Миграции рыб, как и других животных,- это массовые, обычно активные," но иногда и пассивные перемещения из одного местообитания в другое. Рыбы перемещаются туда, где они находят условия, необходимые организму на той фазе жизненного цикла, которая наступит к концу миграции.
Миграции, как и другие видовые свойства, имеют приспособительное значение, обеспечивая благоприятные условия существования и воспроизводства популяции вида. Миграция представляет собой звено жизненного цикла, неразрывно связанное как с предыдущими, так и с последующими звеньями.
Миграционный цикл обычно состоит из
- нерестовой миграции - т. е. перемещения рыбы от мест кормежки или зимовки к местам размножения - нерестилищам;
- нагульной, или кормовой мигр а ци и - перемещения от мест размножения или зимовки к местам нагула и
- зимовальной миграции - перемещения от мест размножения или нагула к местам зимовки.
животных, может быть представлен в следующем виде\ (рис. 109). .
По характеру совершаемых миграций рыбы подразделяются на мигрирующих и оседлых. Лишь сравнительно немногие рыбы постоянно живут на одном и том же месте, не совершая закономерных более или менее длительных перемещений. К таким
рыбам относятся, например, некоторые бычки семейства Gobiidae, многие коралловые ^ рыбы семейства Pomacentridae, Siganidae, Apogonidae и др. У большинства рыб миграции составляют необходимое звено их годового цикла жизни.
Не у всех рыб миграции выражены одинаково. У одних (как, например, многие сиги) имеются только нерестовая и нагульная миграции, а зимовальная отсутствует. У других рыб, места размножения которых совпадают с местами нагула, как, например, у многих пескарей, имеется лишь зимовальная миграция, связанная с переходом по окончании периода нагула на более глубокие участки русла реки.
У одних видов миграции совершают только взрослые рыбы, достигшие половой зрелости, а молодь, скатившись от нерестилищ к местам нагула, живет здесь, не совершая значительных перемещений, как это имеет место, например, у многих лососей. У других рыб и молодь совершает столь же протяженные миграции, как и взрослая рыба. Это мы наблюдаем, например, у бражниковской сельди - Caspialosa brashnikovi (Borodin), у которой и молодь и взрослые рыбы идут с мест зимовки из Южного Каспия в Северный Каспий, где располагаются места размножения и нагула этой рыбы.
Первый тип миграционного цикла, свойственный многим лососевым и другим видам рыб, имеет место в том случае, когда
станция размножения и станция нагула находятся в разных местах, а станция зимовки и нагула совпадают.
Второй тип миграционного цикла характерен для тех рыб, у которых совпадают места размножения и нагула.
Поскольку миграция - это звено жизненного цикла, неразрывно связанное с предыдущими и последующими звеньями, ТО естественно, что рыба начинает миграцию достигнув определенного состояния, т. е. будучи подготовлена к ней.
Так, у большинства рыб начало нерестовой миграции связанно обычно с достижением определенной стадии зрелости половых продуктов и проявлением определенной гормональной активности железами внутренней секреции. При этом у рыбы меняется характер реакции на внешние воздействия, т. е. появляется новый натуральный раздражитель, являющийся сигналом для начала миграции.
Начало зимовальной миграции у большинства рыб связано с достижением определенной упитанности и жирности, обеспечивающих успешную зимовку рыбы. Подготовленный к зимовке аральский лещ имеет коэффициент упитанности около 3,0 (по Фультону) и высокий процент жира в мясе. Подготовленная к зимовальной миграции азовская хамса имеет коэффициент упитанности в среднем - 1,00 (Лебедев, 1940). Подготовленность к миграции еще не означает, что рыба сразу же начнет мигрировать. Миграция начинается лишь при определенных условиях. Худой лещ и худая хамса не начинают зимовальной миграции даже при резком снижении температуры воды. Но для подготовленных к зимовке леща и хдмсы резкий перепад температуры становится натуральным раздражителем- сигналом, вызывающим начало зимовальной миграции. Так, по данным Г. Е. Шульмана (1959), хамса, имеющая до 14% жира, не мигрирует при любом перепаде температуры. При жирности 14-17% для начала миграции необходим перепад температуры 9-14°, и ход бывает растянутый и недружный. При достижении жирности 22% хамса начинает мигрировать при любом перепаде температуры, и ход бывает дружный.
Таким образом, начало миграции зависит как от состояния самой рыбы, так и от изменения окружающих условий. Срок начала миграции вырабатывается как приспособление, обеспечивающее благоприятные условия и для самой рыбы (в случае зимовальной и нагульной миграции) и для ее будущего потомства в случае нерестовой миграции.
Нерестовая, нагульная и зимовальная миграции находятся во взаимной связи, .они подготовляются предыдущими звеньями жизненного цикла и сами обеспечивают дальнейшую жизнь рыбы. Как отмечалось, переход в миграционное состояние всегда связан с определенным состоянием рыбы - ее упитанностью, жирностью, развитием половых желез и т. д.
Наряду с миграциями, являющимися звенрм жизненного цикла рыбы, многие рыбы совершают массовые перемещения, которые происходят при разном биологическом состоянии рыбы и носят чаще всего защитный характер. Примерами подобного рода перемещений могут служить отходы рыбы из прибрежной зоны во время волнения, отход рыбы из озер и заливов во время, падения уровня воды в реках и др.
Большинство рыб совершают миграции, активно двигаясь в том направлении, в котором лежит их миграционный путь, и, следовательно, затрачивая на миграции энергетические вещества, накопленные в их теле. Но у многих рыб наряду с активными имеют место и пассивные миграции, когда рыба или наиболее часто ее пелагическая икра пассивно переносятся на весьма значительные расстояния. При этом организм не расходует энергии на движение, ибо оно осуществляется вместе с перемещением водных масс - течениями. Во многих случаях часть миграционного пути преодолевается путем пассивной миграции, а часть - активно, как это имеет место, например, у личинок обыкновенного угря при их миграциях от берегов Центральной Америки к берегам Европы. Сначала этот путь совершается пассивно вместе с водами Атлантического течения, а при приближении к берегам угорьки начинают уже активно мигрировать в реки.
