Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
кровь эритроцит лейкоцит лимфоцит
Кровь - это ткань организма, относящаяся к группе опорно-трофических тканей. Но из-за своего агрегатного состояния её с лимфой нередко выделяют в отдельную группу тканей. Кровь и лимфа происходят в эмбриогенезе из одного источника - мезенхимных стволовых клеток, родоначальников гемопоэза.
Кровь выполняет две важнейшие функции в организме:
1) Транспортная. Кровь переносит газы (О 2 , СО 2), питательные вещества, гормоны, лекарства и многие другие вещества.
2) Защитная. Осуществляется за счет клеточных элементов, участвующих в макрофагальной защите, воспалительных реакциях и иммунитете.
Кровь на 65% состоит из плазмы - жидкой компоненты крови. Плазма состоит на 90% из воды, 6.6-8.5% из белков, среди которых выделяют белки-глобулины, альбумины, фибриногены, а также трофические белки, транспортируемые кровью. На долю остальных органических и неорганических (минеральных) соединений приходится 1,5-2,5%. Благодаря своему составу кровь поддерживает определенный гомеостаз. Напр., у здорового взрослого человека кислотность крови всегда находится в пределах рН = 7,34-7,36. 40-45% крови составляют форменные элементы: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты [несмотря на наличие суффикса "-циты" тромбоциты не являются клетками - это остатки бывших клеточных структур, поэтому более правильно называть их кровяными пластинками].
Эритроциты (красные кровяные тельца)
Самые многочисленные форменные элементы крови. У мужчин 4,8-5,5*10(12) дм(3), у женщин 3,5-4,9*10(12) дм(3). Это количественное различие объясняется в основном андрогенами и большей мышечной массой у мужчин, для жизнедеятельности которой требуется больше кислорода.
Примерно 75% эритроцитов имеют диаметр 7-8 мкм , такие эритроциты называются нормоцитами. Если их размер меньше 6 мкм, то - микроцитами (их примерно 12.5%). Если больше 9 мкм - макроцитами (12,5%). Наличие большего процентного содержания микро- и/или макроцитов называется анизоцитозом. это свидетельствует о каком-либо заболевании крови.
Как правило, эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. Однако, могут встречаться и другие формы эритроцитов; если они преобладают, то такое состояние называется пойкилоцитозом. У человека они не содержат ядра и органелл, а являются как бы мембранными мешочками, набитыми гемоглобином (95% сухой массы зрелого эритроцита).
Основным назначением эритроцитов является перенос газов (кислород, углекислота, при наличии - угарный газ), но также они транспортируют на поверхности своей мембраны многие БАВ (биологически активные вещества) иммуноглобин, гормоны. В лечебных целях их иногда "нагружают" лекарственными веществами, основываясь на знании рецепторов их цитолеммы (т.е., клеточной мембраны).
Жизненный цикл эритроцитов составляет около 120 суток. Образование и созревание их проходит в красном костном мозге, откуда они попадают в кровеносное русло и циркулируют без выхода за пределы просвета сосуда. После выработки своего ресурса эритроциты разрушаются в селезенки (поэтому ее называют "кладбищем эритроцитов").
Лейкоциты (белые кровяные тельца)
Их количество 3,5-9.0*10(9) дм(3), оно может зависеть от пола, возраста, экологии и других факторов.
Лейкоциты проходят три фазы:
1) в органах кроветворения (красный костный мозг и лимфогенная ткань);
2) циркуляция в крови (всего несколько часов):
3) тканевая после выхода из кровеносного русла (несколько суток, потом погибает).
Для некоторых клеток возможна рециркуляция - возврат в просвет сосудов.
Количество лейкоцитов в мазке крови описывается лейкоцитарной формулой.
Лейкоцитарная формула - это процентное отношение числа лейкоцитов одного вида к общему числу лейкоцитов, найденному в мазке [процент некоторых лейкоцитов даже меньше 1%, поэтому желательно подсчитывать, по крайней мере, 100 лейкоцитов]. Лейкоциты по наличию зернистости в цитоплазме подразделяются на две группы: 1) Зернистые (гранулоциты). Цитоплазма содержит мелкие пылевидные гранулы, плохо различимые при обычной микроскопии, содержащие большое количество ферментов (пероксидаза, щелочная фосфатаза и др.). Эти гранулы окрашиваются различными красителями, на этом основано их деление на:,
а) нейтрофильные; 49-75%
б) эозинофильные; 1-5%
в) базофильные
2) Незернистые (агранулоциты):
а) лимфоциты,
б) моноциты.
Для окраски используют азур-эозин (метод Романовского-Гимзы).
По степени дифференцировки нейтрофилы подразделяют на юные, палочкоядерные и сегментоядерные.
Сегментоядерные лейкоциты (45-70%) - зрелые нейтрофилы, ядро состоит из 3-5 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В некоторых ядрах может быть вырост в виде барабанной палочки - конденсированная Х-хромосома. Наличие таких хромосом указывает, что кровь женская.
Палочкоядерные лейкоциты (1-3-5%) - более молодые клетки. Их ядро имеет $-образную форму, но часто встречаются и другие формы, напр., С-образная.
