Второй важный структурный компонент опухоли - ее строма. Строма в опухоли, так же как и строма в нормальной ткани, в основном выполняет трофическую, модулирующую и опорную функции. Стромальные элементы опухоли представлены клетками и экстрацеллюлярным матриксом соединительной ткани, сосудами и нервными окончаниями. Экстрацеллюлярный матрикс опухолей представлен двумя структурными компонентами: ба-зальными мембранами и интерстициальной соединительной тканью. В состав базальных мембран входят коллагены IV, VI и VII типов, гликопротеиды (ламинин, фибронектин, витронектин), протеогликаны (гепаран-сульфат и др.). Интерстициальная соединительная ткань опухоли содержит коллагены I и III типов, фибронектин, протеогликаны и гликозаминогликаны.
Происхождение стромы опухоли. В настоящее время получены убедительные экспериментальные данные о возникновении клеточных элементов стромы опухолей из предсуществующих Нормальных соединительнотканных предшественников окружающей опухоль ткани. J.Folkman (1971) показал, что клетки злокачественных опухолей продуцируют некий фактор, стимулирую-^й пролиферацию элементов соосудистой стенки и рост сосудов. Это сложное вещество белковой природы впоследствии было названо фактором Фолькмана. Как затем было установлено, фактор Фолькмана представляет собой группу факторов роста фибробластов, которых уже известно более 7. Фолькман первым доказал, что стромообразование в опухоли является результатом сложных взаимодействий опухолевой клетки и клеток соединительной ткани.
Важную роль в стромообразовании в неоплазме выполняют соединительнотканные клетки как местного, гистиогенного, так и гематогенного происхождения. Стромальные клетки продуцируют разнообразные факторы роста, стимулирующие пролиферацию клеток мезенхимного происхождения (факторы роста фибробластов, фактор роста тромбоцитов, ФНО-а, фибронектин инсулиноподобные факторы роста и др.), некоторые онкобелки (c-sic, c-myc), одновременно экспрессируют рецепторы, связывающие факторы роста и онкобелки, что позволяет стимулировать их пролиферацию как по аутокринному, так и по паракринному пути. Кроме того, сами клетки стромы способны выделять разнообразные протеолитические ферменты, приводящие к деградации экстрацеллюлярный матрикс.
Опухолевые клетки активно участвуют в образовании стромы. Во-первых, трансформированные клетки стимулируют пролиферацию соединительнотканных клеток по паракринному регуляторному механизму, продуцируют факторы роста и онкобелки. Во-вторых, они способны стимулировать синтез и секрецию соединительнотканными клетками компонентов экстрацеллюлярного матрикса. В-третьих, сами опухолевые клетки способны секретировать определенные компоненты экстрацеллюлярного матрикса. Причем определенный тип таких компонентов имеет характерный состав в некоторых опухолях, что можно использовать при их дифференциальной диагностике. В-четвертых, опухолевые клетки продуцируют ферменты (коллагеназы и др.), их ингибиторы и активаторы, способствующие или, напротив, препятствующие инфильтрирующему и инвазивному росту злокачественных опухолей. Динамическое равновесие между коллагеназами, их активаторами и ингибиторами обеспечивает стабильное состояние опухоли и препятствует прорастанию ее в прилежащие ткани. В момент роста опухолевые клетки активно синтезируют коллагеназы, эластазы и их ингибиторы.
Таким образом, образование стромы в опухоли является сложным многостадийным процессом, основными ступенями которого можно считать следующие:
▲ секреция опухолевыми клетками митогенных цитокинов -- различных факторов роста и онкобелков, стимулирующих пролиферацию соединительнотканных клеток, прежде всего эндотелия, фибробластов, миофибробластов и гладких мышечных клеток;
▲ синтез опухолевыми клетками некоторых компонентов экстрацеллюлярного матрикса - коллагенов, ламинина фибронектина и др.;
▲ пролиферация и дифференцировка клеток-предшественниц Соединительнотканного происхождения, секреция ими компонентов экстрацеллюлярного матрикса и формирование тонкостенных сосудов капиллярного типа, что в совокупности и составляет строму опухоли;
▲ миграция в строму опухоли клеток гематогенного происхождения - моноцитов, плазмоцитов, лимфоидных элементов, тучных клеток и др.
Злокачественные опухоли часто формируют строму, в которой доминирует тип коллагена стромы соответствующего органа на стадии эмбрионального развития. Так, в строме рака легкого преобладающим типом коллагена является коллаген III, характерный для эмбрионального легкого. Разные опухоли могут отличаться по составу коллагенов стромы. В карциномах, как правило, доминируют коллагены III типа (рак легкого), IV типа (почечноклеточный рак и нефробластомы). В саркомах - интерстициальные коллагены, но в хондросаркоме - коллаген II типа, в синовиальной саркоме - достаточно много коллагена IV типа. Описанные различия в композиции стромы особенно важно учитывать при дифференциальной диагностике сарком.
