Самые известные представители аннелид для каждого человека – это пиявки (подкласс Hirudinea ) и земляные черви (подотряд Lumbricina ), которых также называют дождевыми. Но всего существует более 20 тыс. видов этих животных.

Систематика

На сегодняшний день к типу аннелид специалисты относят от 16 до 22 тысяч современных видов животных. Не существует единой утвержденной классификации кольчецов. Советским зоологом В. Н. Беклемишев была предложена классификация, в основу которой лежит разделение всех представителей кольчатых червей на два надкласса: беспоясковые, в который входят полихеты и эхиуриды, и поясковые, включающий олигохет и пиявок.

Ниже приведена классификация из сайта Всемирный реестр морских видов .

Таблица биологической систематики кольчатых червей

Класс*	Подкласс	Инфракласс	Отряд
Многощетинковые черви, или полихеты (лат. Polychaeta)
			Amphinomida Eunicida Phyllodocida
	Polychaeta incertae sedis (спорные виды)
	Sedentaria	Canalipalpata	Sabellida Spionida Terebellida
		Сколециды (Scolecida)	Capitellida Cossurida Opheliida Orbiniida Questida Scolecidaformia
	Palpata		Polygordiida Protodrilida
	Errantia (иногда называют Aciculata)		Amphinomida Eunicida Phyllodocida
Класс поясковые (Clitellata)	Пиявки (Hirudinea)	Acanthobdellidea
			Челюстные или юесхоботковые пиявки (Arhynchobdellida) Хоботные пиявки (Rhynchobdellida)
	Малощетинковые черви (Oligochaeta)		Capilloventrida Crassiclitellata Enchytraeida Haplotaxida (сюда входит отряд Земляные черви) Lumbriculida Oligochaeta incertae SEDIS (неопределенны виды)
Эхиуриды (Echiura)			Echiura incertae sedis (спорные виды) Unreviewed

Выделяют еще надкласс Annelida incertae sedis, к которому относят спорные виды. Туда, согласно Всемирному реестру морских видов, в качестве отряда вошла и такая спорная группа, как Мизостомиды (Myzostomida ), которую другие классификации относят к многощетинковым червям или даже выделяют в отдельный класс.

• Класс Многощетинковые (Полихеты). Представители класса имеют соединенные боковые придатки (параподии), несущие хитиновые щетинки; название группы определяется наличием большого числа щетинок с расчетом на каждый сегмент. Голова с придатками или без них. В большинстве случаев – раздельнополые; гаметы, сбрасываются непосредственно в воду, где происходит оплодотворение и развитие; свободно плавающие и называются трохофоры. Иногда размножаются путем почкования или фрагментации. Класс насчитывает более 6000 видов, которые делятся на свободноживущие и сидячие формы.
• Класс Поясковые (Clitellata). Представители класса на теле имеют незначительное количество или не имеют вообще щетинок. Параподии отсутствуют. Характеризуются наличием уникального репродуктивного органа – пояска, который образовывается из остатков кокона и выполняет защитную функцию для оплодотворенных яиц. Класс насчитывает около 10 000 представителей.
  • Подкласс Малощетинковые (Олигохеты). Обитают в первую очередь в пресной воде. Обладают щетинками, возникающими непосредственно из стенок тела, из-за небольшого количества которых (как правило, по 4 на каждом сегменте) подкласс получил название малощетинковых. Придатков на теле, как правило, не имеют. Гермафродиты. Развитие прямое, личиночная стадия отсутствует. Насчитывается около 3250 видов.
  • Подкласс Пиявки . Населяют в основном пресноводные водоемы, но существуют также наземные и морские формы. Имеются маленькая присоска на переднем конце тела и большая присоска на заднем конце. Фиксированное количество сегментов тела 33. Полость тела заполнена соединительной тканью. Гермафродиты. Оплодотворенные яйца откладываются в коконе. Развитие прямое, личиночная стадия отсутствует. Насчитывается около 300 видов представителей.

Класс Эхиуриды (Echiura) . Это небольшая группа, насчитывающая только около 170 известных видов, все из которых исключительно морские обитатели. К кольчатым червям эхиуридовых отнесли недавно после ДНК экспертиз, а раньше это был отдельный тип. Причина в том, что их тело отличается – не имеет сегментации, как у кольчатых. В некоторых источниках эхиуридов рассматривают не как отдельный класс, а как подкласс Полихетов.

Распространение

Аннелиды, зависимо от видов, живут на суше, в пресной и соленой воде.

Многощетинковые черви, как правило, обитают в морской воде (за исключением некоторых видов, которые могут находиться и в пресноводных водоемах). Они являются едой для рыбы, раков, а также птиц и млекопитающих.

Малощетинковые черви, к подклассу которых принадлежит дождевой червь, обитают в почве, удобренной перегноем или пресных водоемах.

Эхиуридовые распространены только в морских водоемах.

Морфология

Основной характеристикой представителей типа Annelida считается разделение тела на ряд цилиндрических сегментов, или метамер, общее количество которых в зависимости от вида червей колеблется в широких пределах. Каждый метамер состоит из секции стенки тела и отсека полости тела с его внутренними органами. Количество внешних колец червей соответствует количеству внутренних сегментов. Тело аннелид состоит из области головы (простомиума); туловища, состоящего из метамер; и сегментированной задней лопасти, называемой пигидий. В некоторых примитивных представителей этого типа метамеры идентичны, или очень похожи друг на друга, каждый из которых содержит те же структуры; в более продвинутых формах существует тенденция к консолидации некоторых сегментов и ограничении определенных органов к определенным сегментам.

