия).

Прямые (контактные) взаимодействия между растениями. Примером механического взаимодействия является повреждение ели и
сосны в смешанных лесах от охлестывающего действия березы.

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм - лишайник.

Другой пример симбиоза - это сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковыми
бактериями - азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93% изученных видов) и мимозовых (87 %).

Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными или
микотрофами. Поселяясь на корнях растения, гифы гриба обеспечивают высшему растению колоссальную всасывающую способность.
Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10-14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток - "голого" корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2-5 раз. Из изученных в нашей стране 3425 видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79 %.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим
контактам между растениями. Явление не столь уж редкое в природе. В густых насаждениях ели срастаются корнями около 30 % всех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.

Определенное значение имеет формы связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам.

Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (через животных и микроорганизмы). Важная экологическая роль
животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения семян и плодов. Опыление растений насекомыми,
получившее название энтомофилии, способствовало выработке ряда приспособлений, как у растений, так и насекомых.

В опылении растений принимают участие и птицы. Опыление растений с помощью птиц, или орнитофилия, находит широкое распространение в тропических и субтропических областях южного полушария.

Реже встречается опыление растений млекопитающими, или зоогамия. Большей частью зоогамия отмечается в Австралии, в лесах
Африки и Южной Америки. Например, австралийские кустарники из рода Дриандра опыляются с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильный нектар, переходя от цветка к цветку.

В косвенных трансбиотических взаимоотношениях между растениями нередко выступают микроорганизмы. Ризосфера корней
многих деревьев, к примеру, дуба, сильно изменяет почвенную среду, особенно ее состав, кислотность, и тем самым создает благоприятные условия для поселения там различных микроорганизмов, в первую очередь азотобактерий. Эти бактерии, поселившись здесь, питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифами микоризообразующих грибов. Бактерии, живы рядом с корнями дуба, служат своеобразной "оборонительной линией" от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в ризосфере дуба сразу же сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями (средообразующие влияния, конкуренция, аллелопатия). Изменение растениями среды - это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном
существовании. Когда тот или иной вид, или группа видов растений, в результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении, основные экологический факторы таким образом, что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факторов физической среды, то это говорит о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным.

Один из них - взаимовлияния через изменения факторов микроклимата (например, ослабление солнечной радиации внутри растительного
покрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма освещенности и др.). Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и др.

Химические выделения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие. Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии. В качестве примера можно назвать выделения соплодий свеклы, тормозящие прорастание семян куколя.

В качестве особой формы трансабиотических взаимоотношений растений выделяют конкуренцию. Это те взаимные или односторонние
отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенно четко выражена в областях с недостаточным увлажнением) и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах.

Межвидовая конкуренция проявляется у растений так же, как и внутривидовая (морфологические изменения, снижение плодовитости,
численности и т.д.). Доминирующий вид постепенно вытесняет или сильно снижает его жизнеспособность. Самая жесткая конкуренция, нередко с непредвиденными последствиями, возникает при введении в сообщества новых видов растений без учета уже сложившихся отношений.

3. Антропогенные факторы

Действие человека как экологического фактора в природе огромно и многообразно. В настоящее время ни один из экологических факторов не оказывает столь существенного и всеобщего влияния, как человек, хотя это наиболее молодой фактор из всех действующих на природу. Влияние антропогенного фактора постепенно усиливалось, начиная от эпохи собирательства (где оно мало, чем отличалось от влияния животных) до наших дней, эпохи научно-технического прогресса и демографического взрыва. В процессе своей деятельности человек создал большое количество самых разнообразных видов животных и растений, существенных образом преобразовывал естественные природные комплексы. На значительных территориях создал особые, нередко практически оптимальные условия жизни многим видам. Создавая огромное разнообразие сортов и видов растений и животных, человек способствовал появлению у них новых свойств и качеств, обеспечивающих им выживание в неблагоприятных условиях, как в борьбе за существование с другими видами, так и невосприимчивости к воздействию патогенных микроорганизмов.

Изменения, производимые человеком в природной среде, создают для одних видов благоприятные условия для размножения и развития, для других - неблагоприятные. И как результат, между видами воздаются новые численные отношения, перестраиваются пищевые цепи, возникают приспособления, необходимые для существования организмов в измененной среде. Таким образом, действия человека обогащают или обедняют сообщества. Влияние антропогенного фактора в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья (агроценозы), выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одних и уничтожает других. Эти воздействия часто являются положительными, но нередко носят отрицательный характер, например: необдуманное расселение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.

Человек может оказывать на животных и растительный покров Земли, как прямое влияние, так и косвенное. Разнообразие современных
форм воздействия человека на растительность представлено в табл. 4.

Если к выше указанному добавить воздействие человека на животных: промысел, их акклиматизацию и реакклиматизацию,
многообразные формы растениеводческой и животноводческой деятельности, мероприятия по защите растений, охране редких и
экзотических видов и т.д., то только одно перечисление этих воздействий на природу показывает грандиозность антропогенного фактора.

Изменения происходят не только в крупных масштабах, но и на примере отдельных видов. Так, на освоенных землях, на посевах злаковых культур стали в больших количествах размножаться пшеничный трипс, злаковые тли, некоторые виды клопов (например, вредная черепашка), различные виды стеблевых блошек, толстоножка и другие. Многие из этих видов стали доминирующими, а ранее существовавшие здесь виды исчезли или были оттеснены в крайние условия. Изменения коснулись не только растительного и животного мира, но и микрофлоры и микрофауны, изменились многие звенья в цепях питания.

Таблица 4

Основные формы влияния человека на растения и растительный покров

Деятельность человека вызывает целый ряд приспособительных реакций и со стороны организмов. Появление сорняков, придорожных
растений, амбарных вредителей и других подобных им является следствием приспособления организмов к человеческой деятельности в
природе. Появились организмы, частично или полностью утратившие связь со свободной природой, например, амбарный долгоносик, мучные жуки и другие. Многие местные виды приспосабливаются не только к жизни в условиях агроценозов, но вырабатывают особые
приспособительные черты строения, приобретают ритмы развития, которые соответствуют условиям жизни на обрабатываемых территориях, способные выдерживать уборку урожая, различные агротехнические мероприятия (систему обработки почв, севообороты), химические средства борьбы с вредителями.

В ответ на химические обработки посевов, проводимые человеком, у многих организмов появилась устойчивость к различным инсектицидам, обусловленная появлением особых, видоизмененных по химическому составу липидов, способностью жировой ткани растворять и накаливать в себе значительное количество яда, а также и в связи с усилением ферментативных реакций в обмене веществ организмов, способностью превращать ядовитые вещества в нейтральные или неядовитые. К приспособлениям у организмов, связанных с деятельностью человека, относятся сезонные миграции синиц их леса в город и обратно.

Примером влияния антропогенного фактора служит и способность скворцов занимать под гнезда скворечники. Скворцы отдают предпочтение искусственным домикам и в том случае, когда рядом на дереве имеется дупло. И таких примеров много, все они свидетельствуют о том, что влияние человека на природу является мощным экологическим фактором.

Вопросы для обсуждения

1. Что такое биотическая структура экосистемы?

2. Назовите основные формы внутривидовых отношений организмов.

3. Назовите основные формы межвидовых отношений организмов.

6. Какие механизмы позволяют живым организмам компенсировать действия экологических факторов?

7. Перечислите основные направления деятельности человека в природе.

8. Приведите примеры прямых и опосредованных антропогенных воздействий на среду обитания живых организмов.

Темы докладов

1. Типы взаимодействия и взаимоотношений между организмами

3. Экология и человек.

4. Климат и человек

СЕМИНАР 4

ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Цель - изучить популяционный (популяционно-видовой) уровень биологической организации. Знать структуру популяций, динамику
численности, иметь представление об устойчивости и жизнеспособности популяций.