Каковы же те причины, которые привели у различных групп рыб к выработке столь сложного биологического явления, какое представляет миграция? Несомненно, что миграция есть приспособление, обеспечивающее существование вида. Допустим, например, что все лососи, которые входят для икрометания в ту или иную реку, остались бы в ней на кормежку, а не ушли бы для нагула в море - несомненно, что очень скоро кормовые ресурсы реки были бы исчерпаны, и поголовье стада должно было бы сократиться. Естественно, что самки, расходующие большое количество энергии на развитие икры и обычно бывающие у проходных рыб больших размеров, чем самцы, для обеспечения как собственного существования, так и развития икры, больше чем самцы нуждаются в усиленном питании. Это питание в достаточном количестве они могут получить только в море. Действительно, в природе мы наблюдаем, что у многих рыб самцы или часть самцов постоянно живут в реке, а самки ведут проходной образ жизни. Это явление зарегистрировано у лосося, усача и некоторых других рыб.
Но у нас естественно, возникает вопрос, почему тогда проходные рыбы, находящие в море более благоприятные условия для питания, не переселились полностью в море, как это произошло с рядом ныне живущих в море генеративно-пресноводных рыб, а сохранили свои места размножения в пресной воде?
Как известно, большинство морских рыб, откладывающих донную икру, ее охраняют (Крыжановский, 1948, 1949). В противном случае икру очень быстро нацело съедали бы разные хищники. Следовательно, при переносе нерестилищ в море проходным рыбам пришлось бы охранять икру, так как иначе она была бы съедена. Почти все проходные рыбы (кроме миног и сельдей) как крупные животные, имеющие значительный охотничий район и совершающие большие кормовые перемещения, вынуждены были бы при охране икры в течение длительного инкубационного периода часто голодать, а то и гибнуть от голода до окончания периода охраны икры, оставляя ее беззащитной. В реках же и без активной охраны развивающаяся Икра подвергается значительно меньшим опасностям, чем в море. Закапывать в море икру в грунт, как это делают лососевые в реках, очевидно нельзя из-за неблагоприятного кислородного режима грунтов значительных глубин и постоянной подвижности гальки прибрежной зоны.
Таким образом, переход на жормежку в море позволяет виду значительно увеличить свое поголовье за счет часто огромных кормовых ресурсов морских водоемов, а размножение в реке обеспечивает большее выживание молоди (Васнецов, 1953). Прирост поголовья стада ограничивается, однако, и величиной нерестовых площадей. Как указывает И. И. Кузнецов (1928), с увеличением концентрации гнезд на нерестилищах лососевых (свыше одного гнезда на 2 ж2), резко возрастает процент гибнущей в гнездах икры, что лимитирует величину поголовья стада. Площадь, пригодная для нерестилищ в реках, далеко не безгранична, а часто бывает и очень незначительной.
Следовательно, у проходных генеративно-пресноводных рыб основной причиной возникновения миграционного цикла является недостаточная обеспеченность кормом в реках.
Для генеративно-морских рыб, ведущих проходной образ жизни, вознйкновение миграции также объясняется сходными причинами: поскольку условия развития икры в реках более благоприятны, чем в море, постольку рыбы приспособились к нересту в текучих водах. Перейти же полностью к жизни в реке такие морские рыбы, как, например, сельди - преимущественно планктоноядные рыбы, не смогли из-за недостаточности в реках планктона, хотя размеры проходных генеративноморских рыб обычно меньше, чем генеративно-пресноводных. Такие же генеративно-морские рыбы, как налим, питающиеся рыбой, нашли для себя в реках достаточно корма и смогли полностью переселиться в текучую воду, однако численность их стада незначительна.
У морских и пресноводных рыб причина возникновения миграционного цикла та же, что и у проходных, так как ни одно стадо мигрирующих рыб не смогло бы прокормиться в районе своих нерестилищ и вынуждено было бы или сократить поголовье или расширить свой кормовой ареал. Последнее обстоятельство приводит к возникновению миграции от нерестилищ к ме"стам нагула и обратно.
Естественно, что миграция, как и любое другое видовое приспособительное свойство, вырабатывается в процессе эволюции. Среди рыб как и у большинства других животных, мы имеем примеры видов, у которых нерестовый, нагульный и зимовальный ареалы совпадают, видов, у которых они разорваны лишь частично и, наконец, видов, у которых нерестовый, нагульный и зимовальный ареалы находятся на весьма значительном расстоянии, иногда на тысячи километров друг от друга.
То, что миграция есть приспособление к увеличению численности вида, хорошо иллюстрируется тем, что среди близких видов или форм одного и того же вида значительно большей численностью обладают мигрирующие формы по сравнению с формами, постоянно живущими в одном месте. Примером этому могут служить формы бражниковской сельди - Caspialosa brashnikovi (Borodin) - в Каспийском море, среди которых наибольшей численностью обладает совершающая значительные миграции из Южного в Северный Каспий долгинка - Caspialosa brashnikovi typ. Сходную картину мы наблюдаем и у океанической сельди - Clupea harengus L., среди форм которой наибольшей численностью обладают норвежская и сахалино-хоккайдская сельди, совершающие наиболее значительные миграции, что обеспечивает им большой кормовой ареал (Световидов, 1953 а).