Внешняя оболочка тела аннелид (кожно-мускульный мешок) включает в себя эпидермис, окруженный кутикулой, а также хорошо развитые, сегментарно расположенные мышцы – кольцевые и продольные. Большинство аннелид обладают внешними короткими щетинками, состоящими из хитина. Кроме того, на каждом метамере у некоторых представителей этого типа животных могут находиться примитивные конечности, называемые параподиями, на поверхности которых размещаются щетинки и иногда жабра. Пространственное движение червей осуществляется либо посредством сокращения мышц, либо движений параподий.

Длина тела аннелид колеблется в интервале от 0,2 мм до 5 м.

Основные общие анатомические особенности кольчатых червей в поперечном разрезе

Пищеварительная система кольчатых червей состоит из несегментированной кишки, которая проходит через середину тела из ротовой полости, расположенной на нижней стороне головы, к заднему проходу, находящемуся на анальной лопасти. Кишка отделена от стенки тела полостью, называемой целом. Сегментированные отсеки целома обычно отделены друг от друга тонкими листами ткани, называемыми перегородками, которые перфорируют кишку и кровеносные сосуды. За исключением пиявок, целом у представителей кольчатых червей заполнен жидкостью и функционирует как скелет, обеспечивая мышечное движение, а также транспортную, половую, выделительную функции организма. При повреждении целостности тела червя, он теряет способность двигаться должным образом, так как функционирование мышц тела зависит от поддержания объема целомической жидкости в полости тела. В примитивных кольчатых каждый отсек целома соединен с внешней стороной с помощью каналов для высвобождения половых клеток и парными выделительными органами (нефридиями). В более сложных видов и выделительные и репродуктивные функции иногда обслуживаются одним типом каналов (при этом каналы могут отсутствовать в определенных сегментах).

Кровеносная система . У кольчатых червей впервые в процессе эволюции появилась кровеносная система. Кровь обычно содержит гемоглобин, красный дыхательный пигмент; однако у некоторых аннелид содержится хлорокруорин – зеленый дыхательный пигмент, придающий крови соответствующий цвет.

Кровеносная система обычно замкнутая, т.е. заключена в хорошо развитые кровеносные сосуды; в некоторых видов полихет и пиявок появляется кровеносная система незамкнутого типа (кровь и полостная жидкость смешиваются непосредственно в пазухах полости тела). Основные сосуды – брюшной и спинной – соединятся между собой сетью кольцевых сосудов. Кровь распределяется в каждом сегменте туловища по боковым сосудам. Некоторые из них содержат сократительные элементы и служат в качестве сердца, т.е. играют роль насосных органов приводящих в движение кровь.

Дыхательная система . Некоторые водные аннелиды имеют тонкостенные, перистые жабры, через которые происходит обмен газами между кровью и окружающей средой. Тем не менее, большинство представителей данного типа беспозвоночных не имеют никаких специальных органов для газообмена, и дыхание происходит непосредственно через поверхность тела.

Нервная система , как правило, состоит из примитивного мозга, или ганглия, находящегося в области головы, соединенного кольцом нервов с брюшной нервной цепочкой. Во всех метамерах тела располагается отдельный нервный узел.

Органы чувств кольчатых обычно включают в себя глаза, вкусовые рецепторы, тактильные щупальца и статоцисты — органы отвечающие за равновесие.

Размножение аннелид происходит половым или бесполым путем. Бесполое размножение возможно посредством фрагментации, почкования или делением. Среди червей, которые размножаются половым путем встречаются гермафродиты, но большинство видов раздельнополые. Оплодотворенные яйца морских кольчатых обычно развиваются в свободно плавающих личинок. Яйца земных форм заключаются в коконах и личинках, как миниатюрные версии взрослых особей.

Способность к восстановлению утраченных частей тела высокоразвита у многих много- и малощетинковых представителей аннелид.

Экологическое значение

Дождевой червь имеет очень важное значение для поддержания состояния почвы

Чарльз Дарвин в книге The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms (1881) представил первый научный анализ влияния дождевых червей на плодородие почв. Некоторые из червей роют норы в почве, в то время как другие живут исключительно на поверхности, как правило, во влажных опавших листьях. В первом случае животное способно разрыхлить почву так, что в нее может проникнуть кислород и вода. Как поверхностные, так и роющие черви помогают улучшать почву несколькими путями:

• путем смешивания органических и минеральных веществ;
• за счет ускорения разложения органических веществ, что в свою очередь делает их более доступными для других организмов;
• путем концентрирования минералов и преобразования их в более легко усваиваемые для растений формы.

Дождевые черви также являются важной добычей для птиц размером от малиновки до аистов, и для млекопитающих, начиная от землероек до барсуков, а в некоторых случаях.

