Многоклеточные зелёные водоросли
У многоклеточных представителей зелёных водорослей тело (слоевище ) имеет форму нитей или плоских листовидных образований.
В стоячих и медленно текущих водах часто плавают или оседают на дно скользкие ярко-зелёные комки. Они похожи на вату и образованы скоплениями нитчатой водоросли спирогиры . Вытянутые цилиндрические клетки спирогиры покрыты слизью. Внутри клеток - хроматофоры в виде спирально закрученных лент.
В проточных водоёмах часто можно заметить ярко-зелёные скопления шелковистых нитей, прикреплённых к подводным камням и корягам. Это многоклеточная нитчатая зелёная водоросль улотрикс . Его нити состоят из ряда коротких клеток. В цитоплазме каждой из них расположены ядро и хроматофор в виде незамкнутого кольца. Клетки делятся, и нить растёт.
Многоклеточные зелёные водоросли живут также в водах морей и океанов. Примером таких водорослей может служить ульва , или морской салат , длиной около \(30\) см и толщиной всего в две клетки.
Наиболее сложное строение в этой группе растений имеют харовые водоросли , обитающие в пресноводных водоёмах. Эти многочисленные зелёные водоросли по внешнему виду напоминают хвощи. Харовую водоросль нителлу , или блестянку гибкую , часто выращивают в аквариумах.
У харовых имеются образования, которые по форме и по выполняемым функциям напоминают корни, стебли, листья, но по строению они не имеют ничего общего с этими органами высших растений. Например, к грунту они прикрепляются с помощью бесцветных ветвистых нитевидных клеток, которые называют ризоидами (от греческих слов «риза» - корень и «эйдос» - вид ).
Бурые водоросли
Бурые водоросли - многоклеточные, в основном морские, растения с желтовато-бурой окраской слоевищ.
Их длина колеблется от микроскопической до гигантской (несколько десятков метров). Слоевища этих водорослей могут быть нитевидными, шаровидными, пластинчатыми, кустообразными. Иногда они содержат воздушные пузыри, удерживающие растение в воде в вертикальном положении. К грунту бурые водоросли прикрепляются ризоидами или дисковидно разросшимся основанием слоевища.
В наших дальневосточных морях и морях Северного Ледовитого океана растёт крупная бурая водоросль ламинария , или морская капуста . В прибрежной полосе Чёрного моря часто встречается бурая водоросль цистозейра .
Красные водоросли
Красные водоросли , или багрянки - в основном многоклеточные морские растения.
Лишь некоторые виды багрянок встречаются в пресных водоёмах.Подводный мир всегда манил человека своей яркостью, небывалой красотой, разнообразием и неизведанными тайнами. Удивительные животные, потрясающие растения самых разных размеров - все эти необычные организмы не оставляют равнодушным никого. Помимо видимых глазу крупных представителей флоры, существуют еще и мельчайшие, обозримые только под микроскопом, но от этого не теряющие своей важности и значимости в общей биомассе океана. Это одноклеточные водоросли. Если взять общую продукцию вырабатываемую подводными растениями, то большую часть производят именно они, эти крошечные и удивительные существа.
Водоросли: общая характеристика
В целом водоросли - это подцарство Низшие растения. Относятся они к данной группе по той причине, что их тело не дифференцировано на органы, а представлено сплошным (иногда рассеченным) талломом или слоевищем. Вместо корневой системы они имеют приспособления для прикрепления к субстрату в виде ризоидов.
Данная группа организмов очень многочисленна, разнообразна по форме и строению, образу жизни и местам обитания. Выделяют следующие отделы этого семейства:
- красные;
- бурые;
- зеленые;
- золотистые;
- диатомовые;
- криптофитовые;
- желто-зеленые;
- эвгленовые;
- динофитовые.
Каждый из этих отделов может включать в свой состав одноклеточные водоросли и представителей с многоклеточным слоевищем. Также встречаются следующие формы организмов:
- колониальные;
- нитчатые;
- свободноплавающие;
- прикрепленные и другие.
Изучим более подробно строение, жизнедеятельность и размножение представителей именно одноклеточных организмов, принадлежащих к разным классам водорослей. Оценим их роль в природе и жизни человека.
Особенности строения одноклеточных водорослей
В чем же заключаются специфические особенности, позволяющие этим крошечным организмам существовать? Во-первых, хоть они и имеют всего одну клетку, но она выполняет все жизненно важные функции целого организма:
- рост;
- развитие;
- питание;
- дыхание;
- размножение;
- движение;
- выделение.
Также этим одноклеточным организмам присуща функция раздражимости.
В своем внутреннем строении одноклеточные водоросли особенности, способной удивить заинтересованного исследователя, не имеют. Все те же структуры и органеллы, что и в клетках более высокоразвитых организмов. Клеточная оболочка обладает способностью впитывать в себя окружающую влагу, таким образом, организм может погружаться под воду. Это позволяет водорослям более широко расселяться не только в морях, океанах и других водоемах, но и на суше.
Ядро с генетическим материалом имеют все представители, кроме сине-зеленых водорослей, которые являются прокариотическими организмами. Также в состав клетки входят стандартные обязательные органеллы:
- митохондрии;
- цитоплазма;
- эндоплазматический ретикулум;
- аппарат Гольджи;
- лизосомы;
- рибосомы;
- клеточный центр.
Особенностью можно назвать наличие пластид, содержащих тот или иной пигмент (хлорофилл, ксантофилл, фикоэритрин и прочие). Также интересен тот факт, что одноклеточные водоросли могут свободно передвигаться в толще воды при помощи одного или нескольких жгутиков. Однако не все виды. Есть и прикрепленные к субстрату формы.
Распространение и места обитания
Благодаря мелким размерам и некоторым особенностям строения, одноклеточные водоросли сумели распространиться по всему земному шару. Они населяют:
- пресные водоемы;
- моря и океаны;
- болота;
- поверхности скал, деревьев, камней;
- полярные равнины, покрытые снегом и льдом;
- аквариумы.
Где их только не встретишь! Так, ностоковые одноклеточные водоросли, примеры сине-зеленых или цианобактерий - обитатели вечной мерзлоты Антарктиды. Имея в составе разные пигменты, эти организмы удивительным образом украшают собой белоснежный пейзаж. Они окрашивают снега в розовые, сиреневые, зеленые, фиолетовые и голубые тона, что, конечно, смотрится очень красиво.