Юные лейкоциты, или мета-лейкоциты (0-0,5%). Имеют ядро бобовидной формы.
По соотношению этих форм в лейкоцитарной формуле судят о сдвиге вправо или сдвиге влево.
Сдвиг влево - преобладание юных и палочковидных - свидетельствует о раздражении красного костного мозга, сдвиг вправо - больше зрелых (сегментоядерных) и почти отсутствуют юные и палочковидные - говорит о подавлении лейкоцитопоэза. что является плохим прогностическим признаком. Так как все эти стадии имеют различные формы, то их относят к полиморфоядерным лейкоцитам.
Нейтпофильные лейкоциты составляют 50-75% (от числа лейкоцитов). Их размеры в мазке -10-12 мкм. Содержат мелкую пылевидную нейтрофильную зернистость.
Цикл развития составляет около 8 суток: кроветворная фаза - примерно 6 суток, сосудистая - 6-10 часов, тканевая фаза - около 2 суток. Нейтрофильный лейкоцит выходит за пределы сосуда, и. обладая положительным хемотаксисом, передвигается с помощью псевдоподий к очагу раздражения, где играет роль микрофага: фагоцитирует токсические вещества и микроорганизмы. Фагоцитарная активность нейтрофилов составляет 70-99%, фагоцитарный индекс (т.е. способность захватывать определенное число микроорганизмов)- 12-25.
Нейтрофилы образуют лейкоцитарный вал вокруг очага воспаления или выходят на поверхность эпителиального пласта в области стыков с целью защиты организма от поражения. В любом случае они погибают.
Эозинофильные лейкоциты (2-5%) имеют размеры в мазке 12-14 мкм. Окрашены слабооксифильно. В цитоплазме определяются крупные эозиноокрашенные гранулы (лизосомы), содержащие ряд БАВ, ферментов и других веществ, которые могут влиять на определенные клетки популяции. Имеют двулопастное ядро {по типу связки боксерских перчаток}. Жизненный цикл достигает 5-6 дней в органах кроветворения, 6 и менее в кровеносном русле, и несколько суток - тканевая фаза. Эозинофильные лейкоциты относятся к микрофагам, но они специализированны на поглощение комплексов антиген-антитело, которые образуются в ходе гуморального ответа на инородное вещество или в ходе аллергической реакции.
Количество эозинофилов увеличивается при гельминтных инвазиях, экземах, при детских инфекциях, особенно их число увеличивается в тех местах, где образуется наибольшее количество комплексов антитело-антиген, т.е. по ходу дыхательных путей и кишечника.
Базофильные лейкоциты (0-0.5%) во многом схожи с предыдущими, но отличаются содержащимися БАВ. Их размеры 11-13 мкм.
Жизненный цикл также складывается из трех фаз: кроветворная (в красном костном мозге) - 2-4 суток: сосудистая - несколько часов: тканевая - 10 часов и более. Цитоплазма оксифильная, ядро 5-образное, имеет несколько лопастей. В цитоплазме хорошо выражен лизосомальный аппарат, крупные базофильные гранулы, содержащие гистамин и гепарин, которые изменяют проницаемость стенок сосудов. Увеличение содержания базофильных лейкоцитов связано с тяжелыми систематическими поражениями или с интоксикациями.
Агранулоциты А. Лимфоциты
Составляют 25-35% в лейкоцитарной формуле. По размеру подразделяются на:
1) малые лимфоциты (4-6 мкм).
2) средние (7-8 мкм),
3) большие (до 14 мкм).
В периферической крови большие лимфоциты в норме не встречаются, они локализуются в отдельных органах (легких, печени, почках) и исполняют роль естественных киллеров дотимусовой природы (естественный убийца), которые отвечают за иммунитет в период до появления вилочковой железы в тех органах, где вероятность встречи с антигеном наиболее высока.
Лимфоциты имеют крупные округлые ядра. Цитоплазма в малых лимфоцитах видна в виде ободка вокруг ядра, а в крупных цитоплазма - больше. Иногда лимфоциты видны как фиолетовые шарики из-за того, что базофильная цитоплазма как бы сливается с ядром. В цитоплазме выявляются органеллы, лизосомальный аппарат, неспецифическая зернистость.
По функциональным особенностям все лимфоциты делят на три группы: 1) Т-лимфоциты, 2) В-лимфоциты,. 3) 0-лимфоциты [нуль-лимфоциты].
Т-лимфоциты
Тимус-зависимые лимфоциты, образуются в вилочковой железе. Самые распространенные лейкоциты (среди лимфоцитов 60-70%). По размеру относятся к средним лимфоцитам. Они подразделяются на классы:
1) Т-киллеры - эти лимфоциты имеют на своей мембране рецепторы клеточных антигенов, т.е. они распознают атипичные клетки ("чужие" и выродившиеся "свои", в том числе раковые и клетки трансплантата). Выделяют цитотоксические вещества, разрушающие цитолемму этой клетки. В образовавшиеся дефекты мембраны устремляется вода, которая буквально разрывает клетку. Т-киллеры ответственны за клеточный иммунитет, и за отторжение трансплантата.
