Развитие психиатрии и неврологии в современных условиях невозможно без глубоких знаний строения и функций мозга. Без понимания процессов, происходящих в этом органе, нельзя эффективно лечить болезни и возвращать людей к полноценной жизни. Нарушения на каком-либо этапе эмбриогенеза - генетические аномалии или расстройства, вследствие тератогенных влияний внешних факторов, - приводят к развитию органических патологий и непоправимым последствиям.

Важный отдел

Головной мозг - сложная структура организма. Он включает в себя различные элементы. Одним из важнейших отделов считается промежуточный. Он включает в себя несколько звеньев: таламус, гипоталамус, эпиталамус и мететаламус. Самыми основными считаются первые два.

Таламус: физиология

Этот элемент представлен как срединное симметричное образование. Оно расположено между средним мозгом и корой. Состоит элемент из 2-х отделов. Таламус - это образование, входящее в лимбическую систему. Он выполняет различные задачи. В период эмбрионального развития этот элемент считается самым крупным. Он фиксируется в так называемом переднем отделе, рядом с центром мозга. От него в кору во всех направлениях отходят нервные волокна. Медиальная поверхность формирует боковую стенку в третьем желудочке.

Ядра

Таламус - это часть сложного комплекса. Он сформирован из четырех частей. К ним относят: гипоталамус, эпиталамус, предталамус, а также дорсальный таламус. Последние два являются производными от промежуточной структуры. Эпиталамус состоит из шишковидного тала, треугольника и поводков. В этом участке располагаются ядра, задействованные в активации обоняния. Онтогенетическая природа эпиталамуса и периталамуса различна. В этой связи они рассматриваются как отдельные образования. В целом,включает в себя более 80 ядер.

Специфика

Таламус головного мозга включает в себя систему ламелей. Она сформирована миелинизированными волокнами и разделяет разные части образования. Прочие области определяются нейронными группами. К примеру, интраламинарными элементами, перивентрикулярным ядром и так далее. Структура элементов существенно отличается от основной таламической части.

Классификация

В каждом центре присутствуют свои ядра. Это обуславливает их значение для человеческого организма. Классификация ядер осуществляется в зависимости от их локализации. Выделяют следующие группы:

1. Переднюю.
2. Медиодорсальную.
3. Средней линии.
4. Дорсолатеральную.
5. Вентролатеральную.
6. Вентральную заднемедиальную.
7. Заднюю.
8. Интраламинарную.

Кроме этого, ядра подразделяют в зависимости от направленности действия нейронов на:

1. Зрительные.
2. Осуществляющие обработку тактильных сигналов.
3. Слуховые.
4. Регулирующие равновесие.

Типы центров

Выделяют релейные, неспецифические и ассоциативные ядра. Последние включают в себя огромное количество срединных и интраламинарных образований. В релейные ядра поступают сигналы, которые впоследствии проецируются в разные участки коры. К ним относят образования, которые передают первичные ощущения (вентрально-заднемедиальное, вентрально-постлатеральное, медиальное и латеральное коленчатые), а также участвующие в обратной связи импульсов мозжечка (боковые вентральные). Ассоциативные ядра большую часть импульсов получают от коры. Они проецируют их обратно для регуляции активности.

Нервные пути

Таламус - это образование, связанное с гиппокампом. Взаимодействие осуществляется через специальный тракт, в котором присутствуют свод и сосцевидные тела. К коре таламус подключается таламокортикальными лучами. Также присутствует путь, по которому передается информация о зуде, прикосновениях, температуре. Он проходит в спинном мозге. Здесь присутствует два отдела: вентральный и латеральный. По первому проходят импульсы о боли и температуре, по второму - о давлении и прикосновениях.

Кровоснабжение

Оно осуществляется от соединительной задней, нижнебоковых, боковой и средней хориоидальных, а также парамедиальных таламическо-гипоталамических артериальных сосудов. У некоторых людей обнаруживается анатомическая аномалия. Она представлена в виде артерии Першерона. В этом случае от отходит один ствол. Он обеспечивает кровью весь таламус. Это явление достаточно редкое.