Зеленые одноклеточные водоросли, примеры которых можно привести такие: хлорелла, трентеполия, хлорококк, плеврококк - обитают на поверхности деревьев, покрывая их кору зеленым налетом. Они заставляют приобретать этот же цвет поверхности камней, верхний слой воды, участки земли, отвесные скалы и прочие места. Они относятся к группе наземных или воздушных водорослей.
Вообще, представители одноклеточных водорослей окружают нас повсюду, просто заметить их возможно лишь при помощи микроскопа. В воде, воздухе, на поверхностях изделий, земле, растениях и животных живут красные, зеленые и а также цианобактерии.
Размножение и образ жизни
Об образе жизни той или иной водоросли следует говорить в каждом конкретном случае. Кто-то предпочитает свободно плавать в толще воды, образуя фитобентос. Другие виды помещаются внутри организмов животных, вступая с ними в симбиотические взаимоотношения. Третьи просто прикрепляются к субстрату и формируют колонии и нити.
А вот размножение одноклеточных водорослей - процесс, сходный у всех представителей. Это обычное вегетативное деление надвое, митоз. Половой процесс встречается крайне редко и только при наступлении неблагоприятных условий существования.
Бесполое размножение сводится к следующим стадиям.
- Подготовительная. Клетка растет и развивается, накапливает питательные вещества.
- Редуцируются органоиды движения (жгутики).
- Затем начинается процесс репликации ДНК и одновременное формирование поперечной перетяжки.
- Центромеры растягивают генетический материал по разным полюсам.
- Перетяжка смыкается, и клетка делится пополам.
- Цитокинез происходит одновременно со всеми этими процессами.
Результат - новые дочерние клетки, идентичные материнской. Они достраивают недостающие участки тела и начинают самостоятельную жизнь, рост и развитие. Таким образом, жизненный цикл одноклеточной особи начинается с деления и заканчивается им же.
Особенности строения зеленых одноклеточных водорослей
Главная особенность - это насыщенный зеленый цвет, который имеет клетка. Объясняется он тем, что в составе пластид преобладает пигмент хлорофилл. Именно поэтому данные организмы способны осуществлять продуцируя для себя органическое вещество самостоятельно. Это во многом роднит их с высшими наземными представителями флоры.
Также особенности строения зеленых одноклеточных водорослей заключаются в следующих общих закономерностях.
- Запасное питательное вещество - крахмал.
- Такой органоид, как хлоропласт, окружен двойной мембраной, что встречается у высших растений.
- Для передвижения используют жгутики, покрытые волосками или чешуйками. Их может быть от одного до 6-8.
Очевидно, что строение зеленых одноклеточных водорослей делает их особенными и приближает к высокоорганизованным представителям наземных видов.
Кто же относится к этому отделу? Самые известные представители:
- хламидомонада;
- вольвокс;
- хлорелла;
- плеврококк;
- эвглена зеленая;
- акросифония и другие.
Рассмотрим подробнее несколько таких организмов.
Хламидомонада
Данный представитель относится к такому отделу, как зеленые одноклеточные водоросли. Хламидомонада - это преимущественно пресноводный организм, имеющий некоторые особенности строения. Для нее характерен положительный фототаксис (движение в сторону источника света), благодаря наличию на переднем конце клетки светочувствительного глазка.
Биологическая роль хламидомонады заключается в том, что она является продуцентом кислорода в процессе фотосинтеза, ценным источником корма для скота. Также именно эта водоросль вызывает «цветение» водоемов. Клетки ее легко культивируются в искусственных условиях, поэтому генетики выбрали хламидомонаду как объект лабораторных исследований и опытов.
Хлорелла
Одноклеточная водоросль хлорелла также относится к отделу зеленых. Ее основное отличие от всех других в том, что живет она только в а ее клетка лишена жгутиков. Способность к фотосинтезу позволяет использовать хлореллу как источник кислорода в космосе (на кораблях, ракетах).
Внутри клетки содержится уникальный комплекс и витаминов, благодаря которым эта водоросль высоко ценится как кормовая база для скота. Даже для человека употребление ее в пищу было бы весьма выгодным, ведь 50 % белка в ее составе превосходят по энергетической ценности многие зерновые культуры. Однако в качестве пищи для людей она все же не прижилась.
Зато успешно используется хлорелла для биологической очистки воды. Наблюдать этот организм можно в стеклянной посуде с застоявшейся водой. На стенках образуется скользкий налет зеленого цвета. Это и есть хлорелла.
Эвглена зеленая
Одноклеточной водорослью является которая относится к отделу эвгленовых. Необычная, удлиненная с заостренным концом форма тела делает ее отличной от других. Имеет она также светочувствительный глазок и жгутик для активного передвижения. Интересен тот факт, что эвглена - миксотроф. Она может питаться гетерогенно, однако в большинстве случаев осуществляет процесс фотосинтеза.
Долгое время шли споры о принадлежности этого организма к какому-либо царству. По одним признакам это животное, по другим - растение. Обитает она в загрязненных органическими остатками водоемах.
Плеврококк
Это округлые зеленые организмы, обитающие на скалах, земле, камнях, деревьях. Образуют сизо-зеленый налет на поверхностях. Относятся к семейству Хетофоровые водоросли отдела зеленые.
Именно по плеврококку можно ориентироваться в лесу, так как он поселяется только с северной стороны деревьев.
Диатомовые водоросли
Одноклеточной водорослью является диатомея и все сопутствующие ей виды. Все вместе они формируют диатомовые водоросли, которые отличаются одной интересной особенностью. Сверху их клетка покрыта красивым узорчатым панцирем, на который нанесен природный рисунок из солей кремния и его оксида. Иногда эти узоры настолько невероятны, что кажется, будто это какое-то архитектурное сооружение или замысловатый рисунок художника.
С течением времени отмершие представители диатомовых образуют ценные залежи пород, которые используются человеком. В составе клетки преобладают ксантофиллы, поэтому окраска этих водорослей золотистая. Являются ценным кормом для морских животных, так как образуют значительную часть планктона.
