I. Типы межвидовых отношений. Конкуренция.

Типы взаимодействия между двумя видами

Живые организмы не могут существовать сами по себе. Они связаны воедино разнообразными отношениями, вся полнота которых выявляется лишь при анализе экосистемы как целого. Живые существа зависимы от своего окружения, поскольку им надо питаться, расселяться, защищаться от хищников и т. д. Виды по-разному влияют друг на друга: конкурируют с соседями за пищу и выделяют ядовитые вещества, оказываются полезными друг для друга или "эксплуатируют" другие виды. Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурса или интерференции со стороны особей другого вида. Однако за этой простой формулировкой кроется большое количество самых разнообразных нюансов. Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяции конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию.

Взаимодействия популяций двух видов теоретически можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, - -,+ +, + 0, - 0 и + -. Три из них (++, - - и + -) в свою очередь обычно подразделяются, и в результате мы получаем девять ос­новных типов взаимодействий: 1) нейтрализм, при котором ассоциация двух популяции не сказывается ни на одной из них;
2) взаимное конкурентное подавление, при котором обе популя­ции активно подавляют друг друга; 3) конкуренция за общий ресурс, при которой каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за

Таблица 1 Анализ взаимодействий популяций двух видов 1

1. 0 означает отсутствие значимых взаимодействий; + означает улучшение роста, выживания и другие выгоды для популяции (к уравнению роста прибавляется положительный член); - означает замедление роста и ухудшение других характеристик (к уравнению роста добавляется отрицательный член).

Следует подчеркнуть три принципа, основанные на этих категориях:

1. Негативные взаимодействия проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях, где высокая смертность нейтрализуется r-отбором.

2. В процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов,

3. В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях.

Одна популяция часто влияет на скорость роста или смертность другой. Так, члены одной популяции могут поедать членов дру­гой популяции, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные вещества или взаимодействовать с ними другим способом. Точно так же популяции могут быть полезными друг для друга, причем польза в одних случаях оказывается обоюдной, а в других - односторонней. Как было показано в таблице 1, взаимодействия такого рода подразделяются на несколько категорий.

Для выяснения действий различных факторов в сложных природных ситуациях, а также для более точного определения понятий и большей четкости рассуждении полезно пользоваться «моделями» в форме уравнений. Если рост одной популяции можно описать с помощью уравнения, то влияние другой популяции можно выразить членом, который изменяет рост первой популяции. В зависимости от типа взаимодействия в уравнение можно подставлять разные члены. Например, при наличии конкуренции скорость роста каждой популяции равна скорости нелимитируемого роста минус влияние собственной численности (которое растет с ростом численности популяции) и минус величина, характеризующая отрицательное влияние другого вида, N 2 (которая также растет по мере роста численностей обоих видов N 1 и N 2), или

Когда виды двух взаимодействующих популяций оказывают друг на друга благоприятное, а не повреждающее влияние, в уравнение вводят положительный член. В таких случаях обе популяции растут и процветают, достигая равновесных уровней, что благоприятно для обоих видов. Если для роста и выживания каждой из популяций необходимо их взаимное влияние друг на друга, то такие взаимоотношения называются мутуализмом. Если же, с другой стороны, эти благоприятные влияния лишь вызывают увеличение размеров популяции или скорости ее роста, но не являются необходимыми для ее роста и выживания, то такое взаимодействие соответствует кооперации или протокооперации. (Поскольку такая кооперация не есть следствие сознательной или «разумной» деятельности, предпочтительнее пользоваться последним термином.) И мутуализм, и протокооперация приводят к сходному результату: рост популяции в отсутствие другой либо замедлен, либо равен нулю. По достижения равновесия обе популяции в продолжают сосуществовать, обычно сохраняя определенной соотношение.

Если в экологической системе два или более вида (популяции) со сходными экологическими требованиями обитают совместно, между ними возникают взаимоотношения отрицательного типа, которые называются конкуренцией .

Конкуренция (– –) - это любое взаимодействие между популяциями двух (или более) видов, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживании.

В общем смысле слово «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе.
Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи, света, зависимости от хищников и других врагов, подверженности болезням и действию различных экологических факторов.

Необходимо иметь в виду, что конкуренцией нельзя считать просто использование организмами одного и того же природного ресурса. Об отрицательном взаимодействии можно говорить только в том случае, когда этого ресурса не хватает и когда его совместное потребление неблагоприятно отражается на популяции.