Функции

За что отвечает таламус ? Это образование исполняет много задач. В целом таламус - это своего рода концентратор информации. Через него происходит ретрансляция между различными подкорковыми участками. Например, каждая чувствительная система, кроме обонятельной, использует таламические ядра, принимающие и передающие сигналы в соответствующие первичные области. Для зрительного участка входящие импульсы от сетчатки посылаются латеральным отделам посредством центра, проецирующего информацию на соответствующую зону коры в затылочном секторе. Особая роль принадлежит таламусу в процессе регуляции бодрствования и сна. Ядра, взаимодействующие с корой, образуют специфические цепи, связаны с сознанием. Активность и возбуждение также регулирует таламус. Повреждения этого образования обычно приводят к коме. Таламус связан с гиппокампом, выполняет определенные задачи при организации памяти. Считается, что его области подключаются к некоторым мезио-височным участкам. За счет этого обеспечивается дифференциация фамильярной и реколлективной памяти. Кроме этого, выдвигаются предположения, что таламус участвует и в нейронных процессах, необходимых при двигательной регуляции.

Патологии

Вследствие инсульта может развиться таламический синдром. Он проявляется односторонним жжением (жаром), ноющими ощущениями. Его часто сопровождают перепады настроения. Двусторонняя ишемия таламической области может спровоцировать достаточно серьезные нарушения. К ним, например, относят глазодвигательные расстройства. При закупорке артерии Першерона может произойти двусторонний инфаркт.

Ретикулярная формация таламуса

В центральном отделе ствола находится скопление клеток. Они переплетаются огромным числом волокон, отходящих во всех направлениях. Если рассматривать это образование под микроскопом, то оно выглядит как сети. Поэтому оно и было названо ретикулярной формацией. Нейронные волокна отходят к коре и формируют неспецифические пути. С их помощью поддерживается активность во всех участках ЦНС. Под воздействием формации усиливаются рефлексы. В этом скоплении происходит отбор сведений. В вышележащие участки поступает только новая и важная информация. Активность формации всегда находится на высоком уровне, поскольку через нее идут сигналы от всех рецепторов.

Нейроны

Они проявляют высокую чувствительность к фармакологическим средствам и гормонам. Такие препараты, как "Резерпин", "Аминазин", "Серпазил" и прочие способны снизить активность формации. В нейронах происходит взаимодействие восходящих и нисходящих сигналов. Импульсы находятся в постоянной циркуляции в цепях. За счет этого поддерживается активность. Она, в свою очередь, необходима для поддержания тонуса нервной системы. В случае разрушения формации, в особенности верхних ее участков, наступает глубокий сон, хотя афферентные сигналы продолжают поступать в кору по другим путям.

Внутри него расположена полость третьего мозгового желудочка. В состав промежуточного мозга входят:

1. Зрительный мозг

   • Таламус

   • Эпиталамус (надталамическая область – эпифиз, поводки, спайка поводков, треугольники поводков)

   • Метаталамус (заталамическая область – медиальные и латеральные коленчатые тела)

2. Гипоталамус (подталамическая область)

• Передняя гипоталамическая область (зрительная — зрительный перекрест, тракт)

• Промежуточная гипоталамическая область (серый бугор, воронка, гипофиз)

• Задняя гипоталамическая область (сосочковые тела)

• Собственно подталамическая область (заднее гипоталамическое ядро Люизи)

Таламус

Зрительный бугор состоит из серого вещества, разделенного прослойками белого вещества на отдельные ядра. Происходящие их них волокна образуют лучистый венец, связывающий таламус с другими отделами мозга.

Таламус является коллектором всех афферентных (сенсорных) путей, идущих к коре головного мозга. Это ворота на пути к коре, через которые проходит вся информация от рецепторов.

Ядра таламуса:

1. Специфические — переключение афферентной импульсации в строго локализованные зоны коры.

1.1. Релейные (переключательные)

1.1.1. Сенсорные (вентральные задние, вентральное промежуточное ядро) переключение афферентной импульсации в сенсорные зоны коры .

1.1.2. Несенсорные – переключение несенсорной информации в кору.

• Лимбические ядра (передние ядра) – подкорковый центр обоняния. Передние ядра таламуса — лимбическая кора -гиппокамп-гипоталамус-мамиллярные тела гипоталамуса — передние ядра таламуса (круг ревербации Пейпеца — формирование эмоций).
• Моторные ядра : (вентральные) переключают импульсы от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра в моторную и премоторную зону КГМ (передача сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ганглиях).

1.2. Ассоциативные (интегративная функция, получают информацию от других ядер таламуса, посылают импульсы в ассоциативные участки КГМ , существует обратная связь)

1.2.1. Ядра подушки — импульсы от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса, в височно-теменно-затылочные зоны КГМ, участвующие в гностических, речевых и зрительных реакциях (интеграция слова со зрательным образом), восприятии схемы тела. Электростимуляция подушки ведёт к нарушению называния предметов, разрушение подушки – нарушение схемы тела, устраняет тяжёлые боли.