1. Понятие о популяции

Организмы одного вида в природе всегда представлены не по отдельности, а определенными организованными совокупностями -
популяциями. Популяции (от лат. популюс - население) - это совокупность особей одного биологического вида, длительное время населяющих определенное пространство, имеющих общий генофонд, возможность свободно скрещиваться и в той или иной степени изолированных от других популяций этого вида.

В состав одного вида организмов могут входить несколько, иногда много популяций. Если представителей разных популяций одного вида
поместить в одинаковые условия, они сохранят свои различия. Однако принадлежность к одному виду обеспечивает возможность получения плодовитого потомства от представителей разных популяций. Популяция - элементарная форма существования и эволюции вида в природе.

Объединение организмов одного вида в популяцию выявляет их качественно новые свойства. Решающее значение приобретают
численность и пространственное размещение организмов, половой и возрастной состав, характер взаимоотношений между особями,
размежевание или контакты с другими популяциями этого вида и т.д. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает и чертами сходства с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторегуляции и адаптации.

Изучение популяций является важным разделом современной биологии на стыке экологии и генетики. Практическое значение
популяционной биологии заключается в том, что популяции являются реальными единицами эксплуатации и охраны природных экосистем. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в природной среде или под хозяйственным контролем, опосредуется, как правило, через популяции. Это могут быть штаммы болезнетворных или полезных микробов, сорта возделываемых растений, породы разводимых животных, популяции промысловых рыб и т.п. Не менее важно и то, что многие закономерности популяционной экологии относятся к популяциям человека.

2. Структура популяций

Популяция характеризуется определенной структурной организацией - соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру,
генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную,
размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих
биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов среды, т.е. имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) - соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна
только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей численности
должны составлять мужские особи, а 50 % - женские особи. Фактическое соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.

Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при формировании
половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное
соотношение - соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение - соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых
особей.

Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном - женщины: на 100 мальчиков
рождается 106 девочек, к 16 - 18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин.

У некоторых рыб (р. Пецилия) различают три типа половых хромосом: Y, X и W, из них Y-хромосома несет гены мужского пола, а X
и W-хромосомы - гены женского пола, но разной степени «мощности». Если генотип особи имеет вид YY, то развиваются самцы, если XY -
самки, если же WY, то в зависимости от условий среды развиваются половые признаки самца или самки.

В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значения рН среды. При рН = 6,2 количество самцов в потомстве составляет 87-
100 %, а при рН = 7,8 - от 0 до 5 %.

Возрастная структура (возрастной состав) - соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительности жизни, длительности периода размножения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предпродуктивную (особи еще не способные размножаться),
репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться).

Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории. Например, у растений выделяют следующие состояния:
покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное (старческое), состояние полутрупа.

Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.

Пространственно-этологическая структура — характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей
окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное).

Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные
территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей,
ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов,
неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространств все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд
биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы пищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам относится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами.
Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он характерен только для определенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не
встречается, так как при этом было бы невозмножно размножение. Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связей
между родителями и потомством (львы, медведи и др.). Колонии - групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.). Стаи - временные объединения животных, облегчающие выполнение какой-либо функции: защиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.). Стада - более длительные, чем стаи, или постоянные объединения животных, в которых, как правило, выполняются все жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.д. (олени, зебры и др.).

Генетическая структура - соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции
называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля - это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

где р - доля доминантного аллеля (A); q - доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

(p + q) 2 =р 2 + 2pq +q 2 = 1, где р и q - частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, р - частота гомозиготного доминантного генотипа (ФФ), 2pq - частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q - частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Согласно закону Харди-Вайнберга, относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон
Харди-Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия:

Популяция велика;

В популяции осуществляется свободное скрещивание;

Отсутствует отбор;

Не возникает новых мутаций;

Нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эволюционный процесс.

Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции, следующие:

Мутации - источник возникновения новых аллелей;

Неравная жизнеспособность особей (особи подвергаются действию отбора);

Неслучайное скрещивание (например, при самооплодотворении частота гетерозигот постоянно падает);

Дрейф генов - изменение частоты аллелей случайные и независящие от действия отбора (например, вспышки заболеваний);

Миграции - отток имеющихся генов и (или) приток новых.

3. Регуляция численности (плотности) популяции

Гоместаз популяции - поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов
среды - абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на
рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.

Факторы, регулирующие плотность популяций, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

При возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее
рождаемость и повышающее смертность;

При возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания краевые зоны, где условия менее благоприятны и
смертность увеличивается;

Темы докладов

При возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами.
Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяции многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращения ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и «черный список» безвозвратно исчезнувших видов.

В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др.

В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетворных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д.

Вопросы для обсуждения

1. Определение популяции. Какие основные критерии используются при расчленении вида на популяции?

2. Назовите основные виды структуры популяций. Покажите прикладное значение возрастной структуры популяций.

3. Что понимают под биотическим потенциалом популяции (вида)? Почему он не реализуется полностью в природных условиях?
Какие факторы препятствуют реализации потенциала?

4. Назовите механизмы регуляции численности особей в популяциях.

5. Перечислите механизмы межвидового и внутрипопуляционного регулирования численности особей в популяциях.

6. Применим ли к популяциям термин "гомеостаз" и в чем он проявляется.

1. Структура и свойства популяций.

2. Динамика и гомеостаз популяций.

4. Рост человеческой популяции.

3. Теоретические основы управления искусственными популяциями.

ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ

Цель - изучить состав и функциональную структуру экосистемы. Знать пищевые цепи и трофические уровни условия стабилизации и
развития экосистемы.

Основной объект экологии - это экологическая система, или экосистема, - пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Термин "экосистема" введен в экологию английским ботаником А. Тенсли (1935). Понятие экосистемы не ограничивается какими-то
признаками ранга, размера, сложности или происхождения. Поэтому оно приложимо как к относительно простым искусственным (аквариум, теплица, пшеничное поле, обитаемый космический корабль), так и к сложным естественным комплекса организмов и среды их обитания (озеро, лес, океан, экосфера). Различают водные и наземные экосистемы. В одной природной зоне встречается множество сходных экосистем - или слитых в однородные комплексы, или разделенных другими экосистемами. Например, участки лиственных лесов, перемежающиеся хвойными лесами, или болота среди лесов и т.п. В каждой локальной наземной экосистеме есть абиотический компонент - биотоп, или экотоп, - участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями и биотический компонент - сообщество, или биоценоз, - совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим
местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят их представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуют популяцию (или часть популяции) данного вида в экосистеме.

Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа. Например,

Участок земли - это не просто "место" , но и множество почвенных организмов и продуктов жизнедеятельности растений и животных.
Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза: биотоп + биоценоз = биогеоценоз

Биогеоценоз - это элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем. Понятие биогеоценоза ввел
Н.В.Сукачев (1942). Для большинства биогеоценозов определяющей характеристикой является определенный тип растительного покрова, по которому судят о принадлежности однородных биогеоценозов к данному экологическому сообществу (сообщества березового леса, мангровой заросли, ковыльной степи, сфагнового болота и т.п.) (рис. 4).

Рис. 4. Схема биогеоценоза (по Сукачеву В.И.)

1. Состав и функциональная структура экосистемы

Каждая экосистема имеет энергетическую и определенную функциональную структуру. В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различаемых по способу питания - автотрофы и гетеротрофы (рис. 5).

Рис. 5. Упрощенная схема переноса веществ и энергии в экосистеме: Перенос веществ перенос энергии сток энергии в среду.

Автотрофы (самопитающие) - организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ - диоксида
углерода и воды - посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы - все хлорофиллоносные
(зеленые) растения и микроорганизмы. Хемосинтез наблюдается у некоторых хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве
источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных нитрифицирующих бактерий.

Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества
в любой экосистеме, т.е. являются производителями продукции - продуцентами экосистем.

Консументы - потребители органического вещества живых организмов. К их числу относятся:

Растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);

Плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, - различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и на других хищников (хищники второго, третьего порядков);

Симбиотрофы - бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и
жизненно важные для него трофические функции; это мицелиальные грибы - микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее переваримость и усвоение поедаемой растительной пищи. Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную, и животную пищу.