Виды конкуренции

Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренции могут иметь большое значение в формировании разнообразия видов и численности организмов.

Внутривидовая конкуренция - это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида.

Пример:

Самоизреживание у растений. Начинается этот процесс с захвата территории: где-нибудь на открытом месте, недалеко от большой ели, дающей множество семян, появляется несколько десятков всходов - маленьких елочек. Первая задача выполнена: популяция выросла и захватила территорию, необходимую ей для выживания. Таким образом, территориальность у растений выражается иначе, нежели у животных: участок занимает не особь, а вид (точнее, часть популяции). Молодые деревца растут и с течением времени между деревцами появляется неизбежная разница в росте: одни, послабее, отстают, другие обгоняют. Поскольку ель очень светолюбивая порода (её крона поглощает почти весь падающий на неё свет), то более слабые елочки начинают всё больше испытывать затенение со стороны более высоких и постепенно засыхают, отмирают. В конце концов, через много лет на поляне от сотни елочек остается два-три дерева (а то и одно) - наиболее сильные особи из всего поколения.

У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался интересный тип поведения. Его называют территориальностью . Территориальность свойственна многим видам птиц, некоторым рыбам, другим животным.

Пример:

У птиц территориальный тип поведения проявляется следующим образом. В начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида (пение птиц весной - сигнал о праве собственности на занятый участок). Самец, строго охраняющий свой участок, имеет больше шансов успешно спариться и построить гнездо, тогда как самец, не способный обеспечить себе территорию, размножаться не будет. Иногда в охране территории принимает участие и самка. На охраняемой территории сложное дело заботы о гнезде и молоди не будет нарушено присутствием других родительских пар.

Таким образом, территориальное поведение можно считать экологическим регулятором, поскольку оно одинаково позволяет избегать как перенаселения, так и недонаселённости.

Межвидовая конкуренция - взаимно отрицательные отношения совместно проживающих близкородственных или сходных экологических видов.

Конкуренция между видами чрезвычайно широко распространена в природе. Формы проявления межвидовой конкуренции могут быть весьма различными: от жестокой борьбы до почти мирного сосуществования.

Принцип Гаузе - из двух совместно обитающих видов с одинаковыми экологическими потребностями один обязательно вытесняет другой.

Эта закономерность установлена опытным путём и описана русским биологом Г.Ф. Гаузе. Он провёл следующие опыты. Культуры двух видов инфузорий-туфелек помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем.

Каждый вид, помещённый отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности.

При помещении же обеих культур в один сосуд численность одного из видов (Paramecium caudatum) постепенно уменьшалась, и он исчезал из настоя, а численность другого вида (Paramecium aurelia) становилась такой же, какой она была при раздельном обитании этих инфузорий.

Взаимодействия видов в составе биоценоза характеризуются не только связями по линии прямых трофических отношений, но и по многочис­ленным косвенным связям, объединяющим виды как одного, так и раз­ных трофических уровней.

Конкуренция - это форма взаимоотношений, возникающая в тех случа­ях, когда два вида используют одни и те же ресурсы (пространство, пища, убежище и т. д.).

Различают 2 формы конкуренции :

- прямую конкуренцию, при которой между видовыми популяциями в биоценозе складываются направленные антагонистические отноше­ния, выражающиеся в разных формах угнетения: драки, химическое подавление конкурента и т. п.;

- косвенная конкуренция, выражающаяся в том, что один из видов ухудшает условия местообитания для существования другого вида.

Конкуренция может быть как внутри вида, так и между несколькими видами одного рода (или нескольких родов):

Внутривидовая конкуренция проявляется между особями одного и того же вида. Этот тип конкуренции в корне отличается от межвидовой и выражается в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в ок­руге. Таковыми являются многие птицы и рыбы. Отношения особей в популяциях (внутри вида) многообразны и противоречивы. И если видовые приспособления полезны для всей популяции, то для отдель­ных особей они могут быть вредны и явиться причиной их гибели. При чрезмерном увеличении численности особей внутривидовая борьба обостряется. То есть, внутривидовая борьба сопровождается понижением плодовитости и гибелью части особей вида. Существует ряд приспособлений, которые помогают особям одной популяции из­бегать прямого столкновения между собой - можно встретить взаи­мопомощь и сотрудничество (совместное выкармливание, воспитание и охрану потомства);

Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популя­циями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Меж­видовая борьба наблюдается между популяциями различных видов. Она протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных услови­ях и относятся к одному роду. Межвидовая борьба за существование включает одностороннее использование одного вида другим, т. е. от­ношения "хищник - жертва". Формой борьбы за существование в широ­ком понимании являются и благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, птицы и млекопитающие распростра­няют плоды и семена); взаимное благоприятствование одного вида другому без ущерба для себя (например, цветки и их опылители). Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды наблюда­ется в любой части ареала, когда внешние условия среды ухудшаются: при суточных и сезонных колебаниях температуры и влажности. Био­тические взаимодействия популяций двух видов классифицируются на:

нейтрализм - когда одна популяция не влияет на другую;

конкуренцию - подавление обоих видов;

аменсализм - одна популяция подавляет другую, но сама при этом не испытывает отрицательного воздействия;

хищничество - особи хищника крупнее, чем особи жертвы;

комменсализм - популяция получает пользу от объединения с дру­гой популяцией, а последней это безразлично;

протокооперация - взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно;

мутуализм - взаимодействие обязательно должно быть благопри­ятным для обоих видов.

Примером модели межпопуляционных взаимодействий может служить «распространение особей "морского желудя" - балянуса, которые поселяются на скалах выше приливной зоны, т. к. не выдерживают высыхания. Более мелкие Chthameclus, напротив, встречаются только выше этой зоны. Хотя их личинки и оседают в зоне поселения, прямая конкуренция со стороны балянусов, которые способны сорвать конкурентов с субстрата, препятствуют их появлению на данной территории. В свою очередь, балянусы могут быть вытеснены мидиями. Но все-таки позднее, когда мидии занимают все пространство, балянусы начинают селиться на их раковинах, вновь повышая свою численность. В конкуренции за гнездовые убежища большая синица доминирует над более мелкой лазоревкой, захватывая дуплянки с летком большего размера. Вне конкуренции лазоревки предпочитают леток в 32 мм, а в присутствии большой синицы селятся в дуплянках с летком в 26 мм, непригодных для конкурента. В лесных биоценозах конкуренция между лесными мышами и рыжими полевками ведет к регулярным изменениям биотопического распределения видов. В годы с повышенной численностью лесные мыши заселяют разнообразные биотопы, вытесняя рыжих полевок в менее благоприятные места.

Основные типы межпопуляционных взаимоотношений ("хищник - жертва", мутуализм, симбиоз)

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребно­стями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это экологическое правило получило название "закон конкурентного исключения ", сформулированного Г.Ф. Гаузе. По результа­там его опытов можно говорить о том, что среди видов со сходным ха­рактером питания через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, т. к. его популяция быстрее росла и размножалась. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот. вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы не­большие преимущества перед другими, а следовательно, и большую при­способленность к условиям окружающей среды.

Конкуренция выступает одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. В этом случае конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непред­виденными последствиями возникает в том случае, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений. Но зачастую конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный ха­рактер, т. к. различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряженной будет конкуренция.

Мутуализм (симбиоз) - один из этапов развития зависимости двух популяций друг от друга, когда объединение происходит между весьма раз­ными организмами и наиболее важные мутуалистические системы возника­ют между автотрофами и гетеротрофами. Классические примеры мутуалистических отношений - актинии и обитающие в венчике их щупалец рыбки; раки-отшельники и актинии. Известны и другие примеры подобного типа отношений. Так, червь Aspidosiphon в молодом возрасте прячет свое тело в маленькую пустую раковину брюхоногих моллюсков.

Мутуалистические формы отношений известны и в растительном ми­ре: в корневой системе высших растений устанавливаются связи с микоризообразующими грибами, азотфиксирующими бактериями. Симбиоз с микоризообразующими грибами обеспечивает растения минеральными веществами, а грибы - сахарами. Подобным образом азотфиксирующие бактерии, снабжая растение азотом, получают от него углеводы (в виде Сахаров). На базе таких отношений формируется комплекс адаптаций, обеспечивающих устойчивость и функциональную эффективность мутуа­листических взаимодействий.