Если причины возникновения миграционного цикла, как мы видим, у большинства рыб более или менее сходны, то обстоятельства, при которых миграции возникают, могут очень сильно разниться. У многих рыб (лососи, сиги) переход к проходному образу жизни оказался облегченным в результате опреснения, которое произошло в Северном полушарии в межледниковые эпохи, когда огромные массы талых вод значительно снизили соленость прилежащих участков морей. Возможно, что приуроченность большинства проходных видов рыб к умеренным и высоким широтам северного полушария связаны с тем опреснением морей, какое имело место здесь в конце третичного периода и в четвертичное время (Зенкевич, 1933).
Однако наличие проходных рыб в субтропиках, тропиках и экваториальной зоне указывает на то, что онреснение само по себе не явилось причиной становления проходного образа жизни. Переход морских или речных рыб к проходному образу жизни мог выработаться и при относительно стабильном режиме стока рек, в которые для размножения входят проходные рыбы.
Протяженность и характер миграционного пути теснейшим образом связаны со строением и состоянием мигрирующей рыбы. Более крупные, сильные и жирные рыбы способны преодолевать более далекое расстояние и двигаться длительное время против быстрого течения. Эта закономерность наблюдается как у разных видов, так и у форм одного и того же вида. Среди каспийских сельдей наибольшими размерами и жирностью обладает бешен- ка, или черноспинка - Caspialosa kessleri Grimm, совершающая наиболее длительные миграции вверх по рекам, а наименее упитанны сельди, вообще не входящие в реки (табл. 22).
Таблица 22 Процент жира в тканях тела и протяженность миграционного пути по Волге различных видов каспийских сельдей
(данные для моря перед нерестовой миграцией рыб)
То же самое наблюдается и у разных форм одного и того же вида. Так, например, осенняя кета - Oncorhytichys keta infsp. autumnalis - имеет средние размеры самцов - 75 см и самок - 72 см, а жирность на устьях Амура - около 10-11%.. Она поднимается по Амуру более чем на 1500 км. Летняя кета О. keta typ. мельче по размерам (у нее в среднем еамцы имеют 61 см длины, а самки - 58 см) и, соответственно, менее жирна. Она имеет на устьях 8-9% жира в мясе и поднимается на 400- 500 км: То, что рыбы возвращаются для нереста обычно в реку, где они родились, объясняется в значительной мере тем, что лх биологические показатели жирности, упитанности обеспечивают им успешное достижение мест нереста, компенсируя расход энергии, необходимый для достижения мест размножения.
Совершая передвижения иногда на многие тысячи километров, рыбы успешно находят свой путь в море к устьям нерестовых рек или от нерестилищ к местам нагула при помощи своих органов чувств. По-видимому, в очень многих случаях рыбы движутся в море, ориентируясь на течение. Это, например, имеет место у трески и океанической сельди в восточной части Северной Атлантики, где они при нерестовой миграции движутся против струй Атлантического течения. Кета, идущая для нереста 3 Амур, войдя в Охотское море, движется, ориентируясь на Амурское течение.
Однако мы еще точно не знаем, каким образом рыбы в открытом море находят свой миграционный путь. Все имеющиеся в этом отношении предположения носят в значительной степени предварительный характер.
Несомненно, что многие рыбы при миграциях ориентируются на береговую линию и рельеф дна. При вертикальных миграциях несомненно важную роль как ориентир играет свет.
Почти все рыбы совершают миграции стаями. Причем обычно мигрирующие стаи подбираются из рыб, близких по размерам и биологическому состоянию. В мигрирующих стаях у рыбы отсутствуют постоянные вожаки. Идущие впереди рыбы через некоторое время отходят назад и заменяются другими. Это подтверждается данными эксперимента с косячками трески, сайды и сельди, проведенного Д. В. Радаковым на Мурманской биологической станции.. а
Мигрирующая стая рыб имеет обычно определенную форму, которая обеспечивает наиболее благоприятные гидродинамические условия для движения (Шулейкин, 1953). Приспособительное миграционное значение стаи (см. выше стр. 101) заключается не только в обеспечении более благоприятных гидродинамических условий для движения, но и в облегчении ориентировки во время миграции. Величина мигрирующей стаи у разных видов рыб бывает также различной, что несомненно стоит в связи с необходимостью обеспечения наиболее благоприятных условий для миграции.
Основные общие данные о характере миграций рыб, их путях и сроках получались и получаются путем непосредственного наблюдения за перемещением рыб и сопутствующих им организмов (киты, ластоногие, птицы), а также путем анализа величины и состава промысловых уловов.
Анализ промысловых уловов, их общей величины, видового и размерного состава, сочетаемый с анализом уловов исследовательскими орудиями, и по настоящее время является важнейшим способом исследования общей картины миграций.
Увеличение уловов как общих, так и на одно орудие или на одно «рыболовное усилие» указывает на подход рыбы к данному месту, наоборот, падение уловов обычно указывает на уход рыбы из района лова. Однако надо иметь в виду, что падение уловов может быть связано не только с уменьшением количества рыбы в зоне лова, но и с изменением поведения рыбы - например, кормящаяся рыба часто хуже, чем мигрирующая, ловится объячеивающими орудиями. Изменение уловов может зависеть и от изменения обстановки: освещенности, волнения, атмосферного давления и т. п. Все это необходимо учитывать при использовании данных промысловых уловов для изучения миграций рыб.
Основным способом изучения миграций рыб служит мече- ние. Путем мечения удается установить путь передвижения конкретных особей данного вида рыбы и отдельных косяков и стай, а во многих случаях определить и скорость движения рыбы. Исследование вторично пойманных меченых рыб дает возможность разрешить и ряд других вопросов; приближенно определить процент вылова от всей популяции, изучить более точно темп роста и т. д.