Красные водоросли
Это такие виды, окраска которых варьирует от светло-красной до оранжевой и темно-бордовой. В составе клетки преобладают иные пигменты, подавляющие хлорофилл. Нас интересуют именно одноклеточные формы.
К этой группе относится класс бангиевых водорослей, который включает в себя примерно 100 видов. Из них значительную часть составляют одноклеточные. Основным отличием является преобладание каротинов и ксантофиллов, фикобилинов над хлорофиллом. Это объясняет окраску представителей отдела. Можно выделить несколько самых распространенных организмов среди одноклеточных красных водорослей:
- порфиридиум.
- хроотеце.
- геотрихум.
- астероцитис.
Основные места обитания - океанские и морские воды умеренных широт. В тропиках встречаются значительно реже.
Порфиридиум
Наблюдать, где обитают одноклеточные водоросли данного вида, может каждый. Они формируют кроваво-красные пленки на земле, стенах, других влажных поверхностях. Одиночно существуют редко, в основном собираются в колонии, окруженные слизью.
Используются человеком для изучения таких процессов, как фотосинтез у одноклеточных и образование молекул полисахаридов внутри организмов.
Хроотеце
Данная водоросль также является одноклеточной и относится к отделу красных, классу бангиевых. Ее основная отличительная особенность - это формирование слизистой «ножки» для прикрепления к субстрату. Интересно, что эта «ножка» может превышать размеры самого тела почти в 50 раз. Слизь вырабатывается самой клеткой в процессе жизнедеятельности.
Поселяется этот организм на почвах, также образуя заметный красный налет, скользкий на ощупь.
Экологические группы и места обитания
Отдел зеленые водоросли (Chlorophyta) объединяет 5700 видов. Зеленые водоросли — одна из самых распространенных и разнообразных групп водорослей. В отличие от красных или бурых водорослей, большинство зеленых водорослей обитает в пресноводных водоемах и только некоторые виды — в морях.
Отдельные представители приспособились к жизни на суше — в почве или в сырых, затененных местах с периодическим увлажнением (на коре деревьев, валунах, заборах).
Зеленые водоросли представлены одноклеточными , многоклеточными и колониальными формами. Некоторые зеленые водоросли имеют неклеточный таллом. Среди многоклеточных форм особенно распространены нитчатые водоросли, которые в прудах и реках образуют тину.
Эволюционное значение зеленых водорослей
Зеленые водоросли считаются предками наземных растений. Они имеют одинаковый набор фотосинтетических пигментов: основной фото синтетический пигмент — хлорофилл а , вспомогательные пигменты — хлорофилл b и каротиноиды. Оболочка клеток зеленых водорослей содержит целлюлозу и пектин, что является характерным признаком не только зеленых водорослей, но и наземных растений; запасное вещество — так же как у наземных растений — крахмал (иногда жир). Накапливаются запасные вещества зеленых водорослей не в цитоплазме (как у представителей других отделов водорослей), а в пластидах , что также указывает на родство зеленых водорослей и наземных растений.
Рис. Строение зеленых водорослей. Сверху Эвглена. Снизу Хламидомонада
Ярко-зеленая окраска водорослей этого отдела обусловлена присутствием хлорофиллов, но у некоторых видов она может маскироваться красным пигментом — гематохромом, поэтому существуют виды зеленых водорослей, которые вызывают красное «цветение» воды или снега.
На примере отдельных представителей можно проследить два направления эволюции таллома зеленых водорослей:
- от одноклеточного одноядерного таллома к неклеточному многоядерному, представляющему собой одну гигантскую супер- клетку (например, у каулерпы);
- от одноклеточного подвижного, снабженного жгутиками таллома через неподвижные одноклеточные формы к многоклеточному нитчатому таллому, развитие которого приводит к возникновению сложно устроенных организмов с дифференциацией органов и тканей, — харовых водорослей и наземных растений.
В целом эволюция таллома зеленых водорослей может быть отражена схемой, представленной на рис. 1.
Рис. 1. Эволюция таллома зеленых водорослей
Отдел зеленые водоросли включает 5 классов:
- вольвоксовые;
- протококковые;
- улотриксовые;
- сифоновые;
- коньюгаты, или сцеплянки.
Приводим краткую характеристику наиболее характерных представителей каждого класса.
Класс вольвоксовые
К классу вольвоксовые (Volvocophyceae) относятся наиболее примитивные представители отдела зеленых водорослей, имеющие монадную форму таллома, т.е. одноклеточный, подвижный таллом с 2-я (реже 4-я) одинаковыми жгутиками на конце тела (например, представители рода хламидомонада). Клетки некоторых вольвоксовых образуют колонии.
Вольвоксовые — это типичные планктонные водоросли, обитающие в мелких, нередко пересыхающих водоемах. Активные санитары загрязненных и сточных вод, в которых они очень быстро размножаются, вызывая зеленое «цветение» воды.
Типичные представители вольвоксовых
Род хламидомонада (Chlamydomonas) — от греч. «хламидомонас» — единичный организм, покрытый древнегреческой свободной одеждой — хламидой. Род насчитывает свыше 500 видов микроскопических водорослей (длина 5-44 мкм, ширина 3-28 мкм) — рис. 2.
Представители рода хламидомонада — это одноклеточные подвижные водоросли, имеющие жгутики (такая форма таллома называется монадной). Снаружи клетка хламидомонады покрыта прозрачной пектиново-целлюлозной клеточной стенкой. На переднем конце тела расположены 2 жгутика , а в центре клетки — ядро и светочувствительный глазок — стигма , который позволяет хламидомонаде двигаться по направлению к свету. Фотосинтез протекает в крупном хлоропласте — хроматофоре , имеющем форму чаши. В центре хроматофора расположено довольно крупное белковое тело — пиреноид , вокруг которого откладываются гранулы крахмала. Таким образом, крахмал у зеленых водорослей, в отличие от водорослей других отделов, накапливается нс в цитоплазме, а в пластидах, что указывает на их родство с зелеными растениями. У основания жгутиков находятся 2 пульсирующие вакуоли, которые удаляют из клетки избыток воды и вредные продукты обмена.