Ангиогенез в опухоли. Рост опухолей зависит от степени развитости в них сосудистой сети. В новообразованиях диаметром менее 1-2 мм питательные вещества и кислород поступают из тканевой жидкости окружающих тканей путем диффузии. Для питания же более крупных новообразований необходима васкуляризация их ткани.
Ангиогенез в опухоли обеспечивается группой ангиогенных факторов роста, некоторые из которых могут генерироваться также активированными эпителиальными клетками в очагах хронического воспаления и регенерации. Группа ангиогенных факторов опухоли включает в себя факторы роста фибробластов, эндотелия, ангиогенин, фактор роста кератиноцитов, эпидермоидный фактор роста, фактор роста сосудов глиомы, некоторые колониестимулирующие костномозговые факторы и др.
Наряду с факторами роста в ангиогенезе имеет большое значение состав экстрацеллюлярного матрикса стромы опухоли. Благоприятным является содержание в нем компонентов базальных мембран - ламинина, фибронектина и коллагена IV типа. Формирование сосудов в опухолях происходит на фоне извращенной митогенетической стимуляции в измененном экстрацел-люлярном матриксе. Это приводит к развитию неполноценных сосудов преимущественно капиллярного типа, имеющих нередко прерывистую базальную мембрану и нарушенную эндотелиальную выстилку. Эндотелий может замещаться опухолевыми клетями, а иногда и вовсе отсутствовать.
Роль стромы. Для опухоли роль стромы не ограничивается только трофическими и опорными функциями. Строма оказывает модифицирующее влияние на поведение опухолевых клеток т.е. регулирует пролиферацию, дифференцировку опухолевых клеток, возможность инвазивного роста и метастазирования. Модифицирующее воздействие стромы на опухоль осуществляется благодаря наличию на клеточных мембранах опухолевых клеток интегриновых рецепторов и адгезивных молекул, способных передавать сигналы на элементы цитоскелета и дальше в ядро опухолевой клетки.
Интегриновые рецепторы - класс гликопротеидов, расположенных трансмембранно, внутренние концы которых связаны с элементами цитоскелета, а наружный, внеклеточный, способен взаимодействовать с трипептидом субстрата Arg - Gly - Asp. Каждый рецептор состоит из двух субъединиц - альфа и бета, имеющих множество разновидностей. Разнообразие сочетаний субъединиц обеспечивает разнообразие и специфичность интегриновых рецепторов. Интегриновые рецепторы в опухолях подразделяются на межклеточные и интегриновые рецепторы между опухолевыми клетками и компонентами экстрацеллюлярного матрикса - ламининовые, фибронектиновые, витронектиновые, к различным типам коллагенов, гиалуронатовые (к адгезивным молекулам семейства CD44). Интегриновые рецепторы обеспечивают межклеточные взаимодействия между опухолевыми клетками, а также с клетками и экстра-целлюлярным матриксом стромы. В конечном итоге интегриновые рецепторы определяют способность опухоли к инвазивному росту и метастазированию.
Адгезивные молекулы САМ (от англ. cell adhesiv molecules) - другой важный компонент клеточных мембран опухолевых клеток, обеспечивающий их взаимодействие между собой и со стромальными компонентами. Они представлены семействами NCAM, LCAM, N-кадгерином, CD44. При опухолевой трансформации происходит изменение структуры и экспрессии адгезивных молекул, входящих в состав клеточных мембран, что приводит к нарушению взаимосвязи опухолевых клеток, а следовательно, инвазивному росту и метастазированию.
В зависимости от развитости стромы опухоли подразделяют на органоидные и гистиоидные.
В органоидных опухолях имеются паренхима и развитая строма. Примером органоидных опухолей могут служить различные опухоли из эпителия. При этом степень развитости стромы может также варьировать от узких редких фиброзных прослоек и сосудов капиллярного типа в медуллярном раке до мощных полей фиброзной ткани, в которой эпителиальные опухолевые цепочки едва бывают различимыми, в фиброзном раке, или скирре.
В гистиоидных опухолях доминирует паренхима, строма практически отсутствует, так как представлена лишь тонкостенными сосудами капиллярного типа, необходимыми для питания. По гистиоидному типу построены опухоли из собственной соединительной ткани и некоторые другие неоплазмы.
Характер роста опухолей по отношению к окружающим тканям бывает экспансивным с формированием соединительнотканной капсулы и оттеснением прилежащих сохранных тканей, а также инфильтрирующим и инвазивным с прорастанием прилежащих тканей.
В полых органах выделяют также два типа роста в зависимости от отношения опухоли к их просвету: экзофитный при росте опухоли в просвет, и эндофитный - при росте опухоли в стенку органа.
В зависимости от количества узлов первичной опухоли неоплазмы могут обладать уницентрическим или мулътицентрическим характером роста.
Например, соединительнотканная строма желез, белковая основа эритроцитов.
Состоит из соединительнотканной стромы с развитыми лимфатическими и кровеносными сосудами и паренхимы из эпителиальных клеток, расположенных отдельными ячейками.