2) Т-хэлперы способны только распознать антиген своими рецепторами, а затем "передать" его В-лимфрцитам. Т.о. Т-хелперы участвуют в гуморальном иммунитете. Также Т-хэлперы стимулируют превращение В-лимфоцитов в плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, стимулирует выработку ими антител.
3) Т-супрессоры подавляют предыдущие две популяции (клетки иммунитета), что бывает необходимо, например, во время беременности [в этот момент Т-супрессоры вырабатываются плацентой).
4) Т-амплификаторы выполняют функцию своеобразных диспетчеров, следящих за взаимоотношениями среди всех разновидностей Т-лимфоцитов.
5) Т-лимфоциты памяти образуются в результате иммунного ответа, они несут информацию об уже встречавшихся антигенах, обеспечивая быструю иммунную реакцию при повторном воздействии этого антигена. Эти клетки долгоживущие, могут существовать десятки лет. Существованию именно этих клеток обязаны методы искусственной иммунизации - вакцинация и применение сывороток.
В-лимфоциты
Название произошло от фабрициевой сумки, впервые были обнаружены в выпячивании клоаки птиц (фабрициевой сумки) - гомологочервеобразного отростка человека.
Ответственны за гуморальный иммунный ответ. Они вырабатывают в процессе иммунного ответа антитела (специфические - иммуноглобулины, неспецифический - гамма-глобулин). Различают:
1) активированные В-лимфоциты. которые в процессе иммунного ответа превращаются в плазматические клетки, которые вырабатывают только антитела:
2) слабоактивированные В-лимфоциты. которые способны вырабатывать антитела, но остаются в кровеносном русле.
3) В-лимфоциты памяти - рециркулирующие лимфоциты: с кровью заносятся в ткани, затем переходят в лимфу, снова в кровь, такая циркуляция происходит в течение всей жизни клетки. При повторной встрече с антигеном они превращаются в лимфобласты ("омолаживаются"), которые пролиферируют, что приводит к быстрому образованию эффекторных лимфоцитов, действие которых направлено на конкретный антиген.
4) В-супрессоры.
Лимфоциты образуются в красном костном мозге, проходят в сосуды, попадают в тимус (полустволовые клетки), где они дифференцируются, и на их поверхности образуется определенный блок рецепторов, которыми можно распознавать некоторые антигены. В процессе дифференцировки они вырабатывают иммуноглобулин М, С, А, Е, Д.
0-лимфоциты
Составляют 5-10% числа лимфоцитов. К этой группе относят еще малодифференцированные, уже деструктурированные лимфоциты, либо лимфоциты с неизвестной функцией, а также стволовые клетки крови, натуральные киллеры. Среди всех лимфоцитов большие составляют примерно 5-6%.
Агранулоииты Б. Моноциты
Это лейкоциты размером 16-18 мкм, в мазке крови до 22 мкм. В лейкоцитарной формуле составляют 6-8%. Имеют костномозговое происхождение, проходя по сосудам, они завершают свою дифференцировку и превращаются в макрофаги (1-1,5 месяца). Покидая сосуды, образуют единую макрофагальную систему, которая состоит из отдельных популяций макрофагов в области предполагаемых ворот инфекции. Это макрофаги:
* дыхательных путей
* респираторного отдела
* плевры (плевральные макрофаги)
* брюшины (перитонеальные макрофаги)
* печени (купферовские клетки)
* соединительной ткани (гистиоциты)
* лимфоузлов
* селезенки
* костного мозга [условия стерильны, поэтому нет функции фагоцитоза]
* костной ткани (остеокласты)
* нервной ткани (микроглия)
Моноциты имеют крупное ядро, бобовидной или подкововидной формы. Цитоплазма слабобазофильна. В ней в большом количестве встречаются мезосомы, лизосомальный аппарат постепенно зреет.
Моноциты крови длительное время находятся в тканях (от 1 суток до нескольких лет), обычно это резидентные макрофаги.
Тромбоциты (кровяные пластинки)
На мазке располагаются группами по 6-12. Тромбоциты представлены частями разрушенных мегакариоцитов, которые в красном костном мозге контактируют со стенкой синусоидного комплекса, их отростки проникают в капилляр; постепенно клетка разрушается, и образуются тромбоциты. В нем выделяют гиаломер (часть гиалоплазмы) и грануломер, в котором определяется зернистость, т.е. остатки органелл (митохондрии, комплекс Гольджи). По степени зрелости выделяют пять групп тромбоцитов.
Тромбоциты ответственны за целостность стенки сосуда, но принимают участие в образовании тромба. Они могут переносить многие БАВ. Их приспосабливают для переноса лекарственных веществ.
На количество тромбоцитов влияет множество факторов. Одни из них - тромбоцитопоэтины, вырабатываемые селезенкой. Они уменьшают титр тромбоцитов, поэтому при резком снижении количества тромбоцитов практикуют удаление части селезенки.