Для мечения употребляются обычно различного типа метки (рис. 110, 111), которые прикрепляются или к жаберной крыш
ке, как например скобочная метка Гильберта (см. рис. 110), или к основанию спинного плавника, как метка Петерсена (см. рис. 111, /), состоящая из двух круглых эбонитовых или целлулоидных пластинок, соединяемых проволокой. Метка Петерсё-
дика и организация мечения рыб изложена Г. А. Караваевым в Инструкции по мечению рыб, изданной Всесоюзным ин-том Морского рыбного хозяйства и океанографии в 1958 г.
Существенное значение для изучения миграций и распределения рыб имеет использование гидроакустических приборов. При помощи гидроакустики сейчас удается обнаружить скопления рыб и наблюдать за их перемещением. Сочетая гидроакустические наблюдения с обловами (а часто и без обловов), удается устанавливать и видовую принадлежность «записанного» скопления.
Знание сроков миграции, миграционных путей рыб и тех закономерностей, которым подчиняются миграции, имеет важное практическое значение. Во время миграций большинство рыб образует более или менее значительные стаи - следовательно, лов их становится более успешным и "экономически более выгодным. Как. указывалось, движущаяся мигрирующая рыба’обычно лучше улавливается объячеивающими орудиями лова (плавные и ставные сети), чем малоподвижная нагуливающаяся или зимующая.
Во время миграций рыбы, особенно проходные, часто в огромных массах концентрируются на сравнительно небольших и легко поддающихся облову участках, например в устьях рек, что делает их легко доступными для вылова. К моменту начала зимовальной и нерестовой миграции рыбы обычно оказываются наиболее жирными и упитанными, т. е. товарно наиболее ценными, что делает их вылов именно в этр время гораздо рентабельнее.
Знание закономерностей, которым подчиняются миграции, позволяет правильно прогнозировать сроки и пути миграций, а также места концентраций промысловых рыб. Это обеспечивает большую эффективность лова и меньшую затрату времени на ожидание подхода рыбы к местам промысла. Для составления прогноза миграции, или так называемого краткосрочного прогноза, необходимо иметь данные о биологическом состоянии рыбы (упитанность, жирность, состояние половых продуктов, интенсивность питания) и темпе его изменения. На основе анализа этих данных, а также данных о кормовой базе и условиях нагула или зимовки, дается прогноз времени, когда рыба достигнет состояния готовности к миграций. Знание же прогноза гидрометеорологической обстановки позволяет установить, когда появится тот «сигнал» (падение или подъем температуры, определенная освещенность и т. д.), который является натуральным раздражителем, вызывающим у «подготовленной» к миграции рыбы ответную реакцию в виде миграции. Сначала дается более общий прогноз, который постепенно уточняется.
На большинстве промысловых водоемов нашей страны имеются специальные службы промысловой разведки рыбы, обе-
"Спечивающие составление краткосрочных прогнозов и наводку промысловых судов на скопления объектов промысла. В задачу промысловой разведки входит также обобщение данных, по распределению рыб, получаемых промысловыми судами в целях совершенствования и уточнения даваемых прогнозов (Марти, 1948). Промысловая разведка ведет свою работу в тесном контакте со службой прогнозов погоды, обеспечивающей промысловую разведку необходимыми гидрометеорологическим» данными.
Вжизни рыб огромное значение имеют их периодические передвижения, или миграции. Они разделяются на две категории; к первой из них принадлежат пассивные миграции, ко второй-а к т и в н ы е.
Под пассивными миграциями понимают передвижение икры, личинок и мальков рыб при помощи водного течения; со стороны самих зародышей при этом никаких усилий не затрачивается. При активной миграции рыбы двигаются самостоятельно в определенном направлении, зачастую преодолевая значительные преграды (сильное встречное течение, пороги реки).
Рис. 1 . Голова самца кеты, идущего из моря.
А -снаружи; В-наружные кости черепа.
Как пример пассивных миграций можно привести перенос личинок норвежской сельди морским течением вдоль берегов Норвегии от мест нереста (из района прибрежий между Листером и Олезундом). Эта пассивная миграция, обусловленная прибрежным морским течением, простирается на 800-1000 км.
Пассивно мигрируют личинки морского угря от мест нереста (в районе Бермудских островов) к берегам Европы. Выведенные на большой глубине личинки по мере роста Продвигаются в вертикальном направлении. Когда личинки достигают 2,5 см, они оказываются уже на глубине только около 50 м, здесь их подхватывает поверхностное теплое течение Гольфстрема и медленно переносит через весь огромный Атлантический океан. Это пассивное путешествие проделывается в течение двух лет.
В низовьях наших крупных рек, например, Волги, можно наблюдать «скат» молоди многих рыб по реке в море (у видов трофически солоноватоводных).
Что касается активных миграций, они могут стимулироваться несколькими причинами.
К первой категории таких миграций принадлежат передвижения в поисках пищи. Так мигрируют, например, трески (Gadus callarias) на нашем Севере. После окончания нереста, происходящего около Лофотенских островов, эти рыбы двигаются вдоль берегов Мурмана по теплому течению Гольфстрема, причем усиленно питаются.
Шолодые рыбы идут в это время из моря в лиманы для откормки; осенью, с похолоданием, они снова устремляются в открытое море.
Ко второй категории активных переселений относятся нерестовые миграции, связанные с размножением вида. По направлению движения нерестовые миграции разделяются на анадромные (потамодромные), когда рыбы следуют для нереста из морей в реки, и на катадромные (талассодромные), во время которых рыбы для нереста выходят из рек в соленую воду морей.