Рис. 2. Хламидомонада (Chlamydomonas): 1 — цитоплазма; 2 — жгутики; 3 — ядро; 4 — пульсирующая вакуоль; 5 — светочувствительный глазок; 6 — хроматофор; 7 фотосинтетические мембраны; 8 — пиреноид
Помимо питания с помощью фотосинтеза хламидомонада способна всасывать и усваивать растворенные в воде органические вещества. Именно благодаря смешанному типу питания хламидомонада является активным санитаром загрязненных и сточных вод, бурно размножаясь в отстойниках. Некоторые виды хламидомонады способны развиваться на поверхности снега и льда. Они вызывают красное «цветение» воды и снега (например, хламидомонада снежная).
Большинству видов хламидомонады свойственен изогамный половой процесс, однако у некоторых видов встречаются гетерогамия и оогамия. Хламидомонаду культивируют в лабораториях в качестве объекта исследований в области генетики, фотосинтеза, биологии развития и для определения токсичности загрязненных вод.
Род вольвокс (Volvox) насчитывает около 20 видов колониальных жгутиковых. Типичный представитель — вольвокс шаровидный (Volvox globator), колония которого имеет форму шара диаметром 2-3 мм, состоящего из 50-75 000 похожих на хламидомонаду клеток (рис. 3). Все клетки соединены цитоплазматическими мостиками, поэтому действуют как единое целое. Внутри шар заполнен слизью.
При вегетативном размножении внутри материнской колонии образуется 8-15 дочерних колоний. Когда они созревают, стенки шара разрываются и молодые колонии выходят наружу, а материнская колония погибает, поэтому иногда говорят, что вольвокс — первый организм, который «изобрел» неизбежную (а не случайную) смерть.
Рис. 3. Колонии зеленых водорослей: а) пандорина (колония округлая); б) гониум (колония плоская); в) вольвокс
Вольвокс может размножаться и половым путем, причем встречаются как однодомные, так и двудомные виды. У однодомных видов каждая колония образует и женские, и мужские гаметы, у двудомных — каждая колония является либо мужской, либоженской и образует соответственно только мужские или только женские гаметы.
К классу вольвоксовых относятся и другие колониальные жгутиковые, например имеющий плоскую колонию гониум. При передвижении он похож на маленький ковер-самолет. Колонии эвдорины и пандорины имеют округлую форму. Клетки всех этих колониальных жгутиковых погружены в общую обертку из слизи.
Таким образом, наиболее примитивные представители вольвоксовых — это одноклеточные подвижные организмы, имеющие жгутики. Тип питания у них смешанный — они могут питаться и как растения (путем фотосинтеза), и как животные (усваивая органические вещества из окружающей среды), что свидетельствует об их происхождении от древних жгутиковых, сочетавших признаки растений и животных.
От примитивных подвижных одноклеточных водорослей (тина хламидомонады) возникают колониальные формы (такие, как вольвокс). Однако для растений это тупиковая ветвь эволюции. Дальнейший эволюционный прогресс связан с утратой подвижности, что характерно для представителей класса протококковые.
Класс протококковые
Протококковые (Protococcophyceae) — это одноклеточные либо колониальные водоросли, во взрослом состоянии лишенные подвижности (подвижны только зооспоры и гаметы). Обитают в пресноводных водоемах и в почве. Встречаются виды, обитающие в воздушной среде, например на коре деревьев и внутри растений, произрастающих на воде (например, рясок). Типичные представители этого класса — хлорококк, хлорелла и водяная сеточка.
Род хлорококк (Chlorococcum) включает одноклеточные водоросли, клетки которых имеют округлую форму и лишены жгутиков (см. рис. 4 а). Представители рода хлорококк встречаются на коре деревьев, заборах, цветочных горшках, в значительных количествах накапливаются в почвах (до 140 кг на 1 га). Иногда являются компонентом лишайников.
Рис. 4. Протококковые (пор. Protococcales): а) хлорококк (р. Chlorococcum); 6) хлорелла (р. Chlorella); 1 — одноклеточный таллом; 2- образование зооспор; 3 — зооспора; 4 — молодые особи; 5 — образование автоспор
Род хлорелла (Chlorella) — рис. 4б. — включает одноклеточные неподвижные водоросли диаметром около 15 мкм, с одним крупным чашевидным хлоропластом, одним ядром и одним пиреноидом (пиреноиды — белковые тела, вокруг которых откладываются углеводы). Размножается хлорелла с помощью неподвижных, лишенных жгутиков спор (апланоспор ). Половой процесс отсутствует. В основном — это планктонные организмы. Они широко распространены как в морях, так и в пресноводных водоемах. Некоторые виды обитают в почве и на коре деревьев. Хлорелла гораздо эффективнее поглощает и использует солнечную энергию, чем обычные наземные растения (последние используют для фотосинтеза около 1% от падающей на них солнечной энергии, а хлорелла — более 10%). Она очень быстро размножается, вследствие чего ее искусственно культивируют, а полученную биомассу, содержащую около 50% полноценных белков и около 20% жиров и углеводов, используют как кормовую добавку. По содержанию белков и жиров хлорелла нс уступает сое. В биомассе хлореллы присутствуют также витамины А, В, С, К (причем витамина С в ней в 2 раза больше, чем в соке лимона).
Благодаря высокой скорости фотосинтеза хлорелла интенсивно поглощает углекислый газ и выделяет кислород, поэтому се используют для очистки воздуха в подводных лодках и на космических кораблях.
Род водяная сеточка (Hidrodiction) представлен колониальными формами. Колонии водяной сеточки имеют форму сетчатого мешка длиной от нескольких сантиметров до 5 м (рис. 5).
От неподвижных одноклеточных форм, характерных для представителей класса протококковые, в процессе эволюции возникают нитчатые, а затем и пластинчатые формы водорослей, характерные для представителей класса улотриксовые.
Рис. 5. Водяная сеточка (Hidrodiction reticulum)
Класс улотриксовые
Улотриксовые (Ulotrichophyceae) — это многоклеточные организмы с нитевидным или пластинчатым строением слоевища, клетки которых имеют одно ядро и обычно один хлоропласт.
Наиболее известные представители этого класса — улотрикс и ульва.
Род улотрикс (Ulothrix). Это род ниточных водорослей, обитающих в пресных водоемах. Слоевище у них представляет собой неразветвленную нить из одного ряда клеток (рис. 6).