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Кровь - жидкая ткань организма, состоящая из плазмы и взвешенных в ней клеток: лейкоцитов, эритроцитов и тромбоцитов. Свойства крови, транспортная, защитная, терморегуляторная функции. Антигенные характеристики эритроцитов, определяющих группы крови.
презентация , добавлен 21.02.2016
Общая характеристика крови, ее свойства (суспензионные, коллоидные, электролитные) и основные функции. Состав плазмы, строение эритроцитов и лейкоцитов. Факторы, обуславливающие разделение крови людей на группы. Особенности процесса кроветворения.
реферат , добавлен 25.12.2012
Внутренняя среда организма. Система крови. Основы гемопоэза. Физико-химические свойства крови, состав плазмы. Резистентность эритроцитов. Группы крови и резус-фактор. Правила переливания крови. Количество, виды и функции лейкоцитов. Система фибpинолиза.
лекция , добавлен 30.07.2013
презентация , добавлен 29.08.2013
Объем крови в организме взрослого здорового человека. Относительная плотность крови и плазмы крови. Процесс образования форменных элементов крови. Эмбриональный и постэмбриональный гемопоэз. Основные функции крови. Эритроциты, тромбоциты и лейкоциты.
презентация , добавлен 22.12.2013
Анализ регуляторной, терморегуляторной, дыхательной, гомеостатической, питательной и защитной функций крови. Исследование форменных элементов крови. Химический состав тромбоцитов. Характеристика сферы действия лейкоцитов. Место лимфоцитов в системе крови.
презентация , добавлен 27.01.2016
Состав крови человека. Транспорт газов, питательных веществ и конечных продуктов метаболизма. Поддержка водного баланса в организме. Структура защитной системы. Клетки крови: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. Белки плазмы крови: образование, разрушение.
презентация , добавлен 17.03.2013
Сущность и основные элементы внутренней среды организма. Состав и функции крови, соотношение ее компонентов. Форма, строение и место образования эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Схема движения лимфы, ее назначение. Характеристика тканевой жидкости.
презентация , добавлен 02.10.2012
Количество крови у животных. Кровяное депо. Состав крови. Плазма. Сыворотка. Строение, функции, количество. Количество эритроцитов в крови. Необходимое условие образования и созревания эритроцитов. Фолиевая кислота. Истинный и относительный эритроцитоз.
реферат , добавлен 08.11.2008
Функции антигенов эритроцитов, их химическая природа и факторы, влияющие на динамику действия. Современная классификация и типы, биологическая природа и значение в организме. Система антигенов эритроцитов Резус. Описание других антигенных систем крови.
Красные кровяные тельца, или, по-научному, эритроциты , доставляют вдыхаемый нами кислород от легких к клеткам тела. Помогает им в этом гемоглобин — иссиня-красный пигмент, содержащий железо. Вот как это происходит. В легких, где капиллярные сосуды особенно узкие и длинные, эритроцитам приходится буквально протискиваться сквозь них. Они прижимаются к стенкам капилляров, и лишь тончайший слой эпителия отделяет их от альвеол — легочных пузырьков, в которых заключен кислород. Этот слой не мешает железу гемоглобина захватывать кислород и, образуя с ним нестойкое соединение оксигемоглобин, снабжать кислородом красные кровяные тельца. При этом гемоглобин меняет свой цвет. То же происходит и с кровью: из темно-красной она, насытившись кислородом, становится ярко-алой. Теперь эритроциты разносят кислород по всему телу. С помощью кислорода клетки тела сжигают (окисляют) водород, добытый ими из пищи, превращая его в воду и вырабатывая АТФ. Попутно образуется углекислый газ. Часть его проникает в красные кровяные тельца. Большую же часть кровяная плазма доставляет в легкие, а оттуда углекислый газ при выдохе выводится наружу.
Нелегко обеспечить кислородом 100 трлн. клеток. Поэтому количество эритроцитов в крови человека очень велико: около 25 трлн. Если их вытянуть в цепочку, то ее длина составит 200000 км — можно пять раз опоясать земной шар. Так же велика и общая площадь поверхности красных кровяных телец, участвующих в газообмене, — 3200 кв. м. Это площадь квадрата со стороной около 57 м.
Эритроциты живут очень недолго. Уже через четыре месяца они разрушаются (происходит это в основном в селезенке). Поэтому каждый день в костном мозге образуется более 200 млрд. новых красных кровяных телец.
Лейкоциты
Мы уже знаем, что эритроциты переносят кислород и углекислый газ. Мы убедились, что они содержат вещества, от которых зависит, какая группа крови у человека. Их родственники лейкоциты — так ученые именуют белые кровяные тельца — мало на них похожи. Выполняют они совсем другие задачи. Всюду, куда проникают возбудители заболеваний, немедленно собирается множество лейкоцитов. По капиллярам они пробираются в ткань, пораженную болезнью, и обрушиваются на врага. Начинается настоящая война.
Гранулоциты, как и остальные белые кровяные тельца, выполняют роль защитников организма, При инфекционном заболевании количество их резко возрастает. На этом рисунке видно, как гранулоцит-фагоцит нападает на палочковидную бактерию и я пожирает» ее, то есть захватывает бактерию, поглощает и переваривает ее.