Детритофаги, или сапрофаги, - организмы, питающиеся мертвым органическим веществом - остатками растений и животных. Это
различные, гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых, жуки- копрофаги и другие животные - все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Редуценты - бактерии и низшие грибы - завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее
полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их
совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на
абиотические компоненты биотопа, обусловливая самоочищение экосистемы, ее среды. Это особенно хорошо проявляется в водных
экосистемах, где существуют группы организмов-фильтратов.

Важной характеристикой экосистем является разнообразие видового состава. При этом выявляется ряд закономерностей:

Чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит соответствующий биоценоз;

Чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции. В биоценозах
тропических лесов при большом видовом разнообразии популяции относительно малочисленны. Напротив, в системах с малым видовым
разнообразием (биоценозы пустынь, сухих степей, тундры) некоторые популяции достигают большой численности;

Чем больше разнообразие биоценоза, тем больше экологическая устойчивость экосистемы; биоценозы с малым разнообразием подвержены большим колебаниям численности доминирующих видов;

Эксплуатируемые человеком системы, представленные одним или очень малым числом видов (агроценозы с земледельческими
монокультурами), неустойчивы по своей природе и не могут самоподдерживаться;

Никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает И так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющие сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом замещения, или дублирования: у каждого вида в экосистеме есть "дублер". Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же
время экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степях замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т.п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функций групп организмов.

2. Пищевые сети и трофические уровни

Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза, можно построить пищевые цепи и пищевые сети питания различных
организмов. Примером длинной пищевой цепи может служить последовательность животных арктического моря: "микроводоросли
(фитопланктон) — мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) — плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) — рыбы (возможны 2-4 звена последовательности хищных рыб) — тюлени — белый медведь". Пищевые цепи наземных экосистем обычно короче.

Пищевые сети образуются потому, что практически любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и в другой
пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов. Так, в пище лугового волка - койота насчитывают до 14 тысяч видов животных и растений. Вероятно, таков же порядок числа видов, участвующих в поедании, разложении и деструкции веществ трупа койота.

Рис. 6. Упрощенная схема одной из возможных пищевых сетей

Различают несколько типов пищевых цепей. Пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров, начинаются с продуцентов; для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности и по биомассе.

Например, "трава — полевки — лисица" или " трава — кузнечик — лягушка — цапля---------- коршун" (рис. 6). Это наиболее распространенные цепи питания.

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты - растения; второй - первичные консументы - фитофаги, третий - вторичные консументы - зоофаги и т.д. Как уже отмечалось, многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).

Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид чисел (численностей),
биомасс и энергии. Обычные пирамиды чисел, т.е. отображения числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для
пастбищных цепей имеют очень широкое основание (большое число продуцентов) и резкое сужение к конечным консументам. При этом число "ступеней" различают не менее чем на 1-3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ - луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон.

Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше
биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов. Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно
морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта "неправильность" обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитываются продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупные моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции, хотя правильнее было бы говорить о мощности.

3. Стабильность и развитие экосистем

В природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами.
Кратковременные - погодными условиями и биотическими воздействиями; сезонные (особенно в умеренных и высоких широтах) - большим годовым ходом температуры. От года к году - различными, случайными сочетаниями абиотических и биотических факторов. Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы - ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы называется климаксное.

Климаксные сообщества характеризуются завершенностью адаптивного ответа на комплекс факторов среды, устойчивым динамическим равновесием между биологическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство
важнейших экологических параметров часто обозначают как гомеостаз экосистемы. Устойчивость экосистемы, как правило, тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный составы.

Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы тем не менее способны к изменениям, к развитию, к переходу от более простых к более
сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным изменениям состояния биогеоценозов местности и к постепенной смене одних сообществ другими. Такие изменения называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио - преемственность, последовательность).

Различают первичную сукцессию - постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской
породы (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы и застывшая лава после вулканического извержения и т.п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования.

Начальное выветривание - разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения - высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов, которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем и редкой одноярусной пионерской растительностью. Ее появление, а с нею - симбиотрофов и мелких животных значительно ускоряет образование почвы и постепенно заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.

Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после нанесенных
повреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, выпаса скота, запуска полей). Возникшая в результате вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия. Сукцессии происходят путем замещения одних видов другими и поэтому их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.

Развитие экосистем не сводится к сукцессиям. В отсутствие нарушений среды незначительные, но стойкие отклонения приводят к
изменению соотношения между автотрофами и гетеротрофами, постепенно увеличивают биологическое разнообразие и относительное
значение детритных цепей в круговороте веществ, так что вся продукция используется полностью. Человеку удается снимать высокие урожаи биомассы только на начальных фазах сукцессий или развития искусственных экосистем с преобладанием монокультуры, когда нетто - продукция велика.

Вопросы для обсуждения

1. Из каких основных блоков (звеньев) состоим экосистема?

2. Что общего и в чем различаются понятия "экосистема" и "биогеоценоз"? Почему каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой,
но не каждую экосистему можно отнести в биогеоценозу, рассматривая последний в соответствии с определением В.Н.Сукачева?

3. Перечислите связи и взаимоотношения между организмами в соответствии с существующими классификациями. Какое значение такие
связи имеют для существования экосистем?

4. Что называется " экологической нишей"? Чем это понятие отличается от местообитания?

5. Что понимают под трофической струектурой экосистем? Что называют трофическим (пищевым) звеном и трофической (пищевой)
цепью?

6. Какие энергетические процессы происходят в экосистемах? Почему " энергетическая цена" животной пищи выше " энергетической
цены" растительной пищи?

7. Что называется продуктивностью и биомассой экосистем? Как связаны эти показатели с воздействием экосистем на среду?

8 Что называется сукцессией? Назовите виды сукцессий.

Приведите примеры первичных и вторичных аутотрофных и гетеротрофных сукцессий.

9. Чем создаваемые человеком агроценозы отличаются от естественных экосистем (по видовому богатству, устойчивости, стабильности, продуктивности)? Могут ли агроценозы существовать без постоянного вмешательства человека, вложения в них энергии?

Темы докладов

1. Структуры экосистем.

2. Поток вещества и энергии в экосистемах.

3. Продуктивность экосистем.

4. Динамика экосистем.

5. Искусственные экосистемы, их типы, продуктивность и пути
ее повышения.

Федеральное агентство по образованию

Российский Государственный Университет

Инновационных Технологий и Предпринимательства

Пензенский филиал

Реферат по дисциплине “Экология”

На тему: “Биотические факторы среды”

Выполнил: студент гр. 05У2

Морозов А.В.

Проверил: Кондрев С.В.

Пенза 2008 г.

Введение

1. Общая закономерность действия биотических факторов

2. Биотические факторы среды и экосистемы

Заключение

Список использованной литературы

Приложение

Введение

К важнейшим биотическим факторам относятся наличие пищи, пищевые конкуренты и хищники.

1. Общая закономерность действия биотических факторов

Большую роль в жизни каждого сообщества играют условия среды обитания организмов. Любой элемент среды, оказывающий прямое воздействие на живой организм, называют экологическим фактором (например, климатические факторы).

Различают абиотические и биотические экологические факторы. К абиотическим факторам относят солнечную радиацию, температуру, влажность, освещенность, свойства почвы, состав воды.

Важным экологическим фактором для популяций животных считают пищу. Количество и качество пищи влияют на плодовитость организмов (их рост и развитие), продолжительность жизни. Установлено, что мелким организмам необходимо больше пищи в расчете на единицу массы, чем крупным; теплокровным - больше, чем организмам с непостоянной температурой тела. Например, синице лазоревке при массе тела в 11 г необходимо ежегодно потреблять пищи в размере 30% от ее массы, певчему дрозду при массе 90 г - 10%, а сарычу при массе в 900 г - всего 4,5%.