1.2.2. Медиодорсальное ядро – от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола, к ассоциативной лобной и лимбической коре. Формирование эмоций и поведенческой двигательной активности, участие в механизмах памяти. Разрушение – устраняет страх, тревогу, напряжённость, страдание от боли, но снижается инициатива, безразличие, гипокинезия.

1.2.3. Латеральные ядра – от коленчатых тел, вентрального ядра таламуса, к теменной коре (гнозис, праксис, схема тела.)

1. Неспецифические ядра – (интраламинарные ядра, ретикулярное ядро) передача сигналов во все участки КГМ . Множество входящих и выходящих волокон, аналог РФ ствола – интегрирующая роль между стволом мозга, мозжечком и базальными ганглиями, новой и лимбической корой. Модулирующее влияние, обеспечивают тонкое регулирование поведения, «плавную настройку» ВНД.

Метаталамус Медиальные коленчатые тела вместе с нижними бугорками четверохолмия среднего мозга образуют подкорковый центр слуха. Они играют роль коммутационных центров для нервных импульсов, направляющихся в кору головного мозга. На нейронах ядра медиального коленчатого тела заканчиваются волокна латеральной петли. Латеральные коленчатые тела вместе с верхними бугорками четверохолмия и подушкой зрительного бугра являются подкорковыми центрами зрения. Они представляют собой коммуникационные центры, на которых заканчивается зрительный тракт, и в которых прерываются пути, проводящие нервные импульсы к зрительным центрам коры больших полушарий.

Эпиталамус Эпифиз связывают с теменным органом некоторых высших рыб и пресмыкающихся. У круглоротых он сохранил до известной степени строение глаза, у бесхвостых земноводных находится в редуцированном виде под кожей головы. У млекопитающих и человека Эпифиз имеет железистое строение и является железой внутренней секреции (гормон – мелатонин).

Эпифиз (шишковидная железа) относится к железам внутренней секреции. Он вырабатывает серотонин, из которого затем образуется мелатонин. Последний является антагонистом меланоцитостимулирующего гормона гипофиза, а также половых гормонов. Деятельность эпифиза зависит от освещенности, т.е. проявляется циркадность ритма, а это регулирует репродуктивную функцию организма.

Гипоталамус

Гипоталамическая область содержит сорок две пары ядер, которые делятся на четыре группы: переднюю, промежуточную, заднюю и дорсолатеральную.

Гипоталамус это вентральная часть промежуточного мозга, анатомически состоит из преоптическая области, области перекреста зрительных нервов, серого бугра и воронки, сосцевидных тел. Выделяют следующие группы ядер:

• Передняя группа ядер (кпереди от серого ядра) – преоптические ядра, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное
• Промежуточная (туберальная) группа (в области серого бугра и воронки) – дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное (инфундибулярное), дорсальное подбугорное, заднее ПВЯ и собственные ядра бугра и воронки. Первые две группы ядер являются нейросекреторными.
• Задняя – ядра сосочковых тел (подкорковый центр обоняния)
• Субталамическое ядро Луиса (интреграционная функция

В гипоталамусе имеется самая мощная в мозге сеть капилляров и самый большой уровень локального кровотока до 2900 капилляров на мм квадратный). Высока проницаемость капилляров, т.к. гипоталамус имеет клетки избирательно чувствительные к изменениям параметров крови: изменениям рН, содержанию ионов калия, натрия, напряжению кислорода, углекислого газа. Супраоптическое ядро имеет осморецепторы , вентромедиальное ядро имеет хеморецепторы , чувствительные к уровню глюкозы, в переднем гипоталамусе рецепторы к половым гормонам . Есть терморецепторы . Чувствительные нейроны гипоталамуса не адаптируются, и находятся возбуждении до тех пор, пока та или иная константа в организме не нормализуется. Эфферентные влияния гипоталамус осуществляет с помощью симпатической и парасимпатической нервных систем, и эндокринных желёз. Здесь расположены центры регуляции различных видов обменов: белкового, углеводного, жирового, минерального, водного, а также центры голода, жажды, насыщения, удовольствия. Гипоталамическую область относят к высшим подкорковым центрам вегетативной регуляции. Вместе с гипофизом она образует гипоталамо-гипофизарную систему, посредством которой в организме сопрягается нервное и гормональное регулирование.

В гипоталамической области синтезируются эндорфины и энкефалины, входящие в состав естественной противоболевой системы и влияющих на психику человека.