Наземные аннелиды в некоторых случаях могут быть инвазионными (занесенные в определенную местность людьми). В ледниковых районах Северной Америки, к примеру, как полагают ученые, почти все местные дождевые черви были убиты ледниками и черви, которые в настоящее время находятся в этих районах (например, Amynthas Agrestis), были ввезены из других областей, в первую очередь из Европы, а в последнее время, из Азии. Северные лиственные леса подверглись особенно негативному воздействию инвазивных червей через потерю листовой подстилки, снижения плодородия почв, изменениям в химическом составе почвы и потери экологического разнообразия.

Морские аннелиды могут составлять более одной трети донных видов животных вокруг коралловых рифов и в приливных зонах. Роющие виды кольчатых червей увеличивают проникновение воды и кислорода в осадок морского дна, которое способствует росту популяций аэробных бактерий и мелких животных.

Взаимодействие с человеком

Рыболовы считают, что черви являются более эффективными приманками для рыб, чем приманки из искусственных мух. При этом черви могут храниться в течение нескольких дней в консервной банке наполненной влажным мхом.

Ученые изучают водных кольчатых червей с целью мониторинга уровней содержания кислорода, солености и загрязнения окружающей среды в пресной и морской воде.

Челюсти полихет очень крепкие. Эти преимущества привлекли внимание инженеров. Исследования показали, что челюсти этого рода червей состоят из необычных белков, которые прочно связываются с цинком.

На острове Самоа ловля и поедание одного из представителей кольчатых червей — червя Палоло – является национальным праздником, а сам червь считается местными жителями деликатесом. В Корее и Японии в пищу употребляют червей Urechis unicinctus из класса Эхиуриды.

Представители кольчатых червей, которых употребляют в пищу

Случаи использования пиявок для медицинских целей известны были еще в Китае около 30 г. н.э., Индии около 200 г. н.э., древнем Риме около 50 г. н.э., а затем по всей Европе. В медицинской практике 19-го века использование пиявок было настолько распространено, что их запасы в некоторых районах мира были исчерпаны, а некоторые регионы ввели ограничения или запреты на их экспорт (при этом сами медицинские пиявки рассматривались как вымирающий вид). Совсем недавно пиявки были использованы в микрохирургии при трансплантации органов и их частей, участков кожи. Кроме того ученые утверждают, что слюна медицинских пиявок оказывает противовоспалительное действие, а некоторые содержащиеся в ней антикоагулянты предотвращают разрастания злокачественных опухолей.

Для человека опасными являются около 17 видов пиявок.

Медицинский пиявок применяют для гирудотерапии, а из аптечных добывают ценное средство – гирудин

Пиявки могут прикрепляться к кожным покровам человека снаружи, или проникать во внутренние органы (например, органы дыхания или ЖКТ). В связи с этим различают два вида данного заболевания – внутренний и наружный гирудиноз. При наружном гирудинозе пиявки чаще всего прикрепляются на человеческую кожу в области подмышек, шеи, плеч, икр.

Мизостомида на морской лилии

По форме тела червей разделяют на три типа: Плоские, Круглые и Кольчатые. Все черви - трёхслойные животные. Их ткани и органы развиваются из трёх зародышевых слоёв - эктодермы, энтодермы и мезодермы.

Тип Плоские черви их характеристика

Тип Плоские черви объединяет около 12500 видов. По своей организации они выше кишечнополостных, но среди трёхслойных животных являются самыми примитивными. Эти животные могут медленно ползать. Самый характерный признак плоских червей - уплощённое (приплюснутое) тело, в форме длинной ленты.

На рисунке ниже показано строение Плоского червя на примере Планарии.

Строение	Тело уплощено в спинно-брюшном направлении, про-странство между органами заполнено особой тканью - паренхимой (полости тела нет)
Покровы тела	Кожно-мускульный мешок (кожа, сросшаяся с мус-кульными волокнами)
Нервная система	Два нервных ствола, соединенные нервами («лестни-ца»)
Органы чувств	Глазки в передней части тела, осязательные клетки разбросаны по всему телу
	Пищеварительная система слепо замкнута; есть рот --> глотка --> разветвленный кишечник
	Всей поверхностью тела
Выделение	Система канальцев, открывающихся наружу по бокам тела
Размножение	Гермафродиты; в семенниках созревают сперматозои-ды, в яичниках - яйцеклетки; самка откладывает яйца, из которых появляются молодые черви

Многообразие Плоских червей, их основные классы

Тип Круглые черви и их характеристика

Тип Круглые черви - большая группа животных с длинным, круглым в поперечном разрезе телом, которое заострено на переднем и заднем концах. Для круглых червей характерно наличие свободного пространства внутри тела - первичной полости. В ней расположены внутренние органы, окружённые полостной жидкостью. Омывая клетки организма, она участвует в газообмене и переносе веществ. Тело круглых червей покрыто прочной оболочкой - кутикулой. Данная группа насчитывает около 20 тысяч видов.

На рисунке ниже показано строение Круглого червя на примере Аскариды.