Разберем несколько примеров нерестовых миграций. При описании сельдей упоминалось, что некоторые виды, как, например, морская сельдь, совершают нерестовые миграции из пелагической зоны в области банок,отмелей и в фиорды; другие сельди, как, например, некоторые каспийские, идут в реки-в Волгу, Урал. Эпоху в истории изучения миграций морской сельди составили исследования директора Биологической станции в Гельголанде Ф. Гейнке (F. Heincke, 1878, 1898). Этот зоолог изучил расы сельдей (на обширном материале до 6000 экземпляров), применив в своей работе метод биометрии и вариационной статистики. При этом Гейнке оперировал с определенными колебаниями признаков. На основании исследования комбинаций этих признаков представляется возможность установить и различить некоторые постоянные типы, свойственные определенным расам. Так, например, Гейнке установил наличие крупной исландской сельди, характеризующейся большим числом позвонков (в среднем 57), коротким рылом, большими глазами; от нее хорошо отличима беломорская сельдь, норвежская сельдь и др. Каждая из этих рас разбивается на еще более.мелкие расы. В высшей степени интересно, что каждая раса сельди имеет свои характерные места нереста, мечет икру в определенные для данной расы сроки при индивидуальных условиях солёности воды и температуры. На примере исследования Ф. Гейнке мы вполне отчетливо можем видеть, какое огромное значение сыграла тщательная систематико-биометрическая работа для выяснения общебиологических и эко логических проблем.
В последние годы методика, впервые введенная в ихтиологию Ф. Гейнке, стала с некоторыми изменениями и дополнениями широко практиковаться и другими исследователями.
Аналогично сельдям была изучена треска. Благодаря выдающимся исследованиям ихтиолога Иоганна Шмидта, просмотревшего огромный материал (до 20 000 экземпляров), было установлено, что атлантическая треска неоднородна в зоне огромного ареала своего распространения. Была установлена следующая замечательная закономерность: зависимость числа позвонков от условий температуры. Оказалось, что чем выше температура воды, тем меньше среднее число позвонков. Действительно, треска с боль шим числом позвонков свойственна только северной части американского побережья, где температура моря равна 0°. Число позвонков уменьшается у рыб в направлении с севера на юг как на американском, так и на европейском побережьях. Изотерма +10° довольно точно ограничивает с севера область распространения трески с наименьшим числом позвонков (51,47-51,99); треска с умеренным числом позвонков (52,41-53,99) приурочена к области изотермы 4-5°.
Было установлено, что треска Балтийского моря обособлена п не связана с атлантической; норвежская треска, живущая по фиордам, является местной, там же мечущей икру, и т. д.
Нет сомнения, что все эти данные имеют огромное значение для точного изучения миграций. Благодаря детальному изучению морфологических особенностей вида и его многочисленных рас можно установить, в каких местах обширного ареала нерестует определенная раса, а это в свою очередь облегчает решение проблемы, когда данная раса совершает свои нерестовые передвижения.
Рис. 2 . Голова самца кеты в брачном наряде.
А -снаружи; В -наружные кости черепа; ор, р, о, s. о., г. о- кости жаберной крышки; о-окологлазные кости; /-лобная кость; et -решетчатая кость; m-верхнечелюстная кость; р. т. -межчелюстная кость; j.-надчелюстная кость; d, ar, on-кости нижней челюсти; г-лучи жаберной перепонки.
Нерестовые миграции можно отчетливо изучать, исследуя проходных рыб. Большой интерес представляет изучение нерестовых движений наших осетровых рыб.
Так, например, русский осетр (Aci-penser guldenstaedti) имеет различного типа нерестовые миграции в разных реках. В реку Куру каспийские осетры входят весной, где в этом же году в конце лета нерестятся (в районе Мингечаура); в августе осетры снова возвращаются в море. Совершенно иную картину нереста осетра можно наблюдать в Урале и Волге. В Урал осетры входят ранней весной-в марте. Большая часть рыб имеет незрелые половые продукты и движется на места будущего нереста, преодолевая длительный путь в сотни километров. Достигнув Уральска, осетры залегают на зиму несколько ниже этого города в глубоких ямах реки, в так называемых «ятовях», выделяет большое количество слизи и проводят всю зиму в неподвижном состоянии.
Наступившая весна пробуждает их к новой активной жизни и застает с вполне дозревшими половыми продуктами. В апреле происходит нерест, который продолжается несколько дней; после этого рыбы идут обратно в море. Таким образом, у волжских и уральских осетров нерестовая миграция возникает задолго до созревания половых продукте в-за год до осуществления самого процесса нереста. Нерестовые миграции белуги, севрюги и шипа (Acipenser nudiventris) в общем сходны с описанной нами для осетра.
Очень яркую картину нерестовых миграций можно наблюдать у восточносибирских лососевых-у кеты (Oncorhyrichus keta) и у горбуши (О. gorbuscha). Кета входит для нереста в р. Амур; самый нерест происходит в притоках Амура или в верхнем течении этой реки. Быстрота движения кеты - около 45-47 км в сутки. Имеют место два «хода» кеты: летний (в конце июня-в начале июля) и осенний (в конце августа-в начале сентября). Интересно, что летняя ходовая рыба мельче осенней. Л. С. Берг предлагает считать эти биологически обособ ленные группы кеты «сезонными расами». Поразительны те изменения, которые претерпевает кета во время речной миграции. Из моря она входит в лиман Амура красивой, стройной рыбой, с серебристой чешуей, с темнозеленоватой или бронзовой спиной. Через короткий срок после пребывания в пресной воде цвет рыбы начинает меняться: серебристый блеск утрачивается, тело становится грязносерым, брюхо-черным.
Вместе с изменением окраски наступают резкие новые морфологические изменения: конец рыла загибается у рыбы крючком вниз в виде клюва (рис. 1 — 2), появляются огромные зубы (особенно на предчелюстных костях),увеличивается в 1,2- 1,6 раза относительный вес костей, в мышечной ткани уменьшается количество сухого (с 31,35 до 14,27% у самцов и с 33,05 до 15,3% у самок), исчезает жир мышц и пр.