Нервные пути к гипоталамусу идут от лимбической системы, КГМ, базальных ганглиев, РФ ствола. От гипоталамуса – в РФ, моторные и вегетативные центры ствола вегетативные центры спинного мозга, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса, далее в лимбическую систему, от СОЯ и ПВЯ к нейрогипофизу, от вентромедиального и инфундибулярного – к аденогипофизу, также имеются связи с лобной корой и полосатым телом.

Гормоны СОЯ и ПВЯ:

1. АДГ (вазопрессин)
2. Окситоцин

Гормоны медиобазального гипоталамуса: вентромедиального и инфундибулярного ядер:

1. Либерины (рилизинги) кортиколиберин, тиролиберин, люлиберин, фоллилиберин, соматолиберин, пролактолиберин, меланолиберин

2. Статины (ингибины) соматостатин, пролактостатин и меланостатин

Функции:

1. Поддержание гомеостаза
2. Интегративный центр вегетативных функций
3. Высший эндокринный центр
4. Регуляция теплового баланса (передние ядра — центр теплоотдачи, задние — центр теплообразования)
5. Регулятор цикла «сон-бодрствование» и других биоритмов
6. Роль в пищевом поведении (средняя группа ядер: латеральное ядро — центр голода и вентромедиальное ядро – центр насыщения)
7. Роль в половом, агрессивно-оборонительном поведении. Раздражение передних ядер стимулирует половое поведение, раздражение задних ядер угнетает половое развитие.
8. Центр регуляции различных видов обменов: белкового, углеводного, жирового, минерального, водного.
9. Является элементом антиноцицептивной системы (центр удовольствия)

Промежуточный мозг располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга.

К нему относятся:

Таламус (зрительные бугры),

Эпиталамус (надбугорная область),

Метаталамус (забугорная область) и

Гипоталамус (подбугорная область).

Полостью промежуточного мозга является III желудочек.

Таламус представляет собой парные скопления серого вещества, покрытые слоем белого вещества, имеющие яйцевидную форму.

В таламусе различают три основные группы ядер: передние, латеральные и медиальные . В латеральных ядрах происходит переключение всех чувствительных путей, направляющихся к коре больших полушарий.

В эпиталамусе лежит верхний придаток мозга - эпифиз, или шишковидное тело, подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши.

Метаталамус представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами. Они соединенными пучками волокон (ручки холмиков) с верхними и нижними холмиками пластинки крыши. В них лежат ядра, являющиеся рефлекторными центрами зрения и слуха.

Гипоталамус располагается вентральнее зрительного бугра и включает в себя собственно подбугорную область и ряд образований, расположенных на основании мозга.

Третий желудочек расположен по средней линии и представляет собой узкую вертикальную щель.

Главными образованиями промежуточного мозга являются таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугорная область).

Таламус - чувствительное ядро подкорки. Его называют "коллектором чувствительности", так как к нему сходятся афферентные (чувствительные) пути от всех рецепторов, исключая обонятельные рецепторы. Здесь находится третий нейрон афферентных путей, отростки которого заканчиваются в чувствительных зонах коры.

Главной функцией таламуса является интеграция (объединение) всех видов чувствительности. Для анализа внешней среды недостаточно сигналов от отдельных рецепторов. Здесь происходит сопоставление информации, получаемой по различным каналам связи, и оценка ее биологического значения. В зрительном бугре насчитывается 40 пар ядер, которые подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными ядрами подкорки - полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом и с ядрами среднего и продолговатого мозга.

Изучение функций зрительного бугра проводится путем перерезок, раздражения и разрушения. Кошка, у которой разрез сделан выше промежуточного мозга, резко отличается от кошки, у которой высшим отделом центральной нервной системы является средний мозг. Она не только поднимается и ходит, т. е. выполняет сложно координированные движения, но еще проявляет все признаки эмоциональных реакций. Легкое прикосновение вызывает злобную реакцию. Кошка бьет хвостом, скалит зубы, рычит, кусается, выпускает когти.

У человека зрительный бугор играет существенную роль в эмоциональном поведении, характеризующемся своеобразной мимикой, жестами и сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается давление, учащаются пульс, дыхание, расширяются зрачки.

Мимическая реакция человека является врожденной. Если пощекотать нос плода 5 - 6 месяцев можно видеть типичную гримасу неудовольствия (П. К. Анохин). При раздражении зрительного бугра у животных возникают двигательные и болевые реакции - визг, ворчание. Эффект можно объяснить тем, что импульсы от зрительных бугров легко переходят на связанные с ними двигательные ядра подкорки.