Строение	Вытянутое цилиндрическое тело, заостренное с обоих концов, круглое в поперечном сечении, есть полость тела
	Кожно-мускульный мешок
Нервная сис-тема	Брюшная нервная цепочка
	Рот (3 жесткие губы) --> глотка --> кишечная трубка --> анальное отверстие
	Всей поверхностью тела
Выделение	Через поверхность тела
Размножение	Большинство раздельнополы; самка откладывает яйца, из которых появляются молодые черви
Представители

Тип кольчатые черви их характеристика

Тип Кольчатые черви - группа животных чьи представители имеют тело, разделённое на членики, напоминающие сложенные друг за другом кольца. Насчитывают около 9 тысяч видов кольчатых червей. Между кожно-мускульным мешком и внутренними органами у них имеется целом - вторичная полость тела, заполненная жидкостью.

Строение	Тело состоит из сегментов, есть полость тела
	Кожа; мышцы - продольные и кольцевые
Нервная система	Надглоточный и подглоточный нервные узлы и брюш-ная нервная цепочка, от которой в каждом сегменте отходят нервы
	Рот --> глотка --> пищевод --> зоб --> желудок --> кишка --> анальное отверстие
	Всей поверхностью тела; у морских есть специальные выросты тела -жабры
Выделение	В каждом сегменте - пара канальцев, открывающихся наружу выделительными порами
Размножение	Гермафродит; самка откладывает в кокон яйца, из ко-торых появляются молодые черви
Многообразие	1. Класс Малошетинковые - обитают в основном в почве и пресных водоемах, имеют мелкие щетинки на каждом сегменте (представитель – дождевой червь) 2. Класс Многошетинковые - обитают в морях; имеют по бокам тела парные выросты со щетинками (представитель - нереида, пескожил)

_______________

Источник информации: Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.

1. Многообразие кольчатых червей в природе.

К малощетинковым относятся пресноводные черви- трубочники, образующие многочисленные поселения на дне водоемов. Некоторые трубочники принимают актив-ное участие в биологической очистке водоемов. Водные олигохеты — излюбленный корм многих рыб.

Многощетинковые черви населяют моря, обитая как на мелководье, так и на значительных глубинах. Нереиды ведут придонный образ жизни, передвигаясь с помощью параподий по дну. Некоторые могут плавать, поднимаясь к поверх-ности воды в период размножения. Пескожилы населяют песчаные отмели, глубоко зарываясь в грунт, прокладывая ходы с помощью сильно развитой мускулатуры тела.

2. Строение и биология дождевого червя.

Дождевой червь — типичный представитель малощетин-ковых червей, обитающих в почве. Эти животные прокла-дывают глубокие ходы, частично раздвигая почву мускуль-ными движениями тела, частично заглатывая. Роющий образ жизни отразился на их внешнем строении. Головной отдел выражен слабо, щупалец, глазков и параподий нет. На многочисленных сегментах тела расположены мелкие ще-тинки, с помощью которых червь упирается в стенки про-рытого хода. Поэтому вытащить его из норки очень трудно. В коже дождевого червя много железистых клеток. Обиль-ные выделения слизи защищают кожу от высыхания, меха-нических повреждений, облегчают передвижение в земле и способствуют дыханию. Дышат дождевые черви кожей, в которой располагается густая сеть капилляров. Питаются они гниющими растительными остатками, пропуская массу земли через пищеварительный тракт. Пищеварительная сис-тема подразделяется на рот, глотку, тонкий пищевод, зоб, мышечный желудок, длинный кишечник с продольным же-лобовидным впячиванием. Все остальные системы органов имеют типичное для кольчатых червей строение. Дождевые черви гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. У по-ловозрелых особей в передней трети тела развивается желе-зистый поясок, который во время созревания яйцеклеток выделяет густую слизь, образующую муфточку. Сокраще-ниями тела червь сдвигает ее к переднему концу. Во время движения в муфточку выделяются яйцеклетки и спермато-зоиды. После того как муфточка соскальзывает с тела червя, она превращается в кокон с оплодотворенными яйцами. Че-рез некоторое время из яиц развиваются маленькие черви. Таким образом, развитие — прямое, без превращения.

Дождевые черви играют важную роль в повышении плодородия почв. Роя норки, они улучшают ее структуру, рыхлят, обогащают органическими веществами, способст-вуют аэрации и проникновению влаги, стимулируют про-цессы нитрификации.

3. Общая характеристика круглых червей. Материал с сайта

Центральная группа этого типа — класс Круглые черви (Нематоды), один из самых многочисленных классов жи-вотного царства. Среди нематод встречаются как свободно-живущие, так и паразитические виды. Свободноживущие встречаются во всех пресных водоемах, в морях и океанах, много среди нематод и почвообитающих форм. Паразитиче-ские виды поселяются и в растениях, и в животных, и в че-ловеке. Для всех круглых червей характерно нечленистое те-ло, покрытое плотной оболочкой — кутикулой. Под кутикулой располагается видоизмененный эпителий — ги-подерма, под которой лежит один слой продольных мышц. Особенностью круглых червей является наличие первичной полости тела, образовавшейся путем распада паренхимы, заполнявшей промежутки между внутренними органами у предковых форм. Полость тела заполнена жидкостью и вы-полняет ряд важных функций: опорную (так как жидкость находится под давлением, то она поддерживает кожно-мускульный мешок и придает телу определенную форму), транспортную, защитную. Нервная система состоит из око-логлоточного кольца, от которого отходят нервные стволы - спинной, брюшной, боковые. Органы чувств развиты слабо: имеются органы осязания и химического чувства. В пищеварительной системе впервые появляется задний отдел кишечника с анальным отверстием, таким образом пищева-рительный тракт становится сквозным. У нематод органом выделения является одна большая клетка с выделительными каналами — шейная железа. Кровеносной и дыхательной систем нет. У паразитов дыхание анаэробное. Круглые черви раздельнополы, часть с выраженным половым диморфиз-мом. Развитие происходит с метаморфозом.