Рис. 6. Жизненный циклулотрикса (Ulothrix): а) бесполое размножение; 6) половое размножение; 1 — основная жизненная форма; 2 — образование зооспор; 3 — выход зооспор; 4 — пустая клетка; 5 — зооспоры; 6 — образование гамет; 7- выход гамет; 8 — изгамия; 9-10 — зигота; 11 — прорастание зиготы; 12 — зооспора
Размножаются главным образом бесполым путем (4-жгутиковыми зооспорами). Половой процесс — классический пример изогамии.
Важная боковая эволюционная линия развития зеленых водорослей связана с переходом от нитчатой формы слоевища, характерной для улотрикса, к пластинчатой. Именно такая форма слоевища характерна для представителей рода ульва.
Род ульва (Ulva), или морской салат . Внешне ульва напоминает тонкий ярко-зеленый лист целлофана. Пластинчатое слоевище целое, рассеченное или разветвленное, высотой 30-150 см, состоит из двух слоев клеток. Произошли ульвовые непосредственно от улотриксовых. На начальных стадиях развития у ульвы образуется однорядная нить, напоминающая улотрикс, а затем двухрядную нить, после чего формируется трубчатая структура. В дальнейшем стенки трубки смыкаются и она начинает расти как двухслойная пластинка. Для ульвы характерно чередование изоморфных поколений, одно из которых размножается бесполым, а другое — половым путем.
Представителей рода ульва можно встретить в морях всех климатических зон, но предпочитают они относительно теплые моря умеренной зоны (они широко распространены в таких теплых морях, как Черное или Японское). Жители многих приморских стран употребляют ульву в пищу, отсюда ее второе название — «морской салат».
Класс сифоновые
Сифоновые водоросли (Siphonophyceae) (около 300 видов) — одна из древнейших групп зеленых водорослей, которая является тупиковой ветвью их эволюционного развития.
Сифоновые отличаются от других зеленых водорослей тем, что их таллом представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. Однако внешне таллом сложно расчленен и часто имитирует наземное растение с корневищем, придаточными корнями и крупными перистыми листьями. Примером подобного строения может служить морская водоросль каулерпа (Сaulerра) — рис. 7.
Свыше 90% сифоновых — морские организмы, которые обитают в тропических морях, покрывая большие пространства морского дна.
Один из наиболее многочисленных родов класса сифоновых - род кладофора (Cladophora). Типичный представитель рода — кладофора заутера (С. zauterii) (рис. 8), которая широко распространена в пресноводных водоемах умеренной и холодной зон. Она имеет ветвящийся нитчатый таллом из крупных многоядерных клеток. Нити образуют большие шаровидные скопления, всплывающие на поверхность водоема. Такие шары диаметром до 25 см содержат много целлюлозы. Их используют для получения бумаги. Начальные стадии развития кладофоры показывают, что она близка не к нитчатым водорослям типа улотрикса, а к сифоновым, имеющим неклеточное строение, поскольку вначале таллом кладофоры развивается как одна гигантская многоядерная клетка, а перегородки, имитирующие отдельные клетки, появляются позднее.
Рис 7. Каулерпа (Caulerpa sertularioides): а) общий вид; б) участок таллома на поперечном срезе
Рис. 8. Кладофора (р. Cladophora): а) нитчатый таллом; б) клетка с хлоропластом; в) клетка с зооспорами: 1 — сетчатый хлоропласт
Класс коньюгаты, или сцеплянки
Класс коньюгаты , или сцеплянки (Conjusatophyceae), объединяет около 4500 видов многоклеточных и одноклеточных водорослей. Половой процесс — конъюгация. Жгутиковые стадии развития отсутствуют.
Конъюгация представляет собой боковую ветвь эволюции полового процесса. При конъюгации сливаются не ядра клеток, а целиком их протопласты.
Классическим примером конъюгации является размножение пресноводной нитчатой водоросли спирогиры (Spirogyra ).
У гетероталличных видов спирогиры происходит так называемая лестничная конъюгация. Между клетками (+) — и (-) — нитей образуются каналы, по которым протопласты клеток (-) — нити переходят в клетки (+) — нити. Внешне серия конъюгирующих клеток, соединенных копуляционными каналами, напоминает лестницу.
У гомоталличных видов спирогиры происходит боковая конъюгация, при которой конуляционный канал соединяет две соседние клетки. Внешне такой канал напоминает петлю. После слияния протопластов образуется диплоидная зигота.
Основная жизненная форма спирогиры — гаплоидная. Диплоидна только зигота. После периода покоя зигота дважды делится, образуя четыре гаплоидные клетки. Три из них, более мелкие, дегенерируют, а четвертая, наиболее крупная, прорастает и даст начало новой особи.
Отдел организмов, рассматриваемая здесь как водоросли, очень разнообразен и не представляет единого таксона. Эти организмы неоднородны по своему строению и происхождению.
Водоросли - автотрофные растения, в их клетках присутствуют различные модификации хлорофилла и другие пигменты, обеспечивающие фотосинтез. Водоросли обитают в пресной и морской , а также на суше, на поверхности и в толще почвы, на коре деревьев, камнях и других субстратах.
Водоросли относятся к 10 отделам из двух царств: 1) Сине-зелёные, 2) Красные, 3) Пирофитовые, 4) Золотистые, 5) Диатомовые, 6) Желто-зелёные, 7) Бурые, 8) Эвгленовые, 9) Зеленые и 10) Харовые. Первый отдел относится к царству Прокариот, остальные - к царству Растений.
Отдел Сине-зёлёные водоросли, или Цианобактерии (Cyanophyta)
Насчитывается около 2 тысяч видов, объединяемых примерно в 150 родов. Это древнейшие организмы, следы существования которых найдены в докембрийских отложениях, возраст их около 3 млрд. лет.
Среди сине-зелёных водорослей есть одноклеточные формы, но большинство видов являются колониальными и нитчатыми организмами. Они отличаются от других водорослей тем, что в их клетках нет оформленного ядра. У них отсутствуют митохондрии, вакуоли с клеточным соком, нет оформленных пластид, а пигменты, с помощью которых осуществляется фотосинтез, находятся в фотосинтетических пластинах - ламеллах. Пигменты сине-зелёных водорослей очень разнообразны: хлорофилла, каротины, ксантофиллы, а также специфические пигменты из группы фикобилинов - синий фикоцианин и красный фикоэритрин, встречающиеся помимо цианобактерий только у красных водорослей. Окраска этих организмов чаще всего сине-зеленая. Однако в зависимости от количественного соотношения различных пигментов окраска этих водорослей может быть не только сине-зеленой, но также фиолетовой, красноватой, желтой, бледно-голубой или почти черной.