В клинике симптомами поражения зрительных бугров являются сильная головная боль, расстройства сна, нарушения чувствительности, как в сторону повышения, так и понижения, нарушения движений, их точности, соразмерности, возникновение насильственных непроизвольных движений.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен.

В деятельности вегетативной нервной системы гипоталамус играет такую же важную роль, какую играют красные ядра среднего мозга в регуляции скелетно-моторных функций соматической нервной системы.

Самые ранние исследования функций гипоталамуса принадлежат - Клоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический опыт, открывший локализацию центра терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела. В холодной комнате температура тела понижается, а в жаркой повышается.

Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, получаются при раздражении гипоталамуса.

В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической техники, через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узко локально раздражать те или иные зоны.

При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты - усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление сокращений сердца и др.

При раздражении задних отделов наблюдаются симпатические эффекты - учащение сердцебиения, сужение сосудов, повышение температуры тела и др. Следовательно, в передних отделах подбугорной области располагаются парасимпатические центры, а в задних - симпатические.

Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на животном, без применения анестезии, становится возможным судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе с вживленными электродами был найден центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду - центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было, заставить есть сытое животное (центр голода).

Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке с электродом, вживленным в «центр страха». Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение, и бык отступал с ясно выраженными признаками страха.

Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод - предоставить возможность животному самому замыкать электроды, предполагая, что неприятных раздражений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные.

Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14000 раз! Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает крайне неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг повторно и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, а второй - центром неудовольствия.

Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы).

С рецепторов, обращенных в кровь, возникают рефлексы, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. "Голодная кровь", раздражая глюко-рецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи.

Одним из частых проявлений заболевания гипоталамуса в клинике является нарушение водно-солевого обмена, проявляющееся в выделении большого количества мочи с низкой плотностью. Заболевание носит название несахарного мочеизнурения или несахарного диабета.

Подбугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах надзрительного и околожелудочкового ядер гипофиза образуются гормоны - вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны стекают к гипофизу, где накапливаются, а затем поступают в кровь.

Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые спускаются к передней доле гипофиза и здесь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу поступают вещества - релизинг-факторы, или освобождающие факторы, стимулирующие образование гормонов в передней его доле.

Гипофиз тесно связан с гипоталамусом структурно и функционально. Задние отделы гипофиза (нейрогипофиз) накапливают гормоны, продуцируемые гипоталамусом и регулирующие водно-солевое равновесие, контролирующие функции матки и молочных желез.

Передние отделы гипофиза (аденогипофиз) вырабатывают:

адренокортикотропный гормон - АКТГ, который стимулирует работу желез надпочечников;

тиреотропный гормон - стимулирует рост и секрецию щитовидной железы;

гонадотропный гормон - регулирует активность половых желез;

соматотропный гормон - обеспечивает развитие костной системы; пролактин - стимулирует рост и активность молочных желез и др.

В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса.

И другие образования .

Таламус расположен латеральнее III желудочка. Он занимает дорсальную часть промежуточного мозга и отделяется от нижележащего бороздой. Два таламуса соединены по средней линии у 70% людей посредством межталамической промежуточной ткани серого вещества. От базальных ядер таламус отделяется внутренней капсулой, состоящей из нервных волокон, соединяющих кору со стволовыми структурами и спинным мозгом. Многие волокна внутренней капсулы продолжают ход в каудальном направлении в составе ножек мозга.

Ядра и функции таламуса

В таламусе выделяют до 120 ядер серого вещества . По месту их расположения ядра делят на передние, латеральные и медиальные группы. В задней части латеральной группы ядер таламуса выделяют подушку, медиальное и латеральное коленчатые тела.

анализ, отбор и передача в кору головного мозга сенсорных сигналов , поступающих к нему из большинства сенсорных систем ЦНС. В этой связи таламус называют воротами, через которые в поступают различные сигналы ЦНС. По выполняемым функциям ядра таламуса делятся на специфические, ассоциативные и неспецифические.

Специфические ядра характеризуются несколькими общими особенностями. Все они получают сигналы от вторых нейронов длинных восходящих афферентных путей, проводящих в кору мозга соматосенсорные, зрительные, слуховые сигналы. Эти ядра, иногда называемые сенсорными, передают обработанные сигналы в хорошо очерченные области коры — соматосенсорную, слуховую, зрительную сенсорные области, а также в премоторную и первичную моторные области коры. С нейронами этих областей коры специфические ядра таламуса имеют реципрокные связи. Нейроны ядер дегенерируют при разрушении (удалении) специфических областей коры, в которые они проецируются. При низкочастотной стимуляции специфических таламических ядер регистрируется усиление активности нейронов в тех областях коры, в которые нейроны ядер посылают сигналы.