В свое время академик А. Миддендорф назвал описанную миграцию дальневосточных лососевых «путешествием без возвращения н а з а д». Действительно, масса рыбы после нереста гибнет уже на нерестилище, другие рыбы, начавшие обратное движение, в состоянии полной расслабленности несутся течением реки и массами погибают. Берега реки бывают усеяны мертвой рыбой, и только очень незначительная часть нерестовавшей кеты достигает устья Амура и его лимана, но и здесь обессилившая рыба гибнет от хищников. До сих пор нет ни одного указания, чтобы кета после нерестового периода снова претерпела обратное превращение и приобрела прежний вид. Подобно кете совершает свой нерест горбуша; эта рыба движется на места икрометания в июне (ход заканчивается в июле). Миграция, например, на реке Большой (на Камчатке), носит грандиозный характер (рис. 4). Река у берега на косах в буквальном смысле кипит; в тихую погоду шум от идущей и плещущейся рыбы слышен более чем на 200 м. И. Ф. Правдин (1928) говорит, что косяки идущей и шумящей рыбы растягиваются по реке не менее как на километр; ширина «фронта» не менее 100 м; можно без преувеличения сказать, что двигается не один миллион рыб.
При изучении нерестовых миграций следует рассмотреть несколько основных моментов.
1. Каково состояние половых продуктов рыбы при начале нереста. Можно установить следующую закономерность: чем выше поднимается по реке входящая в нее рыба, тем с меньшей стадией зре лости половых продуктов начинает она свой ход, и чем ниже расположены по реке нерестилища, тем с более зрелыми половыми продуктами входит рыба в реку. В низовьях Волги вобла, сазан, лещ, пузанок нерестятся в пределах дельты. При начале движения для нереста эти рыбы имеют половые продукты в стадии, близкой к окончательной зрелости.
В отличие от этой категории рыб осетр, белорыбица, минога и др., проходящие тысячи километров, чтобы достигнуть нерестилища, начинают свой ход по реке, обладая совершенно незрелыми половыми продуктами.
2. Какое расстояние проходят рыбы до нерестилищ. В некоторых случаях путь на места нереста у проходных рыб может быть весьма велик. Так, белорыбица (Stenodue leucichthys) проходит по Волге в Каму и из Камы в Белую, отсюда в приток р. Белой-р. Уфу, проделывая от устья Волги путь в 2 950 км. Осетры проходят в Каму от устья Волги, совершая путь в 2 000 км и более. Сельдь залом (Caspialosa kessleri) достигает своих нерестилищ на Волге и Каме после путешествия в 2 000-2 800 км.
3. Какова скорость миграции идущей рыбы. Благодаря мечению удалось установить скорости движения проходных рыб. Так, например, севрюга на Куре проходит в среднем 22 км в сутки, причем преодолевается огромная сила течения реки. Если учесть этот фактор, теоретическая средняя скорость идущей севрюги достигает почти 100 км в сутки. Кета на Амуре идет со средней скоростью до 47 км в сутки.
Все рассмотренные нами миграции относятся к категории анадромных.
Ярким примером катадромной миграции служит нерестовое движение угрей, превосходно изученное Иоганном Шмидтом. Взрослый угорь, обитающий в бассейнах рек Балтийского, Немецкого морей и Атлантического океана, достигнув половой зрелости, предпринимает грандиозное путешествие к местам нереста, расположенным в западной тропической части Атлантического океана в районе Бермудских островов. При этом путешествии, исчисляемом в несколько тысяч морских миль, угорь пересекает весь Атлантический океан, нерестуя на больших глубинах (более 1 000 м).
Своеобразные миграции имеют место, когда рыбы путешествуют из более мелких мест в глубины моря на зимовку. К таким миграциям принадлежат периодические передвижения дальневосточных камбал. В летнее время камбалы, по данным П. Ю. Шмидта (1936), рассеяны по всему заливу Петра Великого. С наступлением осени и с понижением температуры камбалы собираются в определенных местах, например, к юго-востоку от острова Аскольда, на глубинах в 110-250 м. Здесь они в огромном количестве лежат, закопавшись в ил, вероятно, в несколько слоев, и проводят зиму, пользуясь условиями теплого течения.
Статья на тему Миграция рыб
Миграции рыб, то есть путешествия их из одного места в другое, как и перелеты птиц, представляют глубочайшее по биологическому смыслу и величественное по красоте явление. Миграции рыб имеют и огромное промыслово-хозяйственное значение, поскольку главная добыча рыб производится на путях их массовых передвижений как в море, так и в озерах и реках. Наиболее грандиозны по масштабам миграции морских рыб и рыб проходных, в определенные периоды жизни переселяющихся в пресные воды. Но и чисто пресноводные рыбы совершают миграции по тем же причинам, что и морские.
Мигрируют рыбы в поисках пищи. Исхудавшая во время нереста у берегов Норвегии треска отправляется на восток, в мурманские воды, где она находит хорошие пастбища. Это кормовая миграция. Семга из моря идет в реки для размножения - миграция нерестовая. Некоторые рыбы на зиму уходят с мест своего летнего пребывания в более глубокие места - миграция зимовальная.
Существуют у рыб и вертикальные миграции, когда они целыми стадами переходят с одной глубины на другую, со дна к поверхности и наоборот. Эти путешествия чаще носят характер кормовых миграций. Зоопланктон (мельчайшие животные организмы, служащие пищей для рыб) ночью сосредоточен в верхних слоях воды, днем - глубже. Вслед за планктоном перемещаются питающиеся им рыбы.
Миграции рыб связаны также с температурными, световыми условиями, течением воды, направлением ветра. У многих рыб икра и личинки переносятся течениями на большие расстояния.
В 1911-1912 годах я подробно проследил миграцию каспийской миноги. До того времени такие наблюдения над этой чрезвычайно скрытной рыбой не производились.
Миграции ясно выражены у атлантических, тихоокеанских (дальневосточных), каспийских и черноморских сельдей.