Сине-зелёные водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в самых разнообразных условиях. Они способны существовать даже в крайних условиях обитания. Эти организмы выносят продолжительное затемнение и анаэробиоз, могут жить в пещерах, в разных почвах, в богатых сероводородом слоях природного ила, в.термальных водах и др.
Вокруг клеток колониальных и нитчатых водорослей образуются слизистые влагалища, которые служат защитной обверткой, предохраняющей клетки от высыхания и являющейся светофильтром.
Многие нитчатые сине-зелёные водоросли имеют своеобразные клетки - гетероцисты. У этих клеток хорошо выражена двуслойная оболочка, и выглядят они пустыми. Но это живые клетки, заполненные прозрачным содержимым. Сине-зелёные водоросли, имеющие гетероцисты, способны фиксировать атмосферный азот. Некоторые виды сине-зелёных водорослей являются компонентами лишайников. Они могут находиться в качестве симбионтов в тканях и органах высших растений. Их способность к фиксации атмосферного азота используется высшими растениями.
Массовое развитие сине-зелёных водорослей в водоемах может иметь отрицательные последствия. Повышенная и загрязнение вод органическими веществами вызывают так называемое «цветение воды». Это делает воду непригодной для употребления человеком. Некоторые пресноводные цианобактерии токсичны для человека и животных.
Размножение сине-зелёных водорослей очень примитивно. Одноклеточные и многие колониальные формы размножаются только делением клеток пополам. Большинство нитчатых форм размножаются гормогониями (это короткие участки, отделившиеся от материнской нити, вырастающие во взрослые особи). Размножение может осуществляться и с помощью спор - разросшихся толстостенных клеток, способных переживать неблагоприятные условия и затем прорастать в новые нити.
Отдел Красные водоросли (или Багрянки) (Rhodophyta)
Красные водоросли () - многочисленная (около 3800 видов из более чем 600 родов) группа в основном морских обитателей. Их размеры варьируются от микроскопических до 1-2 м. Внешне красные водоросли очень разнообразны: есть нитевидные, пластинчатые, кораллоподобные формы, в разной степени рассеченные и разветвленные.
Красные водоросли имеют своеобразный набор пигментов: кроме хлорофилла a и b имеется хлорофилл d, известный только для этой группы растений, есть каротины, ксантофиллы, а также пигменты из группы фикобилинов: синий пигмент - фикоцианин, красный - фикоэритрин. Различное сочетание этих пигментов определяет окраску водорослей - от ярко-красной до голубовато-зеленой и желтой.
Размножаются красные водоросли вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение характерно лишь для наиболее низко организованных багрянок (одноклеточные и колониальные формы). У высокоорганизованных многоклеточных форм оторванные участки таллома погибают. Для бесполого размножения служат различного рода споры.
Половой процесс оогамный. На растении-гаметофите образуются мужские и женские половые клетки (гаметы), лишенные жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в окружающую среду, а остаются на растении; мужские гаметы выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды.
Диплоидные растения - спорофиты - имеют такой же внешний вид, как и гаметофиты (гаплоидные растения). Это изоморфная смена поколений. На спорофитах формируются органы бесполого размножения.
Многие красные водоросли широко используются человеком, они съедобны и полезны. В пищевой и медицинской промышленности широко используется получаемый из разных видов багрянок (около 30) полисахарид агар.
Отдел Пирофитовые (или Динофитовые) водоросли (Pyrrophyta (Dinophyta))
Отдел насчитывает около 1200 видов из 120 родов, объединяющих эукариотические одноклеточные (в том числе - двужгутиковые), коккоидные и нитчатые формы. Группа совмещает в себе признаки растений и животных: у некоторых видов имеются щупальца, псевдоподии и стрекательные клетки; некоторые имеют характерный для животных тип питания, обеспечивающийся глоткой. У многих имеется стигма, или глазок. Клетки часто покрыты твердой оболочкой. Хроматофоры буроватых и красноватых оттенков, содержат хлорофиллы а и с, а также каротины, ксантофиллы (иногда - фикоцианин и фикоэритрин). В качестве запасных веществ откладывается крахмал, иногда - масло. Жгутиконосные клетки имеют четко выраженные спинную и брюшную стороны. На поверхности клетки и в глотке имеются бороздки.
Размножаются делением в подвижном или неподвижном состоянии (вегетативно), зооспорами и автоспорами. Половое размножение известно у немногих форм; оно проходит в виде слияния изогамет.
Пирофитовые водоросли - обычные обитатели загрязненных водоемов: прудов, отстойников, некоторых водохранилищ и озер. Многие образуют фитопланктон в морях. При неблагоприятных условиях образуют цисты с толстыми целлюлозными оболочками.
Наиболее широко распространен и богат видами род Криптомонада (Cryptomonas).
Отдел Золотистые водоросли (Chrysophyta)
Микроскопические или мелкие (до 2 см длины) организмы золотисто-желтого цвета, обитающие в соленых и пресных водоемах по всему земному шару. Имеются одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. В России известно около 300 видов из 70 родов. Хроматофоры обычно золотисто-желтые или бурые. Они содержат хлорофиллы а и с, а также каротиноиды и фукоксантин. В качестве запасных веществ откладывается хризоламинарин и масло. Некоторые виды гетеротрофны. Большинство форм имеют 1-2 жгутика и в силу этого подвижны. Размножаются преимущественно бесполым путем - делением или зооспорами; половой процесс известен лишь у нескольких видов. Встречаются обычно в чистых пресных водах (кислые воды сфагновых болот), реже - в морях и в почвах. Типичные фитопланктона.
Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta (Diatomea))
Диатомовые водоросли (диатомеи) насчитывают около 10 тысяч видов, относящихся примерно к 300 родам. Это микроскопические организмы, обитающие главным образом в водоемах. Диатомовые водоросли - особая группа одноклеточных организмов, отличная от других водорослей. Клетки диатомеи покрыты панцирем из кремнезема. В клетке находятся вакуоли с клеточным соком. В центре расположено ядро. Хроматофоры крупные. Окраска их имеет различные оттенки желто-бурого цвета, так как среди пигментов преобладают каротины и ксантофиллы, имеющие желтые и бурые оттенки, и маскирующие хлорофиллы а и с.