Тип кольчатые черви, или кольчецы, охватывает около 9000 видов высших червей. Эта группа животных имеет большое значение для понимания путей филогенеза высших беспозвоночных. Кольчатые черви обладают более высокой организацией по сравнению с плоскими и круглыми червями. Они обитают в морских и пресных водах, а также в почве. Тип делится на несколько классов. Ознакомимся с представителем класса малощетинковых (дождевой червь).

Общая характеристика

Тело кольчецов состоит из сегментов. Сегменты туловища внешне одинаковы. Каждый сегмент, кроме переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками. Это последние остатки исчезнувших пара подий.

У кольчатых, червей имеется хорошо развитый кожно-мускульный мешок, состоящий из одного слоя эпителия и двух слоев мышц: наружного слоя кольцевых мышц и внутреннего слоя, образованного продольными мышечными волокнами.

Между кожно-мускульным мешком и кишками находится вторичная полость тела, или целом, которая образуется во время эмбриогенеза внутри разрастающихся мезодермальных мешков.

Морфологически вторичная отличается от первичной полости наличием эпителиальной выстилки, прилегающей с одной стороны к стенке тела, а с другой - к стенкам пищеварительной трубки. Листки выстилки срастаются над и под кишками, а образующейся из них брыжейкой делят целом на правую и левую стороны. Поперечные перегородки делят полости тела на камеры, соответствующие границам наружных колец. Целом наполнен жидкостью.

Системы органов

Появление вторичной полости тела обеспечивает кольчатым червям более высокий, чем у других червей, уровень процессов жизнедеятельности. Целомическая жидкость, омывая органы тела, наряду с кровеносной системой снабжает их кислородом, а также способствует удалению продуктов жизнедеятельности и передвижению фагоцитов.

Выделительная

В каждом членике дождевого червя имеется парный орган выделительной системы, состоящий из воронки и извитого канальца. Продукты жизнедеятельности из полости тела попадают в воронку. От воронки идет каналец, который входит в соседний сегмент, образует несколько петель и открывается наружу выделительной порой в боковой стенке тела. Как воронка, так и каналец снабжены ресничками, вызывающими движение выделяемой жидкости. Такие органы выделения называются метанефридиями.

Кровеносная и дыхательная системы

У большинства кольчатых червей она замкнутая, состоит из брюшного и спинного сосудов, на переднем и заднем концах тела переходящих друг в друга. В каждом сегменте кольцевой сосуд соединяет спинной и брюшной сосуды. Кровь движется по сосудам благодаря ритмичным сокращениям спинного и передних кольцевых сосудов.

У дождевого червя газообмен происходит через богатую кровеносными сосудами кожу, у некоторых морских кольчецов имеются жабры.

Пищеварительная

Начинается ротовым отверстием на переднем конце тела и заканчивается сзади анальным. Кишка состоит из трех отделов:

• Передний (эктодермальный);
• средний (энтодермальный , в отличие от остальных отделов);
• задний (эктодермальный).

Передняя кишка часто бывает представлена несколькими отделами; ротовой полостью и мускулистой глоткой. В стенке глотки помещаются так называемые слюнные железы.

У некоторых хищных кольчатых червей имеются кутикулярные «зубы», служащие для схватывания добычи. В стенке кишки появляется слой мышц, что обеспечивает ее самостоятельную перистальтику. Средняя кишка переходит в короткую заднюю, заканчивающуюся анальным отверстием.

Нервная система

Значительно усложнена по сравнению с плоскими и круглыми червями. Вокруг глотки имеется окологлоточное нервное кольцо, состоящее из надглоточного и подглоточного узлов, соединенных перемычками.

На брюшной стороне находятся два нервных ствола, имеющих в каждом сегменте утолщения - ганглии, которые соединяются между собой перемычками. У многих видов кольчецов происходит сближение правого и левого нервных стволов, вследствие чего образуется брюшная нервная цепочка.

Из органов чувств у кольчатых червей есть усики, глазки, органы равновесия, которые чаще расположены на головной лопасти.

Регенерация

Дождевой червь так же, как гидра и ресничные черви, способен к регенерации, т. е. восстановлению утраченных частей тела. Если дождевого червя разрезать на две части, то у каждой из них восстановятся недостающие органы.

Половая система состоит из женских гонад (яичников), которые представляют собой комплекс половых клеток, окруженных эпителием, и мужских гонад (семенников), лежащих внутри объемистых семенных мешков.

Размножение кольчатых червей: 1 - копуляция, 2 - откладка яиц, 3 - оплодотворение яиц, 4 - откладка кокона

Дождевые черви - гермафродиты, но среди кольчецов встречаются и раздельнополые формы. На теле дождевого червя имеется поясок, вырабатывающий слизь, из которой формируется кокон. В него откладываются яйца и там же происходит их развитие.