К специфическим ядрам таламуса подходят волокна проводящих путей от коры, и ядер ствола мозга. По этим путям могут передаваться как возбуждающие, так и тормозные влияния на активность нейронов ядер. Благодаря таким связям кора мозга может регулировать потоки идущей к ней информации и отбирать наиболее значимую в данный момент. При этом кора может блокировать передачу сигналов одной модальности и облегчать передачу другой.

Среди специфических ядер таламуса имеются также несенсорные ядра. Они обеспечивают обработку и переключение сигналов не от чувствительных восходящих путей, а от других областей мозга. К нейронам таких ядер поступают сигналы от красного ядра, базальных ганглиев, лимбической системы, зубчатого ядра мозжечка, которые после их обработки проводятся к нейронам моторной коры.

Ядра передней группы таламуса участвуют в передаче сигналов от мамиллярных тел к лимбической системе, обеспечивая круговую циркуляцию нервных импульсов по кольцу: лимбическая кора — гиппокамп — — миндалевидное тело — таламус — лимбическая кора. Нейронную сеть, сформированную этими структурами, называют кругом (кольцом) Пайпеца. Циркуляция сигналов по структурам этого круга связана с запоминанием новой информации и формированием эмоций — эмоциональное кольцо Пайпеца.

Ассоциативные ядра таламуса расположены преимущественно медиодорсально, латерально и в ядре подушки. Они отличаются от специфических тем, что к их нейронам не поступают сигналы из чувствительных восходящих путей, а поступают сигналы уже обработанные в других нервных центрах и ядрах таламуса. Ассоциативность нейронов этих ядер выражается в том, что на один и тот же нейрон ядра приходят сигналы разных модальностей. Изменение активности нейронов ядер может быть связано (ассоциировано) с поступлением разнородных сигналов из разных источников (например, от центров, обеспечивающих зрительную, тактильную и болевую чувствительность).

Нейроны ассоциативных ядер являются полисенсорными и обеспечивают возможность осуществления интегративных процессов, в результате которых формируются обобщенные сигналы, передающиеся в ассоциативные области коры лобной, теменной и височной долей мозга. Потоки этих сигналов способствуют осуществлению корой таких психических процессов, как узнавание предметов и явлений, согласование речевых, зрительных и двигательных функций, формирование представления о позе тела, трехмерности пространства и положении в нем тела человека.

Неспецифические ядра таламуса представлены преимущественно интраламинарными, центральными и ретикулярными группами ядер таламуса. Они состоят из мелких нейронов, к которым по многочисленным синаптическим связям поступают сигналы от нейронов других ядер таламуса, лимбической системы, базальных ядер, гипоталамуса, ствола мозга. По чувствительным восходящим путям к неспецифическим ядрам поступает сигнализация от болевых и температурных рецепторов, а по сетям нейронов ретикулярной формации — сигнализация практически от всех других сенсорных систем .

Эфферентные пути от неспецифических ядер идут ко всем зонам коры как непосредственно, так и через другие талами- ческие и ретикулярные ядра. От неспецифических ядер таламуса начинаются также нисходящие пути к стволу мозга. При повышении активности неспецифических ядер таламуса (например, при электрической стимуляции в эксперименте) регистрируется диффузное повышение нейронной активности практически во всех областях коры больших полушарий.

Принято считать, что неспецифические ядра таламуса благодаря своим многочисленным нейронным связям обеспечивают взаимодействие, координацию работы различных областей коры и других отделов головного мозга. Они оказывают модулирующее влияние на состояние активности нервных центров, создают условия для их оптимальной настройки на выполнение работы.

Нейроны различных ядер таламуса оказывают эффекты через высвобождение ГАМК из нервных окончаний, формирующих синапсы на нейронах бледного шара, нейронах локальных цепей, нейронах ретикулярного ядра латерального коленчатого тела; возбуждающие глутамат и аспартат в кортикоталамических, мозжечковых терминалях; таламокортикальных проекционных нейронах. Нейронами секретируются несколько нейропептидов преимущественно в окончаниях восходящих трактов (субстанция Р, сомагостатин, нейропептид Y, энкефалин, холецистокинин).

Метаталамус

Метаталамус включает два таламических ядра — медиальное коленчатое тело (MKT) и латеральное коленчатое тело (ЛКТ).