Развитие начинается с атипического размножения эпителиальных клеток, разрушающих собственную соединительную оболочку и образующих отдельные скопления раковых клеток и разрастание соединительнотканной стромы .
Стенки наших мочевых пузырей были перерастянуты настолько, что мышечная ткань уплостилась до очевидностей паутины, и вся жидкость держалась вместе только за счет отчаянного напряжения соединительнотканной стромы , да небольшого участка висцеральной брюшины.
Маленькая планетка приняла то, что осталось от Строма после разговора с Председателем.
Компьютер действительно моделировал личность Строма , мыслил по тому же алгоритму и, допуская промахи в трактовке тактической линии поведения, правильно предугадывал стратегию.
А вокруг Строма сплотился своего рода мозговой центр — физики, математики, футурологи.
Теперь же испытывал радость: по предложению Строма ввели показатель общественной активности — мерило душевного здоровья общества, и он увеличивался с каждым днем.
Сплотившийся вокруг Строма коллектив инженеров и ученых сейчас, в отсутствие Борга, требовал со стороны Строма отеческой заботы.
Большое из малого Смерть Строма обрушилась на Игина, как внезапный обвал.
Я, и только я, виноват в смерти Строма , — сказал он во время первой встречи.
Поздно, одними губами прошептал Мэт, и они собрали свои вещи под бдительными взглядами Хейка, Строма и Джака.
Мэт то и дело посматривал на Хейка, на Строма , на Джака, нисколько не заботясь, замечают ли они его взгляды и не начнут ли они соображать, с чего бы это им такое внимание.
Лишь лампа, которую нес в руке Хейк и свет которой обрамлял силуэты Джака и Строма , придала Ранду смелости шагнуть в коридор.
Будь уверена, — ответил юдаллер, — что скорее соглашусь есть гнилые водоросли, как это делают скворцы, или соленую тюленину, как жители Баррафорта, или ракушки и слизняков, как несчастные бедняки Стромы , чем преломлю пшеничный хлеб и выпью красного вина в доме, где мне отказали в гостеприимстве.
Контакты
СТРОМА
СТРОМА (от греч. stroma-подстилка), понятие, обозначающее поддерживающие или опорные структуры органа. В этом отношении понятие С. как бы противополагается понятию паренхимы (см.). Обычно С.
состоит из капсулы, одевающей орган снаружи, и трабекул, отходящих от нее внутрь органа и образующих как бы скелет органа. С. построена из плотной соединительной ткани, богатой эластическими волокнами и часто содержащей гладкие мышечные волокна (см. Паренхима). -С т р о м а клетки.
Этим термином обозначаются структурные образования, определяющие или фиксирующие форму клетки. Поскольку агрегатное состояние протоплазмы жидкое, клетка под влиянием сил поверхностного натяжения всегда должна была бы иметь шарообразную форму. В случае, если клетка обладает нек-рой постоянной формой, отличной от шарообразной, и эта форма не зависит от контакта клетки с соседними тканевыми элементами (клетками или межклеточными образованиями), а определяется собственными, присущими данной клетке свойствами, то наличие таковой формы предполагает существование каких-либо внешних или внутренних скелетных образований, т.
е. стромы, придающей клетке специфическую форму. Наружные скелетные образования представлены пеликуло й-плазматической оболочкой, являющейся наружным слоем протоплазмы, подвергшейся переходу в гель. Внешняя пеликула может быть укреплена внутренними скелетными частями, включейными в нее. Чем плотнее, толще и тверже наружный слой клетки, тем сильнее он стабилизирует форму клетки. Кроме пеликулы, наружной статической органеллой клетки может быть мембрана, напр.
сарколема мышечного волокна, являющаяся тоже коллоидной модификацией поверхностного слоя цитоплазмы и отличающаяся от пеликулы большей толщиной, плотностью, двуконтурностью, а также тем, что она резко отграничивается от цитоплазмы. Плотная оболочка, развивающаяся на одной стороне клетки, называется кутикулой. Иногда жидкая по своей цитоплазме клетка независимо от наличия или отсутствия пеликулы фиксирует свою специфическую форму помощью внутреннего скелета из тончайших ригидных фибрил.
Фибрилы эти, обычно отчетливо заметные в живой клетке благодаря сильному светопреломлению, надо рассматривать как желатинизированные части протоплазмы (тонофибрилы М. Heidenhain’a), обладающие наряду с ригидностью большой упругостью и эластичностью. Тонофибрилы хорошо развиты в эпителии кожи, где, переходя из клетки в клетку по межклеточным мостикам, образуют пружинящие системы, придающие эпидермису большую ригидность.
Особенно сильно развиты опорные фибрилы у инфузорий, где они часто образуют сложные системы, придающие телу инфузории сложную и причудливую форму. Исследуя головки спермиев различных животных, Н. К. Кольцов обнаружил, что своеобразная форма этих клеток определяется наличием скелетных опорных нитей.
Обобщая свои наблюдения, Кольцов пришел к заключению, что все клетки