Развитие

У дождевого червя развитие прямое, но у некоторых кольчецов из оплодотворенного яйца развивается личинка, т. е. развитие происходит с превращением.

Таким образом, кольчатые черви обладают рядом прогрессивных признаков, к числу которых относится появление сегментации, целома, кровеносной и дыхательной систем, а также повышение организации выделительной и нервной систем.

Значение кольчатых червей в природе

Многие из многощетинковых червей служат основной пищей рыб, в связи с чем большое значение имеют в круговороте веществ в природе.

Например, один из видов кольчатых червей - нереис, живущий в Азовском море, служит пищей промысловых рыб. Советскими зоологами он был акклиматизирован в Каспийском море, здесь интенсивно размножался и ныне является важной составной частью в питании осетровых рыб. Многощетинковый червь, называемый туземцами Полинезии «палоло», употребляется ими в пищу.

Дождевые черви питаются растительными остатками, находящимися в почве, которую пропускают через кишки, оставляя на поверхности кучки экскрементов, состоящих из земли. Этим они способствуют перемешиванию и, следовательно, разрыхлению почвы, а также обогащению ее органическими веществами, улучшению водного и газового баланса почвы. Еще Ч. Дарвин отмечал полезное влияние кольчатых червей на плодородие почвы.

Тип аннелид, объединяющий около 12000 видов, представляет собой как бы узел родословного древа животного мира. Согласно существующим теориям, кольчатые черви ведут свое происхождение от древних ресничных червей (турбеллярная теория) или же от форм, близких к гребневикам (трохофорная теория). В свою очередь от кольчатых червей возникли в процессе прогрессивной эволюции членистоногие. Наконец, в своем происхождении аннелиды связаны общим предком с моллюсками. Все это показывает то большое значение, которое имеет рассматриваемый тип для понимания филогенеза животного мира. С медицинской точки зрения аннелиды имеют ограниченное значение. Определенный интерес представляют лишь пиявки.

Общая характеристика типа

Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и задней лопасти. Сегменты туловища на протяжении почти всего тела имеют подобные друг другу наружные придатки и сходное внутреннее строение. Таким образом, для организации аннелид характерна повторяемость строения, или метамерия.

По бокам тела на каждом сегменте обычно имеются наружные придатки в виде снабженных щетинками мускульных выростов - параподий - или же в виде щетинок. Эти придатки имеют значение при движении червя. Параподии в процессе филогенеза дали начало конечностям членистоногих. На головном конце тела находятся особые придатки - щупальца и палыгы.

Развиты кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, лежащего под ней одного слоя клеток кожи и нескольких слоев мышц (см. табл. 1) и вторичная полость тела, или целом, в котором располагаются внутренние органы. Целом выстлан перитонеальным эпителием и разделен перегородками на отдельные камеры. При этом в каждом сегменте тела имеется пара целомических мешков (лишь головная и задняя лопасти лишены целома).

Целомические мешки в каждом сегменте помещаются между кишечником и стенкой тела, они заполнены водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки.

Целом выполняет опорную функцию. Кроме того, в целомическую жидкость из кишечника поступают питательные вещества, которые затем распределяются по всему организму. В целоме накапливаются вредные продукты обмена веществ, которые удаляются выделительными органами. В стенках целома развиваются мужские и женские половые железы.

Центральная нервная система представлена надглоточным нервным узлом и брюшной нервной цепочкой. К надглоточному узлу проходят нервы от органов чувств: глаз, органов равновесия, щупалец и пальп. Брюшная нервная цепочка состоит из узлов (по одной паре в каждом сегменте тела) и стволов, связывающих узлы между собой. Каждый узел иннервирует все органы данного сегмента.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка обычно разделена на ряд отделов: глотку, пищевод, зоб и мускульный желудок. Рот находится на брюшной стороне первого сегмента тела. Задняя кишка открывается заднепроходным отверстием на задней лопасти. В стенке кишечника имеется мускулатура, обеспечивающая продвижение пищи.

Органы выделения - метанефридии - представляют собой парные трубчатые органы, метамерно повторяющиеся в сегментах тела. В отличие от протонефридиев они имеют сквозной выделительный каналец. Последний начинается воронкой, открывающейся в полость тела. Через воронку в нефридий поступает полостная жидкость. От воронки отходит каналец нефридия, открывающийся порой наружу. Проходя по канальцу, жидкость изменяет свой состав; в ней концентрируются конечные продукты диссимиляции, которые через наружную пору нефридия выбрасываются из организма.

У аннелид впервые в филогенезе животного мира появляется кровеносная система. Главные кровеносные сосуды проходят по спинной и брюшной стороне. В передних сегментах они соединены поперечными сосудами. Спинной и передние кольцевые сосуды способны ритмично сокращаться и выполняют функцию сердца. У большинства видов кровеносная система замкнутая: кровь циркулирует по системе сосудов, нигде не прерываемых полостями, лакунами или синусами. У некоторых видов кровь бесцветная, у других красная в связи с присутствием гемоглобина.

Большинство видов кольчатых червей дышит через кожу, богатую кровеносными капиллярами. У ряда морских форм имеются специализированные органы дыхания - жабры. Обычно они развиваются на параподиях или на пальпах. К жабрам подходят сосуды, несущие венозную кровь; она насыщается кислородом и в виде артериальной крови поступает в тело червя. Среди аннелид есть раздельнополые и гермафродитные виды. Половые железы расположены в полости тела.