Ядро медиального коленчатого тела является одним из ядер слуховой системы. Его получают афферентные волокна из латерального лемниска прямо или более часто, после их синаптического переключения на нейронах нижних холмиков. Эти слуховые волокна достигают MKT через соединительную ветвь нижних холмиков. MKT получает также волокна обратной связи из первичной слуховой коры височной области. Эфферентный выход ядра MKT формирует слуховую радиацию внутренней капсулы, волокна которой следуют к нейронам первичной слуховой коры (поля 41, 42).

Нейроны MKT вместе с нейронами нижних холмиков среднего мозга формируют нейронную сеть, выполняющую функцию первичного центра слуха. В нем осуществляется недифференцированное восприятие звуков, их первичный анализ и использование для формирования настораживания, повышения внимания и организации рефлекторного поворота глаз и головы в сторону неожиданного источника звука.

Ядро латерального коленчатого тела является одним из ядер зрительной системы. Его нейроны получают афферентные волокна от ганглиозных клеток обоих сетчаток по зрительному тракту. Ядро ЛКТ представлено нейронами, расположенными в нескольких слоях (пластинках). Сигналы из сетчатки поступают в ЛКТ так, что ипсилатеральная сетчатка проецируется к нейронам 2, 3 и 5-го слоев; контралатеральная — к нейронам 1,4 и 6-го слоев. К нейронам ЛКТ поступают также волокна обратной связи из первичной зрительной коры затылочной доли (поле 17). Нейроны ЛКТ, получив и обработав зрительные сигналы сетчатки, посылают сигналы по эфферентным волокнам, формирующим зрительную радиацию внутренней капсулы в первичную зрительную кору затылочной доли. Некоторые волокна проецируются в ядро подушки и вторичную зрительную кору (поля 18 и 19).

Латеральные коленчатые тела вместе с верхними холмиками относят к подкорковым зрительным центрам. В них осуществляется недифференцированное восприятие света, его первичный анализ и использование для формирования настораживания, повышения внимания и организации рефлекторного поворота глаз и головы в сторону неожиданного источника света.

Внутренняя капсула представляет собой широкий плотный пучок афферентных и эфферентных нервных волокон, соединяющих ствол и кору больших полушарий мозга. Волокна внутренней капсулы продолжаются рострально до радиации мозга и каудально до ножек мозга. Во внутренней капсуле проходят волокна таких важнейших нейронных нисходящих путей, как кортикоспинальный, кортикобульбарный, кортикорубральный, кортикоталамический, лобномостовой, кортикотекальный, кортиконигральный, кортикотегментальный и волокна восходящих таламокоркового, слухового и части зрительного путей.

Во внутренней капсуле тесно располагаются кортикоталамические и таламокортикальные волокна, поэтому при кровоизлияниях и заболеваниях этой области мозга возникают нарушения, характеризующиеся большим разнообразием, чем при повреждении какой-либо другой области ЦНС. Они могут проявиться развитием контралагеральной гемиплегии, потерей чувствительности на половине тела, потерей зрения на контралатеральной стороне (гемианопсия) и потерей слуха (гемигипоакузия).

Функции таламуса и последствия их нарушении

Таламус играет центральную роль в обработке сенсорной информации поступающей к . Все сенсорные сигналы соматической и других видов чувствительности, за исключением обоняния, проходят к коре через таламус. Как уже упоминалось, сенсорная информация направляется таламусом в кору по трем каналам : в строго специфичные сенсорные области — от специфических ядер, MKT, ЛKT; в ассоциативные области коры — от ассоциативных ядер и ко всей коре — от неспецифических ядер таламуса.

Таламус участвует в частичном восстановлении таких сенсорных ощущений, как болевые, температурные и грубое осязание, которые исчезают после повреждения сенсорной коры. При этом восстановление ощущения боли, сигналы которого передаются волокнами С-типа, проявляется ноющей, жгучей, нс адресованной к какой-либо части тела болью. Предполагают, что центром таких болевых ощущений является таламус, в то время как ощущение острой, хорошо локализованной боли, передаваемой волокнами А-типа, является соматосенсорная кора. Это болевое ощущение исчезает после повреждения или удаления данной области коры.

У больных с острыми нарушениями кровообращения в области таламуса могут развиться признаки таламического синдрома . Одним из его проявлений является потеря всех видов чувствительности на контралатеральной половине тела по отношению к стороне поврежденного таламуса. Однако через некоторое время грубые ощущения боли, осязания и температуры восстанавливаются.