Для панцирей диатомеи характерны геометрическая правильность строения и большое разнообразие очертаний. Панцирь состоит из двух половинок. Большая - эпитека - покрывает меньшую - гипотеку, как крышка покрывает коробку.
Большинство диатомей, имеющих двустороннюю симметрию, способны передвигаться по поверхности субстрата. Движение осуществляется с помощью так называемого шва. Шов представляет собой щель, прорезающую стенку створки. Движение цитоплазмы в щели и трение ее о субстрат обеспечивают перемещение клетки. Клетки диатомей, имеющих радиальную симметрию, не способны к передвижению.
Размножаются диатомеи обычно делением клетки на две половинки. Протопласт увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека расходятся. Протопласт делится на две равные части, митотически делится ядро. В каждой половинке разделившейся клетки панцирь играет роль эпитеки и достраивает недостающую половинку панциря, всегда гипотеку. В результате многочисленных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у части популяции. Некоторые клетки примерно в три раза меньше по сравнению с первоначальными. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры («растущие споры»). Образование ауксоспор связано с половым процессом.
Клетки диатомовых водорослей в вегетативном состоянии диплоидны. Перед половым размножением происходит редукционное деление ядра (мейоз). Две клетки диатомей сближаются, створки раздвигаются, гаплоидные (после мейоза) ядра попарно сливаются, и образуются одна или две ауксоспоры. Ауксоспора некоторое время растет, а затем вырабатывает панцирь и превращается в вегетативную особь.
Среди диатомей есть светолюбивые и тенелюбивые виды, они живут в водоемах на разных глубинах. Диатомовые могут обитать и в почвах, особенно влажных и заболоченных. Наряду с другими водорослями диатомеи могут вызывать «цветение» снега.
Диатомеи играют большую роль в экономике природы. Они служат постоянной кормовой базой и первоначальным звеном в пищевых цепях для многих водных организмов. Ими питаются многие рыбы, особенно молодь.
Панцири диатомей, осаждаясь на дно в течение миллионов лет, формируют осадочную геологическую породу - диатомит. Он широко используется как строительный материал с высокими тепло- и звукоизоляционными свойствами, в качестве фильтров в пищевой, химической, медицинской промышленности.
Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta)
Эта группа водорослей насчитывает около 550 видов. В основном это обитатели пресных вод, реже встречаются в морях и на влажной почве. Среди них есть одноклеточные и многоклеточные формы, жгутиковые, коккоидные, нитчатые и пластинчатые, а также сифональные организмы. Для этих водорослей характерна желто-зеленая окраска, давшая название всей группе. Хлоропласты дисковидной формы. Характерные пигменты - хлорофиллы а и с, а и Ь каротиноиды, ксантофиллы. Запасные вещества - глюкан, . Половое размножение - оогамное и изогамное. Вегетативно размножаются делением; бесполое размножение осуществляется специализированными подвижными или неподвижными клетками - зоо- и апланоспорами.
Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)
Бурые водоросли - высокоорганизованные многоклеточные организмы, обитающие в морях. Их около 1500 видов из примерно 250 родов. Самые крупные из бурых водорослей достигают нескольких десятков метров (до 60 м) длины. Однако в этой группе встречаются также виды микроскопических размеров. Форма слоевищ может быть очень многообразна.
Общий признак всех водорослей, принадлежащих к этой группе, - желтовато-бурая окраска. Она обусловлена пигментами каротином и ксантофиллом (фукоксантин и др.), которые маскируют зеленый цвет хлорофиллов а и с. Клеточная оболочка целлюлозная с наружным пектиновым слоем, способным к сильному ослизнению.
У бурых водорослей встречаются все формы размножения: вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит отделившимися частями слоевища. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор (подвижных благодаря жгутикам спор). Половой процесс у бурых водорослей представлен изогамией (реже - анизогамия и оогамия).
У многих бурых водорослей гаметофит и спорофит различаются по форме, размерам и строению. У бурых водорослей наблюдается чередование поколений, или смена ядерных фаз в цикле развития. Бурые водоросли встречаются во всех морях земного шара. В зарослях бурых водорослей близ берегов находят укрытие, места размножения и питания многочисленные прибрежные животные. Бурые водоросли широко используются человеком. Из них получают альгинаты (соли альгиновой кислоты), применяемые как стабилизаторы растворов и суспензий в пищевой промышленности. Они используются при изготовлении пластмасс, смазочных материалов и т. д. Некоторые бурые водоросли (ламинарии, аларии и др.) используются в пище.
Отдел Эвгленовые водоросли (Euglenophyta)
В этой группе около 900 видов из примерно 40 родов. Это одноклеточные жгутиковые организмы, в основном обитатели пресных вод. В хлоропластах присутствуют хлорофиллы а и b и большая группа вспомогательных пигментов из группы каротиноидов. У этих водорослей на свету происходит фотосинтез, а в темноте они переходят на гетеротрофное питание.
Размножение этих водорослей происходит только за счет митотического деления клетки. Митоз у них отличается от этого процесса в других группах организмов.
Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)
Зеленые водоросли - самый крупный отдел Водорослей, насчитывающий, по разным оценкам, от 13 до 20 тысяч видов из примерно 400 родов. Для этих водорослей характерна чисто зеленая, как у высших растений, окраска, так как среди пигментов преобладает хлорофилл. В хлоропластах (хроматофорах) присутствуют две модификации хлорофилла a и b, как и у высших растений, а также другие пигменты - каротины и ксантофиллы.
Жесткие клеточные стенки зеленых водорослей образованы целлюлозой и пектиновыми веществами. Запасные вещества - крахмал, реже масло. Многие особенности строения и жизни зеленых водорослей свидетельствуют об их родстве с высшими растениями. Зеленые водоросли отличаются наибольшим по сравнению с другими отделами многообразием. Они могут быть одноклеточными, колониальными, многоклеточными. В этой группе представлено все разнообразие морфологической дифференциации тела, известной для водорослей, - монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая, пластинчатая, неклеточная (сифональная). Велик диапазон их размеров - от микроскопических одиночных клеток до крупных многоклеточных форм длиной в десятки сантиметров. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Встречаются все основные типы смены форм развития.