Кольчатые черви обладают самой высокой организацией по сравнению с другими типами червей (см. табл. 1); у них впервые появляются вторичная полость тела, кровеносная система, органы дыхания, более высоко организована нервная система.

Таблица 1. Характерные особенности различных типов червей
Тип	Кожно-мускульный мешок	Пищеварительная система	Кровеносная система	Половая система	Нервная система	Полость тела
Плоские черви	Включает слои продольных и кольцевых мышц, а также пучки спинно-брюшных и диагональных мышц	Из эктодермальной передней кишки и энтодермальной средней кишки	Не развита	Гермафродитная	Парный мозговой узел и несколько пар нервных стволов	Отсутствует, заполнена паренхимой
Круглые черви	Только продольные мышцы	Из эктодермальной передней и задней кйшки и энтодермальной средней кишки	То же	Раздельнополая	Окологлоточное нервное кольцо и 6 продольных стволов	Первичная
	Из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц	Из эктодермальной передней и задней кишки и энтодермальной средней кишки	Хорошо развита, замкнутая	Раздельнополые или гермафродиты	Парный мозговой узел, окологлоточное нервное кольцо, брюшная нервная цепочка	Вторичная

Для животных, относящихся к типу кольчатых червей, или кольчецов, характерны: трехслойность, т. е. развитие экто-, энто- и мезодермы у эмбрионов; вторичная (целомическая) полость тела; кожно-мускульный мешок; двубоковая симметрия; наружная и внутренняя гомономная (равнозначная) метамерия или сегментация тела; наличие основных систем органов: пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной, нервной, половой; замкнутая кровеносная система; выделительная система в виде метанефридиев; нервная система, состоящая из надглоточного ганглия, окологлоточных комиссур и парной или непарной брюшной нервной цепочки; наличие примитивных органов передвижения (параподии) Кольчатые черви обитают в пресных и морских водах, а также в почве. Несколько видов обитает в воздушной среде. Главнейшими классами типа кольчатых червей являются: многощетинковые (Polychaeta) малощетинковые (Oligochaeta) пиявки (Hirudinea) Класс многощетинковые кольчецы С точки зрения филогенеза животного мира полихеты - наиболее важная группа аннелид, так как с их прогрессивным развитием связано возникновение вышестоящих групп беспозвоночных. Тело полихет сегментировано. Имеются параподии, состоящие из спинной и брюшной ветвей, каждая из которых несет на себе усик. В мускульной стенке параподиев имеются толстые опорные щетинки, а из вершины обоих ветвей торчат пучки тонких щетинок. Функция параподий различна. Обычно это локомоторные органы, участвующие в движении червя. Иногда спинной усик разрастается и превращается в жабру. Кровеносная система у полихет хорошо развита и всегда замкнутая. Имеются виды с кожным и жаберным дыханием. Полихеты - раздельнополые черви. Обитают в морях, преимущественно в прибрежной зоне. Характерным представителем класса может служить нереида (Nereis pelagica). Она в изобилии встречается в морях нашей страны; ведет донный образ жизни, будучи хищником, захватывает добычу челюстями. Другой представитель - пескожил (Arenicola marina) - обитает в морях, роет норы. Питается, пропуская через свой пищеварительный тракт морской ил. Дышит жабрами. Класс малощетинковые кольчецы Малощетинковые ведут свое происхождение от полихет. Наружными придатками тела служат щетинки, которые сидят непосредственно в стенке тела; параподий нет. Кровеносная система замкнутая; дыхание кожное. Малощетинковые кольчецы - гермафродиты. Подавляющее большинство видов - обитатели пресных вод и почвы. Характерным представителем класса может служить дождевой червь (Lumbricus terrestris). Дождевые черви обитают в почве; днем они сидят в норах, а вечером часто выползают наружу. Роясь в почве, они пропускают ее через свой кишечник и питаются содержащимися в ней растительными остатками. Дождевые черви играют большую роль в почвообразовательных процессах; они взрыхляют почву и способствуют ее аэрации; затаскивают в норы листья, обогащая почву органическими веществами; извлекают глубокие слои почвы на поверхность, а поверхностные - увлекают вглубь. Строение и размножение дождевого червя Дождевой червь имеет почти круглое в поперечном разрезе тело длиной до 30 см; насчитывают 100-180 сегментов или члеников. В передней трети тела дождевого червя находится утолщение - поясок (его клетки функционируют в период полового размножения и откладки яиц). По бокам каждого сегмента развиты по две пары коротких упругих щетинок, которые помогают животному при передвижении в почве. Тело имеет красновато-коричневую окраску, светлее на плоской брюшной и темнее на выпуклой спинной стороне. Характерной особенностью внутреннего строения является то, что у дождевых червей развиты настоящие ткани. Снаружи тело покрыто слоем эктодермы, клетки которой образуют покровную ткань. Кожный эпителий богат слизистыми железистыми клетками. Под кожей находится хорошо развитая мускулатура, состоящая из слоя кольцевых и находящегося под ним более мощного слоя продольных мышц. При сокращении кольцевых мышц тело животного вытягивается и становится тоньше, при сокращении продольных оно утолщается и раздвигает частички почвы. Пищеварительная