Одни лейкоциты выделяют вещества, от которых вторгшиеся бактерии гибнут. Другие набрасываются на непрочных гостей, поглощают и переваривают их. В этой борьбе погибают и сами лейкоциты. Но их жертвы оправданны: погибшие лейкоциты источают вещества, которые приманивают их собратьев. К очагу заболевания устремляются другие белые кровяные тельца. Ряды бойцов, защищающих организм, смыкаются все плотнее. Наконец лейкоциты окружают очаг болезни. Они действуют, словно армия, берущая противника в кольцо. Это явление, называемое фагоцитозом, открыл в 1883 г. русский ученый Илья Ильич Мечников, один из основоположников микробиологии и иммунологии. Мечников назвал лейкоциты «пожирающими» — фагоцитами. Иногда из остатков уничтоженных клеток, бактерий и лейкоцитов образуется вязкая желтая жижа — гной. Позднее сами же лейкоциты расчищают место былого «сражения». Теперь понятно, почему в крови человека, инфицированного бактериями, количество белых кровяных телец резко увеличивается. Случается такое и после пересадки пациенту чужого — донорского — органа. Лейкоциты воспринимают инородную ткань как своего врага и пытаются во что бы то ни стало уничтожить ее. Поэтому пересадка органа часто оканчивается неудачей — организм отторгает его.
Известно несколько видов белых кровяных телец: гранулоциты, лимфоциты, моноциты. Различают их по форме и месту образования — в костном мозге и в лимфатических узлах. Роднит лейкоциты разных видов одно: все они защищают организм.
КИНЕТИКА ЭРИТРОНА
Поддержание эритроцитарного равновесия на физиологическом уровне осуществляется посредством механизмов продукции и деструкции красных клеток крови через образование в организме специфических веществ и гормонов, стимулирующих эритропоэз.
В физиологических условиях эритроциты человека находятся в кровообращении около 120 суток. На первой фазе, ретикулоцита, они не несут полную нагрузку гемоглобина, созревание завершается за 1-3 сут, в течении которых клетка выполняет функцию транспорта кислорода. На
второй фазе, зрелого (функционального) эритроцита, клетка полностью выполняет газотранспортную функцию; на третьей фазе, дефицитного (неполноценного) эритроцита с уменьшенной эффективностью, утраченной гибкостью и сниженным метаболизмом, вследствие изнашиваемости ферментов без какой-либо возможности замены, эритроцит стареет. Лишенные способности переносить кислород красные клетки крови теряют свою функциональную ценность. На этой стадии они легко распознаются макрофагами, устраняются из кровообращения, тем самым, открывая путь молодым клеткам, вступающим в функциональный цикл.
Поступление эритроцитов в кровоток осуществляется активными движениями, наподобие процесса диапедеза лейкоцитов и таким образом клетки проходят среди расщелин, образованных фибробластами и эндотелиальными клетками в синусы, откуда поступают в венозную кровь.
Полагают, что выталкивание эритроцитов из костного мозга происходит в порядке собственной непрерывной клеточной пролиферации. Выявленные способности ретикулоцитов самостоятельно передвигаться подтвердило наличие диапедеза и у молодых эритроцитов. Процесс диапедеза начинается отделением оксифильного эритробласта эритробластического островка, за которым следует выталкивание ядра и переход в кровеносную систему. Изгнание ядра может осуществляться одновременно с диапедезом. Диапедез достаточно изучен у ретикулоцита.
Ретикулоцит, который не прошел барьер, образованный стенкой сосудистого эндотелия, созревает в паренхиме, утрачивает способность диапедеза, остается блокированным и фагоцитруется макрофагами. Эти эритроциты входят в состав неэффективного эритропоэза.
Методы определения продолжительности жизни эритроцитов
Первоначально для количественного определения длительности жизни эритроцитов применялась методика переливания животному морфологически гетерогенной кров и.
В двадцатых годах двадцатого столетия широкое распространение получил метод дифференциальной агглютинации для определения выживаемости циркулирующих эритроцитов, а начиная с 50-х годов – радиоизотопные методы , позволившие одновременно определять продолжительность жизни и костномозговую продукцию эритроцитов, а также провести сканирование печени и селезенки и, соответственно уточнить место преимущественного разрушения красных клеток крови.
Анализируя известные методы исследования продолжительности жизни эритроцитов, можно прийти к следующим выводам :
1) методы, основанные на искусственном увеличении или уменьшении количества эритроцитов в организме, принципиально непригодны для определения длительности их жизни;
2) методы, основанные на определении в крови, моче и кале количества продуктов распада красных клеток, служат объективным качественным показателем гемолиза, но не отражают количественную меру интенсивности распада эритроцитов;
3) методы, основанные на переливании биологически или радиоактивно меченных эритроцитов, содержат ряд неточностей, снижающих надежность получаемых результатов. К тому же достаточно трудоемки и небезопасны;
4) из методов, основанных на подсчете ретикулоцитов принципиально правильным является определение количества ежесуточно созревающих клеток этой популяции.