Более тесные и биологически значимые формы связей возникают при так называемомэндосимбиозе - сожительстве, при котором один из видов поселяется внутри тела другого. Таковы отношения высших животных с бактериями и простейшими кишечного тракта.

Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие ор­ганизмы (в основном низшие водоросли). Известно поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев, при этом водоросли используют шерсть как субстрат, а для ленивца создают по­кровительственную окраску.

Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в темноте световую окраску путем создания светящихся орга­нов - фотофоры. Ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий.

Хищничество. Законы системы "хищник - жертва"

Хищник - это свободноживущий организм, питающийся другими жи­вотными организмами или растительной пищей, т. е. организмы одной популяции служат пищей для организмов другой популяции. Хищник, как правило, сначала ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для это­го у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических особенно­стей, например: выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность зарываться в грунт, быстро прятаться, стро­ить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опас­ности.

Вследствие таких взаимообусловленных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищ­ников и специализированных жертв. Анализу и математической интер­претации этих взаимоотношений посвящена обширная литература, начиная с классической модели Вольтерры-Лотхи (A Lotka, 1925; V. Volterra, 1926, 1931) и до многочисленных ее модификаций.

Законы системы "хищник - жертва" (В. Вольтерра):

- закон периодического цикла - процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популя­ции обоих видов, зависящих только от скорости роста популяции хищника и жертвы, и от исходного соотношения их численности;

- закон сохранения средних величин - средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфические скорости увеличения численности попу­ляции, а также эффективность хищничества постоянны;

- закон нарушения средних величин - при аналогичном нарушении попу­ляции хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропор­ционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяция хищника - падает.

Модель Вольтерры-Лотки. Модель "хищник-жертва" рассматривается как пространственная структура. Структуры могут образовываться как во времени, так и в пространстве. Такие структуры называются "простран­ственно-временными".

Примером временных структур может служить эволюция численности зайцев-беляков и рысей, которая характеризуется коле­баниями во времени. Рыси питаются зайцами, а зайцы поедают растительный корм, который имеется в неограниченных количе­ствах, поэтому возрастает число зайцев (рост запасов доступной пищи для рысей). Вследствие этого увеличивается число хищников до той поры, когда их становится значительное % количество, и тогда уничтожение зайцев происходит очень быстро. В результате число жертвы уменьшается, запасы пищи рысей иссякают и, соответственно, уменьшается их численность. Затем снова число зайцев увеличивается, соответст­венно, рыси начинают ускоренно размножаться, и все повторяется сначала.

Этот пример рассматривается в литературе как модель Лотки- Вольтерры, которая описывает не только колебание популяции в эколо­гии, она является еще и моделью незатухающих концентрических коле­баний в химических системах.

Лимитирующие факторы

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух за­конах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума. В середине позапрошлого века немецкий химик Ю. Либих (1840), изучая влияние питательных веществ на рост растений, обнаружил, что урожай зависит не от тех элементов питания, которые требуются в больших количествах и присутствуют в изобилии (например, С0 2 и Н 2 0), а от тех, которые, хотя и нужны растению в меньших коли­чествах, но практически отсутствуют в почве или недоступны (например, фосфор, цинк, бор). Эту закономерность Либих сформулировал так: "Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве". Позднее этот вывод стал известен как закон минимума Либиха и был распространен на многие другие экологические факторы.

Ограничивать, или лимитировать, развитие организмов могут тепло, свет, вода, кислород, и другие факторы, если их значение соответствует экологическому минимуму.

Например, тропическая рыба "морской ангел" погибает, если тем­пература воды опускается ниже 16°С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникнове­ния солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Закон минимума Либиха в общем виде можно сформулировать так: рост и развитие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов природ­ной среды, значения которых приближаются к экологическому минимуму.

Исследования показали, что закон минимума имеет 2 ограничения, которые следует учитывать на практике:

- первое ограничение состоит в том, что закон Либиха строго приме­ним лишь в условиях стационарного состояния системы.

Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивает­ся в естественных условиях недостатком фосфатов. При этом соединения азота содержатся в воде в избытке. Если в такой tводоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием: минерального фосфора, то водоем может "зацвести". Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элемен­тов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В пе­реходный же момент (когда азота еще недостаточно, а фосфора уже достаточно) эффект минимума не наблюдается, т. е. ни, один из этих элементов не влияет на рост водорослей;

- второе ограничение связано с взаимодействием нескольких факторов . Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, хи­мически близким.

Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация «цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем I на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности (от лат. tolerantia - терпение) был открыт анг­лийским биологом В. Шелфордом (1913), который обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те эко­логические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом. Избыток тепла, света, воды и даже питательных веществ может оказать столь же губительное воздей­ствие, как и их недостаток. Диапазон экологического фактора между ми­нимумом и максимумом В. Шелфорд назвал "пределом толерантности".

Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, ко­торая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно раз­личных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распреде­ление организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерант­ности по отношению к колебаниям экологических факторов окружаю­щей среды.

Закон толерантности В. Шелфорда формулируется так: рост и разви­тие организмов зависят, в первую очередь, от тех факторов среды, значе­ния которых приближаются к экологическому минимуму или экологическому максимуму. Было установлено следующее:

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами (например, многие патогенные бактерии);

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отноше­нии одного фактора и узкий диапазон относительно другого (напри­мер, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи);

Если условия по одному из экологических факторов становятся неоп­тимальными, то может изменяться и предел толерантности по другим факторам (например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды);

Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Это объясняется тем, что в природе пределы толерантности по отношению к физическим условиям среды могут сужаться биоло­гическими отношениями: конкуренцией, отсутствием опылителей, хищниками и др. Любой человек лучше реализует свои потенциальные

возможности в благоприятных условиях (например, сборы спортсменов для специальных тренировок перед ответственными соревнованиями). Потенциальная экологическая пластичность организма, определенная в лабораторных условиях, больше реализованных возможностей в ес­тественных условиях. Соответственно, различают потенциальную и реали­зованную экологические ниши;

- пределы толерантности у размножающихся особей и потомства мень­ше, чем у взрослых особей, т. е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы.

Так, географическое распределение промысловых птиц чаще оп­ределяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрос­лых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к мате­ринству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные "достижения" противоречат этим законам;

Экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к сни­жению предела толерантности по другим факторам.

Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие сомати­ческие (от греч. soma -.тело) заболевания не только у чело­века, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более затруднительной.

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным фак­торам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привык­нуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в горячую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может ока­заться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает порого­вый эффект. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

Если значение хотя бы одного из экологических факторов приближа­ется к минимуму или максимуму, существование и развитие организма, популяции или сообщества становится зависимым именно от этого, ли­митирующего жизнедеятельность, фактора.

Лимитирующим фактором называется любой экологический фактор, приближающийся к крайним значениям пределов толерантности или превы­шающий их. Такие сильно отклоняющиеся от оптимума факторы приоб­ретают первостепенное значение в жизни организмов и биологических систем. Именно они контролируют условия существования.

Значение концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она позволяет разобраться в сложных взаимосвязях в экосистемах. Отметим, что не все возможные экологические факторы регулируют взаимоотношения между средой, организмами и человеком. Приоритет­ными в тот или иной отрезок времени оказываются различные лимити­рующие факторы. На них и необходимо сосредоточивать свое внимание при изучении экосистем и управлении ими. Например, содержание кислорода в наземных местообитаниях велико, и он настолько доступен, что практически никогда не служит лимитирующим фактором (за исключением больших высот, антропогенных систем). Кислород мало интересует экологов, занимающихся наземными экосистемами. А в воде он нередко является фактором, лимитирующим развитие живых организмов ("заморы" рыб, например). Поэтому гидробиолог измеряет содер­жание кислорода в воде, в отличие от ветеринара или орнитоло­га, хотя для наземных организмов кислород не менее важен, чем для водных.

Лимитирующие факторы определяют и географический ареал вида. Так, продвижение организмов на север лимитируется, как правило, не­достатком тепла.

Распространение тех или иных организмов часто ограничивают и биоти­ческие факторы.

Например, завезенный из Средиземноморья в Калифорнию инжир не плодоносил там до тех пор, пока не догадались завезти туда и определенный вид осы - единственного опылителя этого растения.

Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства. При целенаправленном воз­действии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повы­шать урожайность растений и производительность животных.

Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агро­номические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие ки­слот. Или если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве во­ды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут по­гибнуть и от слишком большого количества воды или избытка: удобрений, которые в данном случае являются лимитирующими факторами.