К биотическим факторам относят различные взаимоотношения между организмами в природном сообществе. Различают взаимоотношения особей одного вида и особей разных видов. Взаимоотношения особей одного вида имеют большое значение для его выживания. Многие виды могут нормально размножаться только тогда, когда они живут довольно многочисленной группой. Так, баклан нормально живет и размножается, если в его колонии насчитывается не меньше 10 тыс. особей. Принцип минимального размера популяции объясняет, почему редкие виды трудно спасти от исчезновения. Для выживания африканских слонов в стаде должно быть не меньше 25 особей, а северных оленей - 300-400 голов. Совместная жизнь облегчает поиски пищи и борьбу с врагами. Так, только стая волков может поймать добычу крупных размеров, а стадо лошадей и бизонов может успешно обороняться от хищников.

В то же время чрезмерное увеличение численности особей одного вида приводит к перенаселению сообщества, обострению конкуренции за территорию, пищу, лидерство в группе.

Изучением взаимоотношений особей одного вида в сообществе занимается популяционная экология. Главная задача популяционной экологии - изучение численности популяций, ее динамики, причин и последствий изменения численности.

Популяции разных видов, длительное время обитающие совместно на определенной территории, образуют сообщества, или биоценозы. Сообщество разных популяций взаимодействует с экологическими факторами среды, вместе с которыми оно образует биогеоценоз.

Большое воздействие на существование особей одного и разных видов в биогеоценозе оказывает лимитирующий, или ограничивающий, фактор среды, то есть недостаток того или иного ресурса. Для особей всех видов лимитирующим фактором может быть низкая или высокая температура, для обитателей водных биогеоценозов - соленость воды, содержание кислорода. Например, распространение организмов в пустыне ограничивается высокой температурой воздуха. Изучением ограничивающих факторов занимается прикладная экология.

Для хозяйственной деятельности человека важно знать лимитирующие факторы, которые ведут к снижению продуктивности сельскохозяйственных растений и животных, к уничтожению насекомых-вредителей. Так, ученые установили, что ограничивающим фактором для личинок жука-щелкуна является очень низкая или очень высокая влажность почвы. Поэтому для борьбы с этим вредителем сельскохозяйственных растений проводят осушение или сильное увлажнение почвы, что приводит к гибели личинок.

Экология изучает взаимодействие организмов, популяций, сообществ между собой, воздействие на них факторов среды обитания. Аутэкология изучает связи особей со средой, а синэкология - взаимосвязи популяций, сообществ и среды обитания. Различают абиотические и биотические экологические факторы. Для существования особей, популяций важное значение имеют лимитирующие факторы. Большое развитие получила популяционная и прикладная экология. Достижения экологии используются для разработки мер охраны видов и сообществ, в сельскохозяйственной практике.

Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую природу. Классификация биотических взаимодействий:

1. Нейтрализм - ни одна популяция не влияет на другую.

2. Конкуренция - это использование ресурсов (пищи, воды, света, пространства) одним организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для другого организма.

Конкуренция бывает внутривидовая и межвидовая. Если численность популяции невелика, то внутривидовая конкуренция выражена слабо и ресурсы имеются в изобилии.

При высокой плотности популяции интенсивная внутривидовая конкуренция снижает наличие ресурсов до уровня, сдерживающего дальнейший рост, тем самым регулируется численность популяции. Межвидовая конкуренция - взаимодействие между популяциями, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживаемости. При завозе в Британию из Северной Америки каролинской белки уменьшилась численность обыкновенной белки, т.к. каролинская белка оказалась более конкурентоспособной. Конкуренция бывает прямая и косвенная. Прямая - это внутривидовая конкуренция, связанная с борьбой за место обитания, в частности защита индивидуальных участков у птиц или животных, выражающейся в прямых столкновениях.

При недостатке ресурсов возможно поедание животных особей своего вида (волки, рыси, хищные клопы, пауки, крысы, щука, окунь и т.д.) Косвенная - между кустарниками и травянистыми растениями в Калифорнии. Тот вид, который обосновался первым, исключает другой тип. Быстро растущие травы с глубокими корнями снижали содержание влаги в почве до уровня непригодного для кустарников.

А высокой кустарник затенял травы, не давая им произрастать из-за нехватки света.

Тля, мучнистая роса - растения.

Высокая плодовитость.

Не приводят к гибели хозяина, но угнетают процессы жизнедеятельности Хищничество - поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником). Хищники могут поедать травоядных животных, и также слабых хищников. Хищники обладают широким спектром питания, легко переключаются с одной добычи на другую более доступную. Хищники часто нападают на слабые жертвы.

Норка уничтожает больных и старых ондатр, а на взрослых особей не нападает. Поддерживается экологическое равновесие между популяциями жертва-хищник.

Симбиоз - сожительство двух организмов разных видов при котором организмы приносят друг другу пользу.

По степени партнерства симбиоз бывает: Комменсализм - один организм питается за счет другого, не нанося ему вреда.

Рак - актиния.

Актиния прикрепляется к раковине, защищая его от врагов, и питается остатками пищи. Мутуализм - оба организма получают пользу, при этом они не могут существовать друг без друга.

Лишайник - гриб + водоросль.

Гриб защищает водоросль, а водоросль кормит его. В естественных условиях один вид не приведет к уничтожению другого вида. Экосистема. Экосистема - это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Термин предложен в 1935 году английским экологом Тексли.

Самая большая экосистема - биосфера Земли, далее по уменьшению: суша, океан, тундра, тайга, лес, озеро, пень от дерева, горшок с цветами. Экосистема океана. Одна из самых больших экосистем (94 % гидросферы). Жизненная среда океана непрерывна, в ней отсутствуют границы, препятствующие расселению живых организмов (на суше граница - океан между материками, на материке - реки, горы и т.п.).

В океане вода находится в постоянном движении.

Существуют горизонтальные и вертикальные течения.

В воде растворено - 48-10 т солей. Эти физико-химические особенности создают благоприятные условия для образования и развития разнообразных организмов.

В океане насчитывается: 160 000 видов животных (80 тыс. моллюсков, 20 тыс. ракообразных, 16 тыс. рыб, 15 тыс. простейших). 10 000 видов растений.

В основном различные виды водорослей. Однако органическая жизнь распределяется по горизонтали и вертикали неравномерно. В зависимости от а биотических факторов (световой режим, t, соленость и т.д.) океан подразделяют на несколько зон. *В зависимости от освещения: верхняя освещаемая - до 200 м (эвфотическая) нижняя, лишенная света - свыше 200 м (афотическая) *Экосистема океана также делится на: толща воды (пелагиаль) дно (бенталь) *В зависимости от глубины: до 200 м (литоральная зона) до 2500 м (батиальная зона) до 6000 м (абиссальная зона) более 6000 м (ультраабиссальная зона) В открытом океане по сравнению с прибрежной зоной пища менее сконцентрирована, поэтому здесь разнообразны активно плавающие организмы (рыбы, кальмары, акулы, киты и т.д.). Пищевая цепь: фитопланктон - зоопланктон - планктоноядные рыбы - хищные рыбы - детритофаги (бактерии, которые живут в основном на дне).

2. Биотические факторы среды и экосистемы

Позитивные отношения организмов

Позитивные отношения еще называют симбиозом (лат. sym вместе) - таким сосуществованием организмов, которое биологически целесообразно для обоих участников, не являясь при этом пищевым или конкурентным. Рассмотрим характерные типы симбиоза.