Атлантическая, так называемая норвежская, сельдь подходит к берегам Норвегии весной, направляясь на нерест (нерестовая миграция), после чего мигрирует на баренцевоморские пастбища (кормовая миграция).
Донная рыба треска имеет большое промысловое значение. Промысел ее хорошо развит в морях европейского севера.
Существуют ли миграции у таких рыб, которые привязаны ко дну и мало приспособлены к далеким передвижениям из-за формы своего тела? Мигрируют ли камбалы? Ведь им трудно долго плавать, потому что тело их при плавании не может располагаться вертикально?
У камбалы есть миграции, но протяженность их меньше, чем у таких рыб, как сельдь или треска.
Пресноводные рыбы, которые всю свою жизнь проводят в озерах и реках, также совершают миграции, и вертикальные и горизонтальные, но последние у них короче, чем у морских рыб.
Хочется особо остановиться на удивительных миграциях речного угря. Столько загадочного, подчас трудно объяснимого в поведении этой ценной промысловой рыбы!
Угорь живет в реках европейского побережья Атлантического океана, где он является важным объектом промысла.
О рыбах пресноводных Миграции каспийской миноги
Миграции рыб – это периодические массовые их перемещения. Знание сроков и направлений миграций, закономерностей, которым они подчиняются, имеет важное практическое значение. Оседлый образ жизни ведут немногие рыбы (рыбы коралловых рифов, некоторые бычки и др.). У большинства рыб миграции представляют собой определенные звенья жизненного цикла, неразрывно связанные между собой.
Различают горизонтальные и вертикальные миграции. Горизонтальные миграции могут быть пассивными и активными. При пассивных миграциях икра и личинки выносятся течениями из районов нереста в районы нагула. Так, икра и личинки атлантической трески, нерестящейся около Лофотенских островов (Норвегия) дрейфуют в струях Гольфстрима в Баренцево море; личинки европейского угря из Саргассова моря дрейфуют в течение 2,5–3 лет к берегам Европы и т.д.
Активные миграции в зависимости от цели бывают: 1) нерестовыми; 2) кормовыми; 3) зимовальными.
Протяженность миграций значительно колеблется. Одни виды совершают небольшие перемещения (камбала), другие могут мигрировать на тысячи километров (угорь, лосось).
Нерестовые миграции (перемещения от мест нагула или зимовки к местам нереста).
У полупроходных рыб различают миграции: 1) анадромные, рыбы идут на нерест из морей в реки (лососи, осетровые и др.); 2) катадромные – из рек в море (речной угорь, некоторые виды бычков, галаксиевые рыбы).
В процессе эволюции у некоторых проходных рыб произошла внутривидовая дифференциация, что привело к образованию сезонных рас – озимых и яровых (речная минога, атлантический лосось, некоторые осетровые и др.). Рыбы яровой расы входят в реки с развитыми гонадами незадолго до нереста, а озимой расы – осенью с неразвитыми половыми продуктами, проводят в реке от нескольких месяцев до года и размножаются на следующий год. У озимых рас нерестовые миграции совмещены с зимовальными. Во время нерестовых миграций рыбы обычно не питаются или питаются слабо, а необходимые энергетические ресурсы для передвижения и развития половых желез рыбы накапливают заранее в виде жира.
Причины анадромных миграций связаны прежде всего с тем, что в пресных водах условия размножения и выживаемость икры и личинок более благоприятны, чем в море.
Многие морские и пресноводные виды совершают нерестовые миграции к берегам (треска, атлантическая сельдь, сиговые и др.), а некоторые из них для икрометания отходят на большие глубины (морская камбала, большеглазый зубан).
Кормовые миграции (перемещения от мест размножения или зимовки к местам нагула). У многих рыб кормовые миграции начинаются уже на стадии икринки. Перенос пелагических икринок и личинок от мест нереста к местам нагула представляет собой пассивную кормовую миграцию. Большое количество икринок и личинок пресноводных рыб сносится в реках течениями от нерестилищ в озера для нагула (сиговые и др.).
Полицикличные рыбы после размножения совершают кормовые миграции различной протяженности. Атлантический лосось и осетровые после размножения в реках уходят для нагула в море. Атлантическая сельдь нерестится у берегов Норвегии, после размножения мигрирует на откорм в район Исландии и далее на север. Иногда кормовые миграции совмещаются с нерестовыми (азовская хамса). Зимовальные миграции (перемещения от мест размножения или нагула к местам зимовки). Зимовальную миграцию начинают рыбы, физиологически подготовленные, достигшие определенной упитанности и жирности. Так, хамса Азовского моря после нагула осенью мигрирует в Черное море и зимует на глубине 100–150 м. Зимовальная миграция может начаться только при накоплении рыбой достаточного количества жира (не менее 14%). Рыбы, не подготовленные к миграции, продолжают кормиться и не мигрируют. У проходных рыб зимовальные миграции нередко являются на- чалом нерестовых. Озимые формы некоторых из них после нагула в море осенью заходят в реки, и в них зимуют (речная минога, осетровые, атлантический лосось и др.). Некоторые виды обитающие в Волге при осеннем похолодании мигрируют в низовья реки и залегают в ямы (лещ, сазан, сом, судак).
Помимо горизонтальных миграций рыбам свойственны вертикальные миграции. Нерестовые вертикальные миграции совершает байкальская голомянка, которая перед выметом личинок всплывает с глубины около 700 м в поверхностные слои воды и после размножения погибает.
Многие морские и пресноводные виды совершают суточные вертикальные миграции, перемещаясь вслед за кормовыми объектами (сельдь, килька, шпрот, скумбрия, ставрида, ряпушка и др.). Молодь многих видов рыб также мигрирует по вертикали, следуя за кормовыми организмами.