Знание лимитирующих факторов дает ключ к управлению экосисте­мами. Однако в разные периоды жизни организма и в разных ситуациях в качестве лимитирующих выступают различные факторы. Поэтому толь­ко умелое регулирование условий существования может дать эффектив­ные результаты управления.

Похожая информация.

Конкуренция в биологии (от лат. concurrere - сталкиваться) - взаимодействие, при котором две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно, т.е. взаимно угнетают друг друга. Наиболее удовлетворительной является формулировка, предложенная Бигоном, Харпером и Таунсендом (Begon, Harper, Townsend, 1986 ): "Конкуренция - взаимодействие, сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог им потреблятся". Следует отметить, что конкуренция может проявляться и тогда, когда какого-либо ресурса достаточно, но его доступность снижается из-за активного противодействия особей, что приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей.

Конкурентами называют организмы, использующие для своей жизнедеятельности одни и те же ресурсы. Растения и животные конкурируют друг с другом не только за корм, но и за свет, влагу, пищу, жизненное пространство, убежища, гнездовья - за все, от чего может зависеть благополучие вида.

Выделяют два вида конкуренции: внутривидовая конкуренция и межвидовая. Внутривидовая конкуренция - это конкуренция между представителями одной или нескольких популяций какого-то вида за ресурс, когда его не хватает. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе. Конкуренция между особями одного вида, обитающих на одной территории, является наиболее острой и жесткой в природе, поскольку они имеют одинаковые потребности в экологических факторах.

Внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования конкретного вида встречается практически всегда, поэтому в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ее интенсивность. Наиболее важные из них - способность к расселению потомков и охрана границ индивидуального участка (территориальность), когда животное защищает место своего гнездовья или определенный участок, сексуального партнера, место для размножения, способность добывать пищу. Таким образом, внутривидовая конкуренция - это борьба между особями одного вида. Внутривидовая борьба за существование усиливается с увеличением численности популяции, сокращением ареала (территории) и усилением специализации вида.

Примеры внутривидовой территориальной конкуренции у животных

Соперничество особей одного вида за пищевой ресурс, когда его не хватает, можно наблюдать у популяции полевых мышей одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, мыши расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными хищниками. При благоприятных условиях, когда пищи достаточно, плотность популяции возрастает и при этом возникает потребность организмов тратить больше энергии для поиска пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.

Внутривидовая конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой. Демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.

Территориальность - territoriality. Активное рассредоточение особей одного или разных видов в пространстве, обусловленное конкуренцией за само пространство и имеющиеся в нем ресурсы. (Источник: «Англо-русский толковый словарь генетических терминов» ).

Некоторым рыбам, многим видам птиц и другим животным характерна так называемая территориальность - внутривидовая конкуренция за пространство. У птиц эта конкуренция проявляется в особенности поведения самцов. Например, в начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида (пение птиц весной - сигнал о праве собственности на занятый участок). Так самцы многих видов птиц определяют конкурентоспособность оппонентов по голосу, причем всерьез воспринимают только равных себе по возрасту или старших птиц, доказали американские орнитологи. На охраняемой территории заботы о гнезде и молоди не будут нарушены присутствием других родительских пар. В период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида. И чем громче самец кричит тем больше он напугает захватчика, птица усиливает свое пение, а вскоре переходит в наступление. Пара, закрепившая за собой территорию, имеет больше шансов найти себе достаточное количество пищи и это способствует делать все необходимое для выведения потомства.

Под территориальным поведением понимают набор сигнальных средств, обеспечивающих рассредоточение и регулирующих отношения владельцев соседних или частично перекрывающихся участков обитания. У разных видов животных эти сигналы могут быть контактными и отдаленными (пение птиц, вой волков, стрекотание кузнечиков и т.д.). Набор зрительных и осязательных угрожающих сигналов (вплоть до открытой агрессии и драки) используется при столкновении соседей на общей границе и территории. С помощью звуков определяют свою территорию многие позвоночные. Самцы обезьяны ревуна защищают свою огромную территорию, издавая чрезвычайно громкий рев, который слышен за 5 км. Для каждого вида ревунов характерен свой особый звук. Для маркирования границ у некоторых животных используются разнообразные пахучие вещества.