Шляпочные грибы образуют симбиоз с семенными растениями (микоризу), покрывая грибницей их корневую систему. У растения за счет грибницы существенно увеличивается объем корней, грибница поставляет воду и минеральные вещества, получая взамен необходимые грибу как гетеротрофу органические соединения. С помощью грибов растения усваивают питательные вещества из труднодоступных соединений почвы. Микоризные растения содержат больше азота, калия, фосфора, у них увеличивается содержание хлорофилла. На корнях вересковых, брусничных и других многолетних трав микориза образует толстый слой. В кооперации с различными грибами живет большинство высших растений (более 3/4 видов цветковых) и в том числе деревьев - грибница проникает даже внутрь их корней. В симбиозе с грибами деревья растут значительно лучше. Взаимовыгодный симбиоз бобовых растений (гороха, фасоли, сои, клевера, арахиса, земляного ореха, люцерны) с азотфиксирующими клубеньковыми бактериями широко используется в сельском хозяйстве. Бактерии усваивают азот воздуха и переводят его сначала в аммиак, а затем в другие соединения, снабжая ими растение и получая взамен продукты фотосинтеза. Ткани корня интенсивно разрастаются, образуя клубеньки. В севообороте бобовые культуры, обогащающие почву соединениями азота, чередуют обычно с кукурузой и картофелем. Когда отсутствие в почве азота является ограничивающим фактором, симбиоз с азотфиксирующими бактериями позволяет растениям расширить зону обитания.

В перечисленных примерах кооперации полезность сосуществования организмов очевидна, но их связь не обязательна.

Мутуализм (лат. mutuus взаимный) представляет собой тип симбиоза, когда присутствие партнера становится необходимым. Многоклеточные животные неспособны переваривать целлюлозу (клетчатку), им в этом помогают определенные виды микроорганизмов. У насекомых (например, термитов, жуков-точильщиков) и других членистоногих эту функцию выполняют одноклеточные животные из класса жгутиковых. В пищеварительном тракте термитов жгутиконосцы вырабатывают ферменты, расщепляющие клетчатку на простые сахара. Без своих симбионтов термиты погибают от голода. Жгутиковые получают в организмах термитов условия для размножения и питательные вещества. У позвоночных млекопитающих (в том числе грызунов, копытных и других травоядных) целлюлозу расщепляют инфузории и кишечные бактерии. В желудке жвачных животных их обитает до нескольких килограммов. В организме человека симбиотические бактерии не только расщепляют клетчатку, но и синтезируют ряд витаминов.

Некоторые виды муравьев питаются сахаристыми экскрементами тлей и защищают их от хищников, одним словом - "пасут". Многие виды насекомых опыляют цветковые растения и питаются их нектаром.

Лишайники представляют собой мутуализм гриба и водоросли. Грибница, оплетая клетки водорослей специальными всасывающими отростками, проникает в них и извлекает продукты фотосинтеза. Водоросль получает от гриба воду и минеральные вещества.

Комменсализм (лат. cum вместе + mensa стол) - тип симбиоза, когда один вид получает пользу, а другому сожительство безразлично. Так, гиены питаются остатками львиной трапезы, а рыбы-прилипалы южных морей облегчают себе передвижение и расселение, разъезжая на более крупных видах. Вместо переднего верхнего плавника у них присоска. Заодно рыбы-извозчики защищают прилипал от хищников.

Некоторые существа используют другие виды в качестве убежища, являясь их "квартирантами". Мелкие рыбешки скрываются от хищников между иглами морских ежей, прячутся в полости "морских огурцов " голотурий (тип иглокожих) или под зонтиками крупных медуз, стрекательные щупальца которых служат надежной защитой.

Морские рыбки карепрокты мечут икру в жаберную полость краба, а пресноводные горчаки - в полость двустворчатых моллюсков. В норах грызунов и гнездах птиц поселяется огромное количество членистоногих. Там они находят благоприятный микроклимат и остатки хозяйской трапезы. Ящерица туатара - обитательница пустынных островов Новой Зеландии - не утруждает себя устройством норы, как это делают ее сородичи, а пользуется уютным гнездышком буревестника. По строгому "распорядку " птица и ящерица пользуются гнездом в две смены. Птица возвращается домой только к ночи, когда ящерица отправляется на охоту.

В желудке человека тоже обитают комменсалы - кишечные амебы. Они питаются бактериями кишечной полости и не влияют на жизнедеятельность организма.

Заключение

В биоэкологии речь обычно идет о природной среде, не измененной человеком. В прикладной (социальной) экологии говорят об окружающей среде, так или иначе опосредованной человеком.

Отдельные элементы среды обитания, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), называются экологическими факторами или факторами среды. Среди факторов среды выделяют обычно три группы факторов: абиотические, биотические и антропогенные.

Мы рассмотрели биотические факторы среды ими называется совокупность влияний одних организмов на другие. Живые существа могут служить источником пищи для других организмов, являться средой их обитания, способствовать их размножению и т.п.

Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов, например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.п.

Существование любого организма зависит от целого комплекса факторов. При этом удается выделить ряд закономерностей, общих для самых различных частных случаев.

Список использованной литературы

1. Применение методов математического моделирования для изучения биотических экологических факторов. М. 2004 г.

2. Экология. М., Инфра-М. 2003 г.

3. Вертьянов С. Ю. Биотические факторы среды и экосистемы. 2004 г.

Приложение

Биотические факторы среды

Взаимоотношения между видами

Под биотическими факторами понимают многообразные связи организма с другими организмами. Такие связи могут быть внутривидовыми и межвидовыми. Внутривидовые взаимоотношения многообразны и, в конечном счете, направлены на сохранение популяции. Сюда относятся взаимоотношения между особями раз-личных полов, конкуренция за жизненные ресурсы, различные формы поведения.

Различают несколько форм межвидовых взаимодействий и несколько классификаций взаимоотношений между видами. Остановимся на двух из них. Если обозначить безразличные для вида взаимоотношения 0, полезные +, а вредные - для партнеров, то все многообразие взаимоотношений можно обозначить: 00, 0+, 0-, ++, +-, - -.

Под симбиозом в данном случае понимается совместная жизнь (от греч. symbiosis - совместная жизнь), которая для партнеров может быть как полезна, так и вредна.

Часто под симбиозом понимают взаимовыгодное сожительство организмов или выгодное для одного и безразличное для другого. В этом случае классификация будет выглядеть следующим образом.

Абиотические факторы среды обитания

Напомним еще раз, что абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. На рис.5 приведена классификация абиотических факторов.

В естественных условиях каждый организм живет не изолировано, а находится во взаимосвязях с другими живыми организмами. Взаимодействуя между собой, организмы вступают один с другим в определенные связи, которые могут быть полезными, вредными или нейтральными в зависимости от того, стимулируется или ограничивается жизнедеятельность каждого из них. Связи между организмами - необходимое условие их существования.

Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду , а факторы этой среды называются биотическими . Итак, биотические факторы объединяют всю совокупность влияний живых организмов один на один, а представители каждого вида могут жить лишь в такой биотической среде, которая обеспечивает для них нормальные условия существования.

Биотические факторы разделяют на:

Зоогенные (влияние животных; например, вытаптывание луга);

Фитогенные (влияние растений, в частности выделение фитонцидов для уничтожения бактерий);

Микробогенные (появление болезней, обусловленных болезнетворными микроорганизмами)

Антропогенные - совокупность разных видов влияния человека на природную среду, растительный и животный мир и на самого себя:

Вырубка лесов;

Разорение целинных земель;

Охота на отдельные виды животных и птиц;

Загрязнение водоемов и гибель рыбы;

Изменение состояния окружающей среды и рост заболеваемости людей и др.

Взаимосвязи и взаимовлияния живых существ чрезвычайно разнообразны. Они могут быть прямыми и косвенными. Прямые взаимосвязи оказываются в непосредственном влиянии одних организмов на другие, а косвенные - опосредованно, через промежуточные звенья. Возможные взаимосвязи между особями одного вида.

Данное утверждение указывает на существование следующей классификации биотических отношений в соответствии с типами взаимоотношений между организмами . Если обозначить положительные результаты отношений для организма знаком "+", отрицательные результаты - знаком "-", а отсутствие результатов - "0", то встречающиеся в природе типы взаимоотношений между живыми организмами можно представить в виде табл. 1.

Рассмотрим характерные особенности отношений различных типов.

Позитивные отношения.