система начинается на переднем конце тела ротовым отверстием, из него пища поступает последовательно в глотку, пищевод (у дождевых червей в него впадают три пары известковых желез, поступающая из них в пищевод известь служит для нейтрализации кислот гниющих листьев, которыми питаются животные). Затем пища переходит в расширенный зоб, и небольшой мускульный желудок (мышцы в его стенках способствуют перетиранию пищи). От желудка почти до заднего конца тела тянется средняя кишка, в которой под действием ферментов пища переваривается и всасывается. Непереваренные остатки поступают в короткую заднюю кишку и выбрасываются наружу через заднепроходное отверстие. Дождевые черви питаются полусгнившими остатками растений, которые они глотают вместе с землей. При прохождении по кишечнику почва хорошо перемешивается с органическими веществами. Экскременты дождевых червей содержат в пять раз больше азота, в семь раз больше фосфора и в одиннадцать раз больше калия, чем обычная почва. Кровеносная система замкнутая, состоит из кровеносных сосудов. Вдоль всего тела над кишечником тянется спинной сосуд, а под ним - брюшной. В каждом сегменте их объединяет кольцевой сосуд. В передних сегментах некоторые кольцевые сосуды утолщены, их стенки сокращаются и ритмически пульсируют, благодаря этому кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной. Красный цвет крови обусловлен наличием в плазме гемоглобина. Для большинства кольчатых червей, в том числе и дождевых, характерно кожное дыхание, практически весь газообмен обеспечивается поверхностью тела, поэтому дождевые черви очень чувствительны к влажности почвы и не встречаются в сухих песчаных почвах, где их кожа скоро подсыхает, а после дождей, когда в почве много воды, выползают на поверхность. Выделительная система представлена метанефридиями. Метанефридий начинается в полости тела воронкой (нефростом) от которой идет проток - тоненькая петлеобразно изогнутая трубочка, открывающаяся наружу выделительной порой в боковой стенке тела. В каждом сегменте червя пара метанефридиев - правый и левый. Воронка и проток снабжены ресничками, вызывающими движение экскреторной жидкости. Нервная система имеет типичное для кольчатых червей строение (см. табл. 1), два брюшных нервных ствола, их узлы соединены между собой и образуют брюшную нервную цепочку. Органы чувств развиты очень слабо. У дождевого червя нет настоящих органов зрения, их роль выполняют отдельные светочувствительные клетки, находящиеся в кожном покрове. Там же помещаются рецепторы осязания, вкуса, обоняния. Как и гидра, дождевые черви способны к регенерации. Размножение происходит только половым путем. Дождевые черви - гермафродиты. В передней части их тела находятся семенники и яичники. Оплодотворение дождевых червей перекрестное. Во время копуляции и откладки яиц клетки пояска на 32-37-м сегменте выделяют слизь, служащую для образования яйиевого кокона, и белковую жидкость для питания развивающегося зародыша. Выделения пояска образуют своеобразную слизистую муфту. Червь выползает из нее задним концом вперед, откладывая в слизь яйца. Края муфты слипаются и образуется кокон, который остается в земляной норке. Эмбриональное развитие яиц происходит в коконе, из него выходят молодые черви. Ходы дождевых червей находятся преимущественно в поверхностном слое почвы до глубины 1 м, на зиму они спускаются до глубины 2 м. Через норки и ходы червей в почву проникают атмосферный воздух и вода, необходимые для корней растений и жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. Через свой кишечник за сутки червь пропускает столько почвы, сколько весит его тело (в среднем 4-5 г). На каждом гектаре земли дождевые черви ежесуточно перерабатывают в среднем 0,25 т почвы, а за год они выбрасывают на поверхность в виде экскрементов от 10 до 30 т переработанной ими почвы. В Японии разводят специально выведенные породы быстро размножающихся дождевых червей и используют их экскременты для биологического метода обработки почвы. В выращиваемых на такой почве овощах и фруктах повышается содержание сахара. На важную роль дождевых червей в процессах почвообразования впервые указал Ч. Дарвин. Кольчатые черви играют значительную роль в питании донных рыб, так как местами черви составляют до 50-60 % биомассы придонных слоев водоемов. В 1939-1940 гг. из Азовского в Каспийское море был переселен червь нереис, составляющий ныне основу пищевого рациона осетровых рыб Каспийского моря. Класс пиявки Тело сегментировано. Кроме истинной метамерии, имеется ложная кольчатость - по несколько колец в одном сегменте. Параподий и щетинок нет. Вторичная полость тела редуцировалась; вместо нее имеются синусы и щели между органами. Кровеносная система незамкнутая; кровь лишь часть своего пути проходит по сосудам и изливается из них в синусы и лакуны. Органов дыхания нет. Половая система гермафродитная. Медицинские пиявки специально разводятся и затем рассылаются в больницы. Используются, например, при лечении глазных болезней, связанных с увеличением внутриглазного давления (глаукома), при кровоизлиянии в мозг и гипертонии. При тромбозах и тромбофлебитах гирудин понижает свертываемость крови и способствует растворению тромбов.