Животные защищают свою территорию с помощью специальных знаков и этим пытаются изгонять с нее чужаков. Животные метят свою территорию, используя звуки, световые сигналы, запахи, а также пугают непрошеных гостей когтями, клешнями или оперением. Такие животных как морские львы и морские слоны охраняют свою территорию только во время брачного сезона, а остальное время они не проявляют признаков агрессии к другим представителям своего вида. Лягушки и рыбы тоже борются за территорию только в брачный сезон. Все слышали вечерние триады лягушек в пруду недалеко от дома. Самец колюшки в период размножения защищает территорию вокруг гнезда от вторжения других самцов.

Интересные химические сигналы, с помощью которых животные метят свою территорию, можно наблюдать у косуль и антилоп. В осенний период сибирская косуля обдирает рогами кору небольших деревьев и кустарников, а затем трется о них головой или шеей. Так она оставляет на оголенных частях деревьев химические метки, которые выделяются специальными железами, расположенными на голове и шее. Маркированные таким образом деревья указывают другим особям популяции данного вида косули, что территория занята или здесь проходило другое животное. Возможно, что по интенсивности химических выделений на метке другие животные определяют время прохождения (нанесения метки) животного - хозяина. Иногда эти же косули выбивают копытами пятачки земли, оставляя долго сохраняющийся запах их меж пальцевых желез.

Антилопы же на кустах и высоких травах откусывают верхушку побега и прикасаясь к срезу пред глазничной железой оставляют метку. Большая песчанка, как правило, делает сигнальные холмики, подгребая под себя землю, и утюжит их сверху брюхом, где у нее расположена выделяющая феромоны (особые химические вещества) средне брюшная железа. Барсук метит вход в нору секретом под хвостовой железой, кролик - подбородочной. Многие виды лемуров оставляют пахучие секреты на ветках, по которым перемещаются.

Некоторые грызуны в качестве ограничения своей территории используют интересные пометки. Большая песчанка, как правило, делает сигнальные холмики, подгребая под себя землю, и утюжит их сверху брюхом, где у нее расположена выделяющая феромоны (особые химические вещества) средне брюшная железа. В лесах Панамы и Коста-Рики живут два вида поющих мышей, Scotinomys teguina и S. xerampelinus , которые подобно птицам голосом маркируют свои наделы. Оба вида мышей издают особые вокальные звуки, которые человек, впрочем, едва может разобрать. Это не просто писк: грызуны встают на задние лапы, запрокидывают голову и производят серию повторяющихся звуков, похожую на трель.

Перемещение домовых мышей происходит по одним и тем же маршрутам, благодаря устойчивым запахам феромонов, выделяющихся вместе с мочой. На лапках каждой особи также есть специальные железы, которыми они «помечают» территорию. Запах этих желез передается любому предмету, которого они коснуться. Моча также служит своеобразным сигнализатором.

Ученые установили наличие в моче крыс не только продуктов обмена веществ, но и целый ряд других компонентов - феромонов, которые у крыс служат сигналами, определяющими положение и состояние индивидуума.

Ондатра - оседлый и территориальный зверек активно охраняет свою территорию от вторжения соседей. Границы маркируются кучками экскрементов на возвышенных местах у воды. Также зверьки метят границы своего «владения» выделениями желез, сильный запах которых служит сигналом о занятости данного участка.

Псовые и кошачьи мочатся в определенных местах, заявляя таким образом на некоторую территорию. Собаки метят территорию, как мочой, так и фекалиями, распространяя, таким образом, информацию о себе, которую могут получить другие представители их вида. Кошки тоже метят территорию мочой. Коты дополнительно помечают свою территорию секретами (жидкостью), которая выделяется между пальцев и из желез, расположенных в области от уголка губ до основания уха. Метки, оставленные собакой в виде экскрементов, запах которых может усиливаться за счет выделяемого секрета из особых желез, расположенных в заднем проходе животного служат не долго. Этот секрет придает собачьим экскрементам индивидуальный запах. Однако это вещество несет краткосрочную информацию, так как оно имеет способность быстро улетучиваться. Кроме того, собаки и сами активно облизывают задний проход, избавляясь, таким образом, от этого запаха. С помощью когтей и мочи тигр помечает свою территорию на коре деревьев. Отпечатки когтей на коре несут информацию о размерах и социальном статусе оставившего их хищника.