Основные понятия клеточной кинетики
Клетки крови представляют собой разнородную цитологическую систему, состоящую из элементов, различающихся как в функциональном и морфологическом, так и в кинетическом отношении; но их объединяет общность гистогенеза; совместная циркуляция в периферической крови, участие в транспорте веществ и в выполнении защитных и регуляторных функций.
Нормальное кроветворение – сбалансированная клеточная система со сложной регуляцией постоянства количественного и качественного состава отдельных ее звеньев. Закономерности жизненного цикла отдельных клеточных генераций, переход клеток из одного цитологически однородного пула в другой, из костного мозга в кровь, из крови в ткань, резервация клеток, регуляция их рождения, движения по жизненному пути, старение и разрушение – составляет сущность процессов клеточной кинетики.
В основе кинетических процессов в системе кроветворения лежат общебиологические закономерности жизни клеток. Клетка крови может находиться в одной из 3-х фаз жизненного цикла: деления (митотический цикл), временного обратимого покоя и фазе конечной дифференцировки (необратимого покоя). Согласно этому основная их масса находится в фазе G0. После деления СКК одна клетка пополняет группу клеток митотического цикла, а другая –
потенциально способна к дифференцировке.
Эритропоэтический росток костного мозга состоит из элементов, основная функция которых – синтез гемоглобина. Количество гемоглобина в цитоплазме в сочетании с определенными признаками зрелости ядра и величиной клетки являются теми признаками, которые позволяют выделить основные стадии дифференцировки эритропоэтических элементов.
Модель эритрона, не утратившая своего значения и в наши дни была создана в 1960 г. английскими учеными L.G. Lajtha.
Сущность ее заключается в следующем. Одна стволовая клетка дифференцируется без деления в родоначальную клетку красного ростка – пронормобласт. В этой стадии развития клетка проходит два митотических цикла, каждый из которых занимает 20 ч. Синтез гемоглобина в этой стадии идет с достаточно высокой скоростью – 0,5 пг на одну клетку в час. К концу второго митотического цикла перед делением клетка содержит 21,6 пг гемоглобина, дочерняя ее генерация – 10,8 пг гемоглобина и по своей морфологии является базофильным нормобластом. В этой стадии скорость синтеза гемоглобина, РНК и ДНК остается высокой, транзитное время соответствует
генерационному циклу и занимает 20 ч. К концу митотического цикла базофильный нормобласт содержит 25,2 пг гемоглобина, количество гемоглобина у его дочерних клеток – ранних полихроматофильных нормобластов составляет 12,6 пг. При таком количестве гемоглобина
синтетические процессы в клетке замедляются: скорость синтеза гемоглобина на клетку в час 0,33 пг, генерационное время 30 ч. Средний полихроматофильный нормобласт (III стадия) содержит 13,5 пг гемоглобина. Такая концентрация специфического белка является критической, при которой синтез ДНК прекращается, что ведет к значительному замедлению синтеза гемоглобина в полихроматофильном нормобласте – 0,2 пг на одну клетку в час, а в стадии костномозгового ретикулоцита – 0,17-0,1 пг. Переход среднего полихроматофильного нормобласта в поздний
полихроматофильный нормобласт происходит без деления, занимает 50 ч (III стадия) и связан с накоплением гемоглобина. В этой стадии пикнотическое ядро выталкивается из клетки или растворяется в ней, и клетки переходят в стадию костномозгового ретикулоцита (IV стадия).
Т. о. эритрон – гомеостатическая система, отражающая сложнейшие интеграции клеток кроветворных органов, эритроидных клеток и их микроокружения, а также эритроцитов, циркулирующих в крови и депонированных. Развитие клеток эритрона из плюрипотентной стволовой клетки – генетически предопределенный процесс, его регуляция возможна лишь на определенных этапах
Похожая информация.
Жизненный цикл эритроцитов включает в себя три периода:
- 1) Период созревания эритроцитов - эритропоэз.
- 2) Период, связанный с нахождением эритроцитов в кровяном русле и выполнением ими транспортной функции.
- 3) Разрушение эритроцитов - эритродиэрез.
Созревание эритроцитов - эритропоэз - происходит в клетках красного костного мозга, который находится в плоских и трубчатых костях (грудина, ребра, позвоночный столб, эпифиз трубчатых костей, череп). По теории Максимова, источником эритроцитов является единая материнская клетка, из которой образуются все клетки крови, причем в костном мозге одни клетки подвергаются пролиферации, т. е. размножаются, восполняя свои запасы, резервы в костном мозге, а другая группа клеток -дифференцируется, превращаясь в красные клетки крови - эритроциты. Чтобы развитие клеток шло по красному - эритроцитарному - ряду, необходимо наличие особого специфичного гормона-индуктора - эритропоэтина.
Рассмотрим процесс созревания эритроцитов - эритропоэз. Материнская клетка костного мозга получила название стволовой клетки. За стволовой клеткой идет клетка-предшественница, затем эритропоэтин-чувствительная клетка, на которую воздействует эритропоэтин через специальные рецепторы. Без эритропоэтина эритроциты не образуются.