Многие пелагические рыбы зимой опускаются в более глубокие и менее охлажденные слои, чем при нагуле и образуют крупные малоподвижные скопления (сельди, азовская хамса и др.).
Знание закономерностей миграций рыб имеет важное значение при организации рационального промысла. Одним из методов изучения миграций является мечение. Мечение может быть индивидуальным (каждая метка имеет свой номер) и групповым (всех рыб метят одинаково). Мечение позволяет изучить пути миграций, определить скорость движения рыбы, численность популяции, эффективность рыбоводных работ.
Н. В. ИЛЬМАСТ. ВВЕДЕНИЕ В ИХТИОЛОГИЮ. Петрозаводск, 2005
Миграции рыб – это периодические массовые их перемещения. Знание сроков и направлений миграций, закономерностей, которым они подчиняются, имеет важное практическое значение. Оседлый образ жизни ведут немногие рыбы (рыбы коралловых рифов, некоторые бычки и др.). У большинства рыб миграции представляют собой определенные звенья жизненного цикла, неразрывно связанные между собой.
Различают горизонтальные и вертикальные миграции. Горизонтальные миграции могут быть пассивными и активными. При пассивных миграциях икра и личинки выносятся течениями из районов нереста в районы нагула. Так, икра и личинки атлантической трески, нерестящейся около Лофотенских островов (Норвегия) дрейфуют в струях Гольфстрима в Баренцево море; личинки европейского угря из Саргассова моря дрейфуют в течение 2,5–3 лет к берегам Европы и т.д.
Активные миграции в зависимости от цели бывают:
1) нерестовыми;
2) кормовыми;
3) зимовальными.
Протяженность миграций значительно колеблется. Одни виды совершают небольшие перемещения (камбала), другие могут мигрировать на тысячи километров (угорь, лосось).
Нерестовые миграции (перемещения от мест нагула или зимовки к местам нереста).
У полупроходных рыб различают миграции:
1) анадромные, рыбы идут на нерест из морей в реки (лососи, осетровые и др.);
2) катадромные – из рек в море (речной угорь, некоторые виды бычков, галаксиевые рыбы).
В процессе эволюции у некоторых проходных рыб произошла внутривидовая дифференциация, что привело к образованию сезонных рас – озимых и яровых (речная минога, атлантический лосось, некоторые осетровые и др.). Рыбы яровой расы входят в реки с развитыми гонадами незадолго до нереста, а озимой расы – осенью с неразвитыми половыми продуктами, проводят в реке от нескольких месяцев до года и размножаются на следующий год. У озимых рас нерестовые миграции совмещены с зимовальными. Во время нерестовых миграций рыбы обычно не питаются или питаются слабо, а необходимые энергетические ресурсы для передвижения и развития половых желез рыбы накапливают заранее в виде жира.
Причины анадромных миграций связаны прежде всего с тем, что в пресных водах условия размножения и выживаемость икры и личинок более благоприятны, чем в море.
Многие морские и пресноводные виды совершают нерестовые миграции к берегам (треска, атлантическая сельдь, сиговые и др.), а некоторые из них для икрометания отходят на большие глубины (морская камбала, большеглазыйзубан).
Кормовые миграции (перемещения от мест размножения или зимовки к местам нагула). У многих рыб кормовые миграции начинаются уже на стадии икринки. Перенос пелагических икринок и личинок от мест нереста к местам нагула представляет собой пассивную кормовую миграцию. Большое количество икринок и личинок пресноводных рыб сносится в реках течениями от нерестилищ в озера для нагула (сиговые и др.).
Полицикличные рыбы после размножения совершают кормовые миграции различной протяженности. Атлантический лосось и осетровые после размножения в реках уходят для нагула в море. Атлантическая сельдь нерестится у берегов Норвегии, после размножения мигрирует на откорм в район Исландии и далее на север.
Иногда кормовые миграции совмещаются с нерестовыми (азовская хамса). Зимовальные миграции (перемещения от мест размножения или нагула к местам зимовки). Зимовальную миграцию начинают рыбы, физиологически подготовленные, достигшие определенной упитанности и жирности. Так, хамса Азовского моря после нагула осенью мигрирует в Черное море и зимует на глубине 100–150 м. Зимовальная миграция может начаться только при накоплении рыбой достаточного количества жира (не менее 14%).
Рыбы, не подготовленные к миграции, продолжают кормиться и не мигрируют. У проходных рыб зимовальные миграции нередко являются на- чалом нерестовых. Озимые формы некоторых из них после нагула в море осенью заходят в реки, и в них зимуют (речная минога, осетровые, атлантический лосось и др.). Некоторые виды обитающие в Волге при осеннем похолодании мигрируют в низовья реки и залегают в ямы (лещ, сазан, сом, судак).
Помимо горизонтальных миграций рыбам свойственны вертикальные миграции. Нерестовые вертикальные миграции совершает байкальская голомянка, которая перед выметом личинок всплывает с глубины около 700 м в поверхностные слои воды и после размножения погибает.
Многие морские и пресноводные виды совершают суточные вертикальные миграции, перемещаясь вслед за кормовыми объектами (сельдь, килька, шпрот, скумбрия, ставрида, ряпушка и др.). Молодь многих видов рыб также мигрирует по вертикали, следуя за кормовыми организмами.
Многие пелагические рыбы зимой опускаются в более глубокие и менее охлажденные слои, чем при нагуле и образуют крупные малоподвижные скопления (сельди, азовская хамса и др.).
Знание закономерностей миграций рыб имеет важное значение при организации рационального промысла. Одним из методов изучения миграций является мечение. Мечение может быть индивидуальным (каждая метка имеет свой номер) и групповым (всех рыб метят одинаково). Мечение позволяет изучить пути миграций, определить скорость движения рыбы, численность популяции, эффективность рыбоводных работ.