Одной из важнейших функций таламуса является интеграция сенсорной и моторной деятельности . Ее основой является поступление в таламус не только сенсорных, но и сигналов из моторных областей мозжечка, базальных ганглиев, коры. Предполагается, что в вентральном латеральном ядре таламуса локализован треморогенный центр.

Таламус, в котором находится часть нейронов ретикулярной формации ствола мозга, играет центральную роль в поддержании сознания и внимания. При этом его роль в осуществлении реакций активации и пробуждения реализуется при участии холинергических, серотонинергических, норадренергических и гнетаминергических нейромедиаторных систем, которые начинаются в стволе мозга (ядро шва, голубоватое пятно), основании переднего мозга или гипоталамусе.

Через связи медиального таламуса с прсфронтальной корой таламус участвует в формировании аффективного поведения. Удаление префронтальной коры или ее связей с дорзомедальным ядром таламуса вызывает изменения личности, характеризующиеся потерей инициативы, вялостью аффективной реакции, индифферентностью к боли.

Через связи передних таламических и других ядер таламуса с гипоталамусом и лимбическими структурами мозга обеспечивается их участие в механизмах памяти, контроля висцеральных функций, эмоционального поведения. При заболеваниях таламуса могут развиться различные типы нарушений памяти от мягкой забывчивости с рассеянностью до выраженной амнезии.

Основную массу промежуточного мозга (20г) составляет таламус. Парный орган яйцевидной формы, передняя часть которого заострена (передний бугорок), а задняя расширенная (подушка) нависает над коленчатыми телами. Левый и правый таламусы соединены межталамической спайкой. Серое вещество таламуса разделено пластинками белого вещества на переднюю, медиальную и латеральную части. Говоря о таламусе, включают также метаталамус (коленчатые тела), принадлежащий к таламической области. Таламус наиболее развит у человека. Таламус (thalamus), зрительный бугор, - ядерный комплекс, в котором происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.

Морфофункциональная организация

Таламус (thalamus), зрительный бугор, - ядерный комплекс, в котором происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга. В ядрах таламуса происходит переключение информации, поступающей от экстеро-, проприорецепторов и интерорецепторов и начинаются таламокортикальные пути. Учитывая, что коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения и слуха, а узел уздечки и переднее зрительное ядро участвует в анализе обонятельных сигналов, можно утверждать, что зрительный бугор в целом является подкорковой «станцией» для всех видов чувствительности. Здесь раздражения внешней и внутренней среды интегрируются, после чего поступают в кору большого мозга.

Зрительный бугор является центром организации и реализации инстинктов, влечений, эмоций. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет таламусу участвовать в регуляции и определении функционального состояния организма. В целом (подтверждением тому служит наличие в таламусе около 120 разнофункциональных ядер).

Функции ядер таламуса

Ядра образуют своеобразные комплексы, которые можно разделить по признаку проекции в кору на 3 группы. Передняя проецирует аксоны своих нейронов в поясную извилину коры большого мозга. Медиальная - в лобную долю коры. Латеральная - в теменную, височную, затылочную доли коры. Ядра таламуса функционально по характеру входящих и выходящих из них путей делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

Специфические сенсорные и несенсорные ядра

К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно. Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.

В свою очередь специфические (релейные) ядра делятся на сенсорные и несенсорные. От специфических сенсорных ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III-IV слоев коры большого мозга. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса. Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т.е. могут выполнять детекторную функцию. В медиальное коленчатое тело поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферентные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры.

Несенсорные ядра переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние ядра импульсация поступает в основном из сосочковых тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору, откуда аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций («эмоциональное кольцо Пейпеца»). В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы. Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию. В этих ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору. Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ганглиях.

Неспецифические ядра

Эволюционно более древняя часть таламуса, включающая парные ретикулярные ядра и интраламинарную (внутрипластинчатую) ядерную группу. Ретикулярные ядра содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс.

Ассоциативные ядра

Ассоциативные ядра принимают импульсацию от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от них направляются, главным образом, в ассоциативные поля коры. Основными клеточными структурами этих ядер являются мультиполярные, биполярные трехотростчатые нейроны, т. е. нейроны, способные выполнять полисенсорные функции. Ряд нейронов изменяет активность только при одновременном комплексном раздражении. Подушка получает главную импульсацию от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути идут от нее в височно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (интеграция слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела». Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности. Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра.

Сложное строение таламуса, наличие в нем взаимосвязанных специфических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.