По мере роста эритропоэтин-чувствительная клетка превращается в эритробласт. В этом типе клеток появляются первые глыбки гемоглобина. Эритробласт переходит в пронормоцит, пронормоцит - в нормоцит. Нормоциты существуют в виде базофильных, полихроматофильных, оксифильных формах, в зависимости от степени окрашивания основными или кислыми красками. Нормоцит переходит в ретикулоцит, у которого вместо ядра обнаруживается особая сетчатая структура. Поэтому, этот вид клеток получил название ретикулоцит, он занимает промежуточное место между ядерной и безъядерной формами эритроцитов.
Ретикулоцит превращается в эритроцит. После первичной дифференцировки и становления эритроидного ряда с красными клетками происходит ряд трансформаций, в результате которых клетки теряют ядра, митохондрии и другие цитоплазматические органеллы. Одновременно происходит увеличение синтеза гемоглобина в общем балансе синтеза белков. Кроме того, эритроциты приобретают характерную двояковогнутую форму, уменьшаются в размерах и выходят в кровяное русло.
Такой тип кроветворения получил название нормобластического. В периферической крови можно обнаружить только две последние формы эритроцитов, причем на долю ретикулоцитов может приходится не более 0,5-1%, то есть не более 10 ретикулоцитов на 1000 эритроцитов. Если в периферической крови появляются ядерные формы эритроцита, это свидетельствует о какой-то патологии, чаще всего, системы крови.
Зрелые эритроциты выбрасываются из клеток костного мозга в сосудистое русло с помощью электрического поля. Этот своеобразный вид транспорта получил название “экструзия”.
Затем начинается второй период жизненного цикла эритроцитов - выполнение транспортной функции. Как известно, время жизни эритроцитов в кровяном русле ограничено - 100-120 дней, что вероятно генетически обусловлено для каждого вида.
В процессе выполнения своей основной физиологической функции эритроциты “стареют” и затем разрушаются (эритродиэрез). Исследование процесса старения эритроцитов обнаружило многочисленные изменения в них. Так, при старении эритроцитов уменьшается гликолитическая активность, снижается содержание катионов К + , в мембране старых эритроцитов содержится меньше фосфолипидов, чем в мембране молодых эритроцитов. При старении уменьшается объем эритроцитов, их удельный вес, кислотная стойкость, изменяется величина поверхностного заряда. До настоящего времени не ясно, что является определяющим в разрушении эритроцитов: структурные ли изменения или изменение метаболизма? Не существует четкого представления о механизме деструкции эритроцитов. Распространенным является мнение, что уменьшение содержания АТФ в красных клетках крови приводит к сферуляции эритроцитов и к разрушению сфероцитов ретикулярной системой. Возможно, что деструкция эритроцитов зависит от нескольких факторов. Около 10% эритроцитов разрушается в сосудах, при этом имеет место механический тип гемолиза, то есть, клетки, ударяясь друг о друга или о стенки сосуда, подвергаются гемолизу.
90% эритроцитов разрушаются путем гемолиза в клетках ретикулярной системы, которая обладает способностью захватывать эритроциты и подвергать их разрушению. Эта ретикулярная ткань имеется практически во всех органах и тканях: в коже, подкожно-жировой клетчатке, наибольшие ее скопления обнаруживаются в селезенки и печени. Поэтому основная масса эритроцитов подвергается гемолизу именно в этих органах. Иногда селезенку образно называют “кладбищем эритроцитов”.
При разрушении эритроцита из него выходит Нg и все дальнейшие разрушения связаны с различными превращениями Нg. Сначала от Нg отщепляется железо, которое используется организмом для образования новых эритроцитов, синтеза некоторых ферментов и других процессов. Оставшаяся часть молекулы Нg, лишившейся железа, получила название гематопорфирин. Гематопорфирин претерпевает ряд изменений с образованием таких форм, как холиглобин, вердеглобин. Затем, как правило, в печени от Нg отщепляется его белковая часть - глобин, гидролизующаяся до аминокислот, которые также используется организмом, удовлетворяя энергетические и пластические потребности. Оставшаяся часть гема без железа и глобина называется биливердин - промежуточный продукт распада гема, являющийся желчным пигментом зеленоватого цвета. Затем биливердин переходит в следующий пигмент - билирубин, имеющий желтовато-красноватый цвет. Билирубин попадает в печень, где переводится в менее токсичное и более растворимое в воде соединение благодаря присоединению к себе глюкуроновой кислоты. Коньюгат билирубина и двух молекул глюкуроната, называется или прямым или связанным билирубином, который транспортируется вначале в желчь, потом по желчным путям в кишечник.
В кишечники коньюгаты билирубина гидролизуются и в результате действия бактериальной флоры билирубин превращается вуробилиноген (мезауробилиноген). Уробилиноген затем переходит в уробилин (мезауробилин). Часть уробилина выделяется с каловыми массами в виде стеркобилиногена, который окисляется до стеркобилина. Однако, основная уробилина часть подвергается обратному всасыванию тонком кишечнике и по портальной системе поступает в печень. Печень разрушает уробилин до декапирролов. Кроме того, часть уробилина в нижней трети толстого кишечника попадает в систему нижней полой вены, затем переносится в почки и выделяется с мочой. Ежедневно здоровый человек выделяет около 10-15 мг желчных пигментов с мочой.