Зеленые водоросли обитают чаще в пресных водоемах, однако немало солоноводных и морских форм, а также вневодных наземных и почвенных видов.
К классу Вольвоксовых относятся наиболее примитивные представители зеленых водорослей. Обычно это одноклеточные организмы со жгутиками, иногда объединенные в колонии. Они подвижны в течение всей жизни. Распространены в неглубоких пресных водоемах, болотах, в почве. Из одноклеточных широко представлены виды рода хламидомонада. Шаровидные или эллипсоидальные клетки хламидомонад покрыты оболочкой, состоящей из гемицеллюлозы и пектиновых веществ. На переднем конце клетки расположены два жгутика. Всю внутреннюю часть клетки занимает чашевидный хлоропласт. В цитоплазме, заполняющей чашевидный хлоропласт, расположено ядро. У основания жгутиков имеются две пульсирующие вакуоли.
Бесполое размножение происходит при помощи двужгутиковых зооспор. При половом размножении в клетках хламидомонад формируются (после мейоза) двужгутиковые гаметы.
Для видов хламидомонад характерна изо-, гетеро- и оогамия. При наступлении неблагоприятных условий (пересыхание водоема) клетки хламидомонад теряют жгутики, покрываются слизистым чехлом и размножаются делением. При наступлении благоприятных условий они образуют жгутики и переходят к подвижному образу жизни.
Наряду с автотрофным способом питания (фотосинтез) клетки хламидомонад способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует процессам самоочищения загрязненных вод.
Клетки колониальных форм (пандорина, вольвокс) построены по типу хламидомонад.
В классе Протококковых основная форма вегетативного тела - неподвижные клетки с плотной оболочкой и колонии таких клеток. Примерами одноклеточных протококковых могут служить хлорококк и хлорелла. Бесполое размножение хлорококка осуществляется с помощью двужгутиковых подвижных зооспор, а половой процесс представляет собой слияние подвижных двужгутиковых изогамет (изогамия). У хлореллы отсутствуют подвижные стадии при бесполом размножении, половой процесс отсутствует.
Класс Улотриксовые объединяет нитчатые и пластинчатые формы, обитающие в пресных и морских водоемах. Улотрикс представляет собой нить до 10 см длиной, прикрепляющуюся к подводным предметам. Клетки нити одинаковые, короткоцилиндрические с пластинчатыми постенными хлоропластами (хроматофорами). Бесполое размножение осуществляется зооспорами (подвижные клетки с четырьмя жгутиками).
Половой процесс изогамный. Гаметы подвижны благодаря наличию у каждой гаметы двух жгутиков.
Класс Конъюгаты (сцеплянки) объединяет одноклеточные и нитчатые формы со своеобразным типом полового процесса - конъюгацией. Хлоропласты (хроматофоры) в клетках этих водорослей пластинчатого типа и очень разнообразны по форме. В прудах и в водоемах с медленным течением основную массу зеленой тины образуют нитчатые формы (спирогира, зигнема и др.).
При конъюгации от супротивных клеток двух расположенных рядом нитей вырастают отростки, которые образуют канал. Содержимое двух клеток сливается, и образуется зигота, покрывающаяся толстой оболочкой. После периода покоя зигота прорастает, давая начало новым нитчатым организмам.
Класс Сифоновые включает водоросли с неклеточным строением слоевища (таллома) при его довольно крупных размерах и сложном расчленении. Морская сифоновая водоросль каулерпа внешне напоминает листостебельное растение: размер ее около 0,5 м, к грунту она прикрепляется ризоидами, ее слоевища стелятся по грунту, а вертикальные образования, напоминающие листья, содержат хлоропласты. Она легко размножается вегетативно частями слоевища. В теле водоросли отсутствуют клеточные стенки, у нее сплошная протоплазма с многочисленными ядрами, близ стенок расположены хлоропласты.
Отдел Харовые водоросли (Charophyta)
Это наиболее сложно устроенные водоросли: их тело дифференцировано на узлы и междоузлия, в узлах - мутовки коротких ветвей, напоминающих листья. Размер растений от 20-30 см до 1-2 м. Они образуют сплошные заросли в пресных или слабосоленых водоемах, прикрепляясь к грунту ризоидами. Внешне они напоминают высшие растения. Однако настоящего расчленения на корень, стебель и листья у этих водорослей нет. Харовых водорослей насчитывается около 300 видов, принадлежащих к 7 родам. У них есть сходство с зелеными водорослями по составу пигментов, строению клеток, особенностям размножения. Есть сходство и с высшими растениями в особенностях размножения (оогамия) и т. д. Отмеченное сходство свидетельствует о наличии общего предка у харовых и высших растений.
Вегетативное размножение харовых осуществляется специальными структурами, так называемыми клубеньками, образующимися на ризоидах и на нижних частях стеблей. Каждый из клубеньков легко прорастает, образуя протонему, а затем и целое растение.
Весь отдел водорослей после первого с ним знакомства охватить мысленно и дать каждому отделу его правильное место в системе очень трудно. Система водорослей выработалась в науке не скоро и лишь после многих неудачных попыток. В настоящее время мы предъявляем ко всякой системе то основное требование, чтобы она была филогенетической. Сначала думали, что такая система может быть очень простой; представляли ее себе в виде одного родословного дерева, хотя бы и со многими боковыми ветвями. Теперь же мы строим ее не иначе, как в виде многих родословных линий, развивавшихся параллельно. Дело осложняется еще и тем, что на ряду с прогрессивными изменениями наблюдаются и регрессивные, ставящие на разрешение трудную задачу - при отсутствии того или другого признака или органа решить, что он - еще не появился или уже исчез?
Наиболее совершенной считалась долго система, данная Вилле в 236 выпуске основного сочинения по описательной систематике растений, выходящего под редакцией А. Энглера. Основной группой здесь признаются жгутиковые организмы или Flagellata.
Схема эта обнимает только основную группу зеленых водорослей. Для остальных возьмем схему Розена, изменив только названия групп, сообразно принятым выше при их описании.