Симбиоз - сожительство (от греческого sym - вместе, bios - жизнь) - длительное, неразделимое и взаимовыгодное отношение двух или более видов организмов. Есть несколько форм симбиоза:

- кооперация - о бщеизвестное сожительство раков-отшельников с мягкими коралловыми полипами-актиниями. Рак поселяется в пустой раковине моллюска и возит ее на себе вместе с полипом. Такое сожительство взаимовыгодно: перемещаясь по дну, рак увеличивает пространство, используемое актинией для ловли добычи, часть которой падает на дно и поедается раком. Например, жвачные животные - коровы, олени - переваривают клетчатку с помощью бактерий. Стоит только удалить этих симбионтов, и животные погибнут от голода.

- мутуализм (от латинского mutuus - взаимный). Форма взаимовыгодных отношений видов - от временного, необязательного контакта до симбиоза - неразделимой полезной связи двух видов. Лишайники - это сожительство гриба и водоросли. В лишайнике гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, проникающие в клетки. Через них гриб получает продукты фотосинтеза, образованные водорослями. Водоросль же из гиф гриба извлекает воду и минеральные соли. Всего в природе насчитывается более 20000 видов симбиотических организмов. Кишечные симбионты участвуют в переработке грубых растительных кормов у многих жвачных животных. Менее обязательны, но чрезвычайно существенны мутуалистические отношения, например, между сибирской кедровой сосной и птицами - кедровкой, поползнем и кукшей, которые, питаясь семенами сосны и запасая корма, способствуют самовозобновлению кедровников.

Отношения типа комменсализма очень важны в природе, способствуя более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.

- квартирантство - для некоторых организмов тела животных других видов или их местообитания (постройки) служат убежищами. Мальки рыб прячутся под зонтиками крупных медуз, В знездах птиц, норах грызунов живут членистоногие. Растения также используют другие виды как места обитания: эпитафы (водоросли, мхи, лишайники). Древесные растения служат им местом прикрепления. Питаются же эпитафы за счет отмирающих тканей, выделений хозяина и за счет фотосинтеза.

Негативные отношения .

Поскольку в структуре экосистемы преобладают пищевые взаимодействия, наиболее характерной формой взаимодействия видов в трофических цепях являетсяхищничество , при котором особь одного вида, называемая хищником, питается организмами (или частями организмов) другого вида, называемого жертвой, причем хищник живет отдельно от жертвы. В таких случаях говорят, что два вида вовлечены в отношения «хищник – жертва».

Объекты охоты хищников разнообразны, однако и те и другие обладают рядом механизмов, способствущих нормальному протеканию отношений в структуре «хищник – жертва». Например, виды-жертвы выработали целый ряд защитных механизмов, чтобы не стать легкой добычей для хищника: умение быстро бегать или летать, выделение химических веществ с запахом, отпугивающим хищника или даже отравляющим его, обладание толстой кожей или панцирем, защитной окраской или способностью изменять цвет. У хищников тоже есть несколько способов эффективной добычи жертвы. Например, они вырабатывают сложное поведение, например, согласованные действия стаи волков при охоте на оленей. Плотоядные, в отличие от травоядных, обычно вынуждены преследовать и догонять свою жертву (сравните, например, растительноядных слонов, бегемотов, коров с плотоядными гепардами, пантерами и т.п.).

Другой путь обеспечения себя животной пищей - это путь, по которому пошел человек, - изобретение орудий лова и одомашнивание животных.

Аменсализм - при этом типе взаимоотношений один вид (его называют ингибитором) причиняет вред другому один вид (его называют аменсал) и при этом не испытывает никаких неудобств. Например, благодаря токсическим выделениям своих корней ястребинка (семейство сложноцветные - Asteraceae) вытесняет другие однолетние растения и образует чистые заросли на довольно больших площадях.

Именно аменсальными отношениям мы обязаны открытием пенициллина. Низшие грибы вырабатывают антибиотики - вещества, тормозящие рост бактерий. Именно эти вещества, которые вырабатывают грибы-ингибиторы, и взяла на вооружение медицина.

Конкуренция является в природе наиболее всеохватывающим типом отношений, при котором две популяции или две особи в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Ч.Дарвин считал конкуренцию одной из важнейших составных частей борьбы за существование, играющей большую роль в эволюции видов.

Конкуренция - это взаимоотношения, возникшие между видами со сходными экологическими требованиями. Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, т.к. присутствие другого уменьшает возможности в овладении ресурсами, убежищами и прочими средствами к существованию, которым располагает местообитание.

Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой . Внутривидовая борьба происходит между особями одного и того же вида, межвидовая конкуренция имеет место между особями разных видов.

Конкурентное взаимодействие может касаться жизненного пространства, пищи или биогенных элементов, света, места укрытия и многих других жизненно важных факторов. Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до совместного существования. Преимущества в конкурентной борьбе достигаются видами различными способами: дин вид может иметь преимущество перед другим за счет более интенсивного размножения, потребления большего количества пищи или солнечной энергии, способности лучше защитить себя, адаптироваться к более широкому диапазону температур, освещенности или концентрации определенных вредных веществ. У растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата питательных веществ и почвенной влаги корневой системой и солнечного света - листовым аппаратом, а также в результате выделения токсичных соединений.

У животных встречаются случаи прямого нападения одного вида на другой в конкурентной борьбе. Например, личинки яйцееда diachasoma и tryonhi opius humilis, оказавшиеся в одном яйце хозяина, вступают друг с другом в схватку и убивают соперника, прежде чем приступить к питанию.

Тем не менее, рано или поздно один конкурент вытесняет другого.

Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо к замене популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иных ресурсов. Установлено, что два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида не могут сосуществовать в одном месте и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Популяции некоторых видов живых организмов избегают или снижают конкуренцию переселением в другой регион с приемлемыми для себя условиями либо переходом на более труднодоступную или трудноусваиваемую пищу, либо сменой времени или места добычи корма. Так, например, ястребы питаются днем, совы - ночью; львы охотятся на более крупных животных, а леопарды - на более мелких.

Нейтральные отношения.

Нейтрализм - форма взаимоотношений, при которых обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно, но, формируя биоценоз, зависят от состава сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, не контактируют друг с другом, однако состояние леса сказывается на каждом из этих видов. В действительности бывает, однако, довольно трудно при помощи наблюдений и экспериментов в природных условиях убедиться, что два вида абсолютно независимы один от другого.

Взаимоотношения между животными, растениями, микроорганизмами (их еще называют коакциями ) чрезвычайно многообразны. Их также можно разделить на: прямые и косвенные , опосредствованы через изменение своим присутствием соответствующих абиотических факторов.

Взаимодействия живых организмов классифицируют с точки зрения их реакции друг на друга. В частности, выделяют гомотипические реакции между взаимодействующими особями одного и того же вида и гетеротипические реакции при коакциях между индивидуумами разных видов.

Одним из важнейших биотических факторов является также пищевой (трофический) фактор . Трофический фактор характеризуется количеством, качеством и доступностью пищи. Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи. Различают виды монофаги , питающиеся только одним видом, полифаги , питающиеся несколькими видами, а также виды, питающиеся более или менее ограниченным ассортиментом кормов, называемые широкие или узкие олигофаги .

Обобщая рассмотрение форм биотических отношений, можно сделать вывод, что все перечисленные формы биологических связей между видами служат регистраторами численности животных и растений в биоценозе, определяя степень его устойчивости; при этом, чем больше видовой состав биоценоза, тем устойчивее сообщество в целом.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при проведении мероприятий по управлению экологическими системами и отдельными популяциями с целью использования их в своих интересах, а также предвидеть косвенные последствия, которые могут при этом иметь место.

4.3. Законы воздействия экологических факторов на живые организмы

Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических, гелиоклиматических, геологических процессов, которые выполняют управляющуюроль по отношению к живым организмам.

Животные и растения вынуждены приспосабливаться к множеству факторов, причем эти приспособления вырабатываются и закрепляются в процессе эволюции и естественного отбора на генетическом уровне.

В зависимости от количества и силы действия один и тот самый фактор может иметь противоположное значение для организма. Адаптивные возможности разных организмов рассчитаны на разное значение фактора.