Медведи метят свою территорию тем, что трутся спиной о деревья, «развешивая» на стволах клочки шерсти. Сначала они делают специальные следовые метки: когда подходят к пограничному дереву, кардинально меняют походку и оставляют более глубокие, заметные следы. Потом сдирают куски коры с дерева, царапают его и делают закусы. При этом, кусать дерево они могут на разной высоте: стоя на четырех и на двух лапах. Кроме того медведь метит свою территорию запаховыми метками, оставляя выделения желез на деревьях в зазубринах от когтей. Для разделения пространства медведи часто используют громкий сигнальный крик. Порой особи попросту нападают друг на друга.

Ступени развития территориальности:

Первая ступень развития территориальности - индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Оно хорошо заметно, например, у грачей, усевшихся на дерево, или у скворцов в летящей стае. Особь защищает его от вторжения и открывает для другой особи только после церемоний ухаживания перед спариванием.

Вторая ступень - обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине не обороняемой зоны активности (у многих хищников охотничьего участка). Животные, стоящие на второй ступени, распределяются практически равномерно. Это медведи, тигры, гиены, а также грызуны.

Третья ступень - это рациональное использование пространства, где образуются настоящие территории - участки, из которых другие особи изгоняются. Хозяин участка господствует на нем, он психологически часто сильнее чужака, попытавшегося проникнуть на его территории, и часто для изгнания в большинстве случаев достаточно лишь демонстраций, угроз, преследования, самое большое - притворных атак, которые прекращаются на границах участка, помеченных зрительно, акустически или запахом (ольфакторно). Замечено, что даже более мелкие по размеру особи изгоняли со своего участка более крупных сородичей. Так неоднократно наблюдалось, что значительно мельче по размеру и моложе ондатра прогоняла со своего участка более крупную и старше по возрасту. На примерах других животных учеными установлено, что практически всегда хозяин участка прогонял постороннего представителя своего же вида, посягнувшего на его территорию.

Вывод:
Территориальная конкуренция у животных проявляется в условиях отсутствия дефицита ресурсов и способствует оптимизации существования каждой особи данного вида. Каждая особь удерживает свой участок территории и агрессивно настроена по отношению к соседям. Это приводит к четкому разделению территории внутри популяции.

Территориальное поведение встречается у широкого круга животных, как у рыб, рептилий, птиц, млекопитающих так и общественных насекомых. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади.

«Экологическая пирамида энергии» - Физкультминутка. На каждый последующий пищевой уровень от предыдущего переходит энергии. В упрощенной экологической пирамиде соотношение особей разных трофических уровней экосистемы относятся как 1:3:4:5:17. Пирамида численности и биомассы. Потоки вещества и энергии в экосистеме. В океане биомасса живых организмов представлена. Длина пищевой цепи. В океане биомасса живых организмов. Чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность организмов.

«Круговорот веществ и энергии» - Масса дельфина 50 кг. Как в биогеоценозе происходит круговорот веществ. Некоторые зоны океана. Большая часть энергии, заключенной в пище, выделяется. Прирост за единицу времени. Экологическая пирамида биомассы. Пищевые цепи разделяют на два типа. У продуцентов (первый уровень) прирост биомассы 50%. Поток энергии и круговорот веществ в экосистемах. Круговорот веществ и поток энергии. Число особей на каждом пищевом уровне.

«Типы взаимоотношений организмов» - Постоянное совершенствование. Форические отношения. Многоножки. Комменсал обитает внутри хозяина. Каннибализм. Синойкия. Формы взаимоотношения между организмами. Комменсализм у животных. Паройкия – разновидность комменсализма. Синойкия – квартирантство. Межпопуляционные взаимоотношения. Прилипала. Птица кедровка. Эпиойкия называется эпифитизмом. Хищничество - тип антибиоза. Формы биотических связей.

«Энергия в экосистемах» - Позиция. Фермент в природе. Структура хлорофилла. Хемосинтез. Поток энергии через живые организмы. Биологический цикл. Фотоморфогенез. Компоненты фотосинтетического аппарата. Оптический спектр поглощения хлорофиллов. Поглощение квантов света. Молекулы. Образование. Значение фотосинтеза. Преобразование энергии в животной клетке. Энергия в экосистемах. Продуктивность обеспечивается фотосинтезом растений.

«Экологическая пирамида» - Цель исследования: Доказать, что количество особей, включённых в пищевую цепь, последовательно уменьшается. Экологическая пирамида. Исследование на тему: «Экологическая пирамида».