Возникает вопрос “Зачем нужно знать схему пигментного обмена?”. Пигментный обмен необходимо знать для правильного установления вида желтухи. Накопление желчных пигментов в плазме крови в достаточных количествах придает желтушную окраску коже и слизистых. При всех видах желтух исследуются пигменты кала, мочи и крови. Причем каждая форма желтухи характеризуется специфическими нарушениями пигментного обмена (гемолитическая, механическая и паренхиматозная). Находящиеся в сыворотке крови коньюгаты билирубина с белками плазмы образуют непрямой, свободный билирубин.
Зрелый эритроцит, циркулируя в крови, составляет дифференцированную тупиковую клетку, неспособную к дальнейшей пролиферации. Да и клеткой его можно назвать с определенной условностью, поскольку он лишен одного из основных атрибутов клетки - ядра. Ядра содержат лишь предшественники эритроцитов - еритробласти костного мозга. При созревании ядро выталкивается через мембрану. Эритроцит в кровотока способен циркулировать в течение 100-120 дней. После этого он погибает. Таким образом, в сутки обновляется около 1 % эритроцитов. Об интенсивности эритропоэза свидетельствует содержание в крови молодых эритроцитов - ретикулоцитов (от лат. чистый - сеть). (Эта сеть появляется при окраске особыми красителями. ее основа - іРНК.) После выхода из костного мозга в русле крови в виде ретикулоцитов эритроциты сохраняются около суток. Поэтому концентрация ретикулоцитов в крови составляет около 0,8-и % всех эритроцитов.
Активация эритропоэза сопровождается увеличением содержания ретикулоцитов в крови. Существенных запасов (депо) эритроцитов в организме человека практически нет. Поэтому устранение анемии (после кровопотери) происходит только за счет усиления эритропоэза. Но следует учитывать, что значительное увеличение образования эритроцитов в костном мозге начнется только через 3-5 дней. В периферической крови это произойдет еще позже. В результате после кровопотери или острого гемолиза восстановления уровня эритроцитов до нормального требует достаточно много времени (не менее 2-3 нед.).
Активность эритропоэза увеличивается и при подъеме на высоту, вследствие чего содержание эритроцитов и гемоглобина возрастает. У жителей гор наблюдают такую зависимость: с каждым километром высоты концентрация эритроцитов увеличивается на 0,75 o 10І21л.
Разрушения эритроцитов.
Жизненный цикл эритроцитов заканчивается их разрушением (гемолизом). В русле крови активность гемолиза эритроцитов незначительная, клетки, зістаришся, погибают преимущественно в макрофагальній системе (обычно в селезенке). Эти процессы (рис. 69) зависят от изменения свойств как самого эритроцита, так и плазмы крови.
Внутри эритроцитов содержание белков намного выше, а низкомолекулярных веществ, наоборот, ниже, чем в плазме. Суммарное осмотическое давление, создаваемое высокой концентрацией белков и низкой концентрацией солей, внутри эритроцита немного выше, чем в плазме. Это обеспечивает нормальный тургор эритроцита. В связи с тем, что мембрана его для белков непроницаема, основным механизмом обмена воды между еритроцитом и плазмой являются низкомолекулярные ионы. Так, при повышении в крови концентрации низкомолекулярных соединений, которые легко проникают в эритроциты, внутри них осмотическое давление увеличивается. В результате вода поступает в эритроциты, они набухают и могут лопнуть. Возможен осмотический гемолиз. Это может наблюдаться, например, при уремии вследствие увеличения содержания в крови мочевины.
В некоторых случаях в эритроците может нарушаться образование АТФ. При этом снижается скорость выкачивания ионов (работа ионных насосов), что приводит к увеличению концентрации ионов внутри клеток. Это также может вызвать осмотический гемолиз. Гемолиз наступает и в гипотоническом растворе.
Рис. 69.
Мерой осмотической стойкости (осмотической резистентности) эритроцитов является концентрация NaCl в растворе, при которой происходит гемолиз. В норме гемолиз наименее устойчивых эритроцитов (мінімальнарезистентність) начинается при концентрации NaCl 0,4 %, а при 0,34 % (максимальная резистентность) разрушаются все эритроциты. При некоторых заболеваниях осмотическая стойкость эритроцитов снижается, и гемолиз наступает при большей концентрации раствора.
При старении эритроцитов активность метаболических процессов снижается. Вследствие этого мембрана клеток постепенно теряет эластичность, и во время прохождения некоторых самых узких участков сосудистого русла эритроцит может в них застревать. Одна из таких участков - селезенка, где расстояние между трабекулами составляет около 3 мкм. Здесь эритроциты разрушаются, а их осколки и гемоглобин фагоцитируются макрофагами. Часть эритроцитов может разрушаться в русле крови.