Наличие того или другого фактора может быть жизненно необходимым для одних видов и не иметь никакого значения для других. В зависимости от силы того или другого фактора условия существования особи вида могут быть оптимальными, неоптимальными или отвечать промежуточному уровню.

Для жизни организмов большое значение имеет не только абсолютная величина фактора, но и скорость его изменения.

Для нормального существования организма необходимый определенный набор факторов. Если хотя один из жизненно необходимых факторов отсутствующий или действие его недостаточно, организм не может существовать, нормально развиваться и давать потомство.

Организмы, как свидетельствуют многочисленные исследования, не являются рабами физических условий среды. Они приспосабливаются самые и изменяют условия среды так, что могут ослабить влияние факторов.

Таким образом, несмотря на многообразие экологических факторов и различную природу их происхождения, существуют некоторые общие правила и закономерности их воздействия на живые организмы.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма. Оно ограничивает (лимитирует) развитие организма, поэтому называется лимитирующим фактором .

Рис. - Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

Важным элементом является реакция организмов на силу воздействия экологического фактора, отрицательное действие которого может возникать в случае излишка или недостатка дозы. Поэтому, благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной пессимума (угнетения) - диапазон значений дозы фактора, в котором организмы чувствуют себя угнетенно. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно.

Диапазоны зон оптимума и пессимума являются критерием для определения экологической валентности (пластичности ) – способности живого организма приспосабливаться (адаптироваться) к изменениям условий среды. Чем выше пластичность вида, тем выше и его приспособляемость к конкретной экосистеме, тем больше шансов у его популяции выжить в условиях динамичных во времени факторов среды. Количественно она выражается диапазоном среды, в границах которого вид нормально существует. Экологическая валентность разных видов может быть очень разной (северный олень выдерживает колебание температуры воздуха от -55 к +25÷30°С, а тропические кораллы гибнут уже при изменении температуры на 5-6 °С).

Таким образом, согласно закона толерантности лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними (за пределами которого организм не способен существовать) определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору.

Можно сформулировать ряд вспомогательных принципов, дополняющих "закон толерантности":

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного экологического фактора, определенному в лаборатории.

5. Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, эмбрионов и проростков обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных.

Действительные пределы толерантности в природе почти всегда оказываются уже, чем потенциальный диапазон активности. Это связано с тем, что метаболические затраты на физиологическую регуляцию при экстремальных значениях факторов сужают диапазон толерантности. При приближении условий к экстремальным значениям адаптация становится все хуже, а организм – все менее защищенными от других факторов, например болезней и хищников.

Закон лимитирующего фактора учитывается в мероприятиях по охране окружающей среды от загрязнения. Превышение нормы вредных примесей в воздухе и воде представляет серьезную угрозу здоровью людей.

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии существует ряд терминов, в которых используются приставки стено -, что означает узкий, и эври - – широкий. По экологической валентности организмы разделяются на стенобионты – с малой приспособленностью к изменениям среды (орхидеи, форель, дальневосточный рябчик, глубоководные рыбы) и эврибионты – с большей приспособленностью к изменениям окружающей среды (колорадский жук, мыши, крысы, волки, тараканы, камыш, пырей).

В границах эврибионтов и стенобионтов в зависимости от конкретного фактора организмы разделяют :

по температуре: стенотермный - эвритермный;

по воде: стеногидрический – эвригидрический;

по солености: стеногалинный – эвригалинный;

по пищи: стенофагный – эврифагный;

по выбору местообитания: стеноойкный – эвриойкный;

по совещению: эврифоты и стенофоты.

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам.

Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. Например, в Калифорнию из средиземноморья завезли новый вид инжира, но он не плодоносил, пока оттуда же не завезли единственный для него вид пчел-опылителей.

В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.

До сих пор речь шла о пределе толерантности живого организма по отношению к одному фактору, но в природе все экологические факторы действуют совместно.

Оптимальная зона и пределы выносливости организма по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия экологических факторов . Например, известно, что жару легче переносить при сухом, а не влажном воздухе; угроза замерзания значительно выше при низкой температуре с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Для роста растений необходим, в частности, такой элемент, как цинк, именно он часто оказывается лимитирующим фактором. Но для растений, растущих в тени, потребность в нем меньше, чем для тех, которые находятся на солнце. Происходит так называемая компенсация действия факторов .

Однако взаимная компенсация имеет определенные пределы и полностью заменить один из факторов другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из необходимых элементов минерального питания делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Отсюда следует вывод, что все условия среды, необходимые для поддержания жизни, играют равную роль и любой фактор может ограничивать возможности существования организмов - этозакон равнозначности всех условий жизни.

Известно, что каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Условия, оптимальные для одних процессов, например для роста организма, могут оказаться зоной угнетения для других, например для размножения, и выходить за пределы толерантности, то есть приводить к гибели, для третьих. Поэтому жизненный цикл, в соответствии с которым организм в определенные периоды осуществляет преимущественно те или иные функции - питание, рост, размножение, расселение, - всегда согласован с сезонными изменениями факторов среды, как, например, с сезонностью в мире растений, обусловленной сменой времен года.

Среди законов, определяющих взаимодействие индивида или особи с окружающей его средой, выделим правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма . Оно утверждает, чтовид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.

Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособился к ней и дальнейшее существование вида возможно лишь в данной или близкой к ней среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям. На этом, в частности, основана одна из гипотез вымирания крупных пресмыкающихся с резким изменением абиотических условий на планете: крупные организмы менее изменчивы, чем мелкие, поэтому для адаптации им нужно гораздо больше времени. В связи с этим коренные преобразования природы опасны для ныне существующих видов, в том числе и для самого человека.

4.4. Адаптации живых организмов к экологическим факторам

Эволюционно выработанные и наследственно закрепленные особенности живых организмов, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в условиях динамичных экологических факторов, называются адаптациями . Особи, не приспособленные к данным или изменяющимся условиям, вымирают.

Различают различные формы адаптации :

1) Морфологические адаптации . Примеры: приспособление формы тела организмов, обитающих в воде, к быстрому плаванию, например, у млекопитающих китообразных и рыбообразных акул, что характерно для жизненной формы; приспособление строения растений, обитающих в пустыне, к минимальной потере влаги за счет отсутствия листьев.

2) Физиологические адаптации . Они заключаются, например, в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого возможным составом пищи. Обитатели пустынь способны удовлетворять потребность во влаге путем биохимического окисления жиров.

3) Поведенческие (этологические) адаптации . Проявляются в различных формах. Так, существуют формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение нормального теплообмена с окружающей средой: создание убежищ, передвижение с целью выбора оптимальных температурных условий. Например, суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц.

Примеры приспособленности организмов к внешней среде.

Популяции некоторых видов живых организмов избегают или снижают конкуренцию переселением в другой регион с приемлемыми для себя условиями либо переходом на более труднодоступную или трудноусваиваемую пищу, либо сменой времени или места добычи корма. Так, например, ястребы питаются днем, совы - ночью; львы охотятся на более крупных животных, а леопарды - на более мелких; для тропических лесов характерна сложившаяся стратификация животных и птиц по ярусам.

Благодаря покровительственной окраске организм становится трудно различимым и, следовательно, защищенным от хищников. Яйца птиц, откладываемые на песок или на землю, имеют серый и бурый цвет с пятнышками, сходный с цветом окружающей почвы. В тех случаях, когда яйца недоступны для хищников, они обычно лишены окраски. Гусеницы бабочек часто зеленые, под цвет листьев, или темные, под цвет коры или земли. Донные рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы). При этом камбалы обладают еще способностью менять окраску в зависимости от цвета окружающего фона. Способность менять окраску путем перераспределения пигмента в покровах тела известна и у наземных животных (хамелеоны). Животные пустынь имеют, как правило, желто - бурую или песочно-желтую окраску. Однотонная покровительственная окраска свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящерицам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам (лев).

Вариант покровительственной окраски - расчленяющая окраска в виде чередования на теле светлых и темных полос и пятен. Зебры и тигры плохо видны уже на расстоянии 50 - 70 м из-за совпадения полос на теле с чередованием света и тени в окружающей местности. Расчленяющая окраска нарушает представления о контурах тела.

Защиту животных от врагов в ряде случаев обеспечивает предостерегающая окраска . Яркая окраска обычно характерна для ядовитых животных и предупреждает хищников о несъедобности объекта их нападения.

Эффективность предупреждающей окраски явилась причиной очень интересного явления - подражания (мимикрии). Мимикрией называется сходство беззащитного и съедобного вида с одним или несколькими неродственными видами, хорошо защищенными и обладающими предостерегающей окраской. Явление мимикрии распространено у бабочек и у других насекомых. Известны жуки, мухи, бабочки, копирующие ос, пчел, шмелей. Мимикрия встречается и у позвоночных животных - змей. Во всех случаях сходство является чисто внешним и направлено на формирование определенного зрительного впечатления у потенциальных врагов. Для видов - подражателей важно, чтобы их численность была невелика по сравнению с моделью, которой они подражают, иначе у врагов не будет выработан устойчивый отрицательный эффект на предостерегающую окраску. Низкая численность мимикрирующих видов поддерживается высокой концентрацией летальных генов в генофонде.

Защитное действие покровительственной окраски или формы тела повышается при сочетании ее с соответствующим поведением. Отбор уничтожает особей, поведение которых демаскирует их, делая заметными.

Приспособительное значение имеет также сходство формы тела с окружающей средой . Известны жуки, напоминающие лишайники; цикады, сходные с шипами тех кустарников, среди которых они живут. Насекомые - палочники похожи на небольшую бурую или зеленую веточку.

Кроме защитной окраски у животных и растений наблюдаются и другие средства пассивной защиты. У растений нередко образуются иглы и колючки, защищающие их от нападения травоядными животными. Такую же роль играют ядовитые вещества, обжигающие волоски (крапива). Кристаллы щавелевокислого кальция, образующиеся в клетках некоторых растений, защищают их от поедания гусеницами, улитками и даже грызунами. Образования в виде твердого хитинового покрова у членистоногих (жуки, крабы), раковин у моллюсков, чешуи у крокодилов, панциря у броненосцев и черепах хорошо защищают их от многих врагов. Этому же служат иглы ежа и дикобраза. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, т. е. преимущественного выживания лучше защищенных особей.

Путем естественного отбора возникают и совершенствуются приспособления, облегчающие поиск пищи или партнера для размножения. Поразительно чувствительны органы химического чувства насекомых. Самцов непарного шелкопряда привлекает запах ароматической железы самки с расстояния 3 км. У некоторых бабочек чувствительность рецепторов вкуса в 1000 раз превосходит чувствительность рецепторов человеческого языка. Ночные хищники, например совы, превосходно видят в темноте. У некоторых змей хорошо развита способность к термолокации. Они различают на расстоянии объекты, если разница их температур составляет всего 0,2 С.

Вид занимает свою экологическую нишу, чтобы выполнять отвоеванную им у других видов функцию только ему присущим способом, осваивая, таким образом, среду обитания и в то же время формируя ее. Природа очень экономна: даже два вида, занимающих одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво существовать. В конкурентной борьбе один вид вытеснит другой.

Экологическая ниша как функциональное место вида в системе жизни не может долго пустовать - об этом говорит правило обязательного заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Экологическая ниша как функциональное место вида в экосистеме позволяет форме, способной выработать новые приспособления, заполнить эту нишу, однако иногда это требует значительного времени. Нередко кажущиеся специалисту пустующие экологические ниши - лишь обман. Поэтому человек должен быть предельно осторожен с выводами о возможности заполнения этих ниш путем акклиматизации (интродукции).

Акклиматизация - это комплекс мероприятий по вселению вида в новые места обитания, проводимый в целях обогащения естественных или искусственных сообществ полезными для человека организмами. Расцвет акклиматизаторства пришелся на двадцатые - сороковые годы двадцатого столетия. Однако по прошествии времени стало очевидно, что либо опыты акклиматизации видов были безуспешны, либо, что хуже, принесли весьма негативные плоды - виды стали вредителями или распространяли опасные заболевания. Например, с акклиматизированной в европейской части дальневосточной пчелой были занесены клещи, явившиеся возбудителями заболевания варроатоза, погубившего большое число пчелосемей. Иначе и не могло быть: помещенные в чужую экосистему с фактически занятой экологической нишей новые виды вытесняли тех, кто уже выполнял аналогичную работу. Новые виды не соответствовали нуждам экосистемы, иногда не имели врагов и поэтому могли бурно размножаться.

Классическим примером тому является интродукция кроликов в Австралию. В 1859 году в Австралию из Англии для спортивной охоты завезли кроликов. Природные условия оказались для них благоприятными, а местные хищники - динго - не опасными, так как бегали недостаточно быстро. В результате кролики расплодились настолько, что на обширных территориях уничтожили растительность пастбищ. В некоторых случаях введение в экосистему естественного врага заносного вредителя приносило успех в борьбе с последним, но здесь не все так просто, как кажется на первый взгляд. Завезенный враг совершенно необязательно сосредоточится на истреблении своей привычной добычи. Например, лисы, интродуцированные в Австралию для уничтожения кроликов, нашли в изобилии более легкую добычу - местных сумчатых, не доставляя запланированной жертве особых хлопот.

Таким образом, строение живых организмов очень тонко приспособлено к условиям существования. Любой видовой признак или свойство носит приспособительный характер, целесообразен в данной среде, в данных жизненных условиях. Приспособления не появляются в готовом виде, а представляют результат отбора случайных наследственных изменений, повышающих жизнеспособность организмов в конкретных условиях среды.

Комменсализм - это совместное проживание разных организмов, когда один организм, поселяясь внутри тела другого и питаясь за его счет, не причиняет вреда носителю (бактерии в кишечнике человека). При аменсализме один из сосуществующих организмов несет ущерб, а другому воздействие первого безразлично (пеницилл убивает бактерий, которые не могут повлиять на него).

Симбиоз - это все формы сожительства организмов разных видов. А взаимовыгодное сосуществование организмов, относящихся к различным видам, называется мутуализм. В качестве примера можно привести факт взаимоотношений между бобовыми растениями и азотфиксирующими клубеньковыми бактериями, которые обитают на их корневой системе. Аналогично взаимодействуют корни высших растений с грибницей шляпочных грибов. И те, и другие организмы получают друг от друга необходимые для жизнедеятельности вещества.

Конкуренция - это тип взаимодействия, при котором растения одного либо разных видов могут соперничать между собой за ресурсы окружающего пространства - воду, освещение, питательные вещества, местоположение, т.д. В этом случае потребление определенных ресурсов одними организмами снижает их доступность для других.

Пример внутривидовой конкуренции - искусственный сосновый лес, где деревья одного возраста соперничают за свет. Те деревья, которые не успевают за растущими быстрее, в тени значительно хуже развиваются, и многие из них погибают. Межвидовая конкуренция прослеживается среди близких по потребностям видов и родов растений, которые входят в состав одной группы, к примеру, в смешанных лесах между грабом и дубом.

Многие животные, питающиеся растениями, растительноядные, а их связь с растениями - поедание. Так, на пастбищах животные поедают только определенные виды растений, не притрагиваясь к другим, ядовитым или имеющим неприятный вкус. С течением времени это приводит к коренным изменениям видового состава растительности на данном участке. Некоторые растения имеют защитные приспособления от поедания животными, например, выделение ядовитых веществ, видоизмененные листья-колючки, шипы на стеблях. Редкие виды растений-хищников, например, росянка, непентес, могут питаться животными (насекомыми).

Также следует отметить, что косвенные взаимоотношения между организмами не менее важны, чем прямые для жизнедеятельности и выживания растений разных видов. Так, насекомые и некоторые мелкие птицы опыляют цветковые растения. А размножение семенами многих видов покрытосеменных без участия животных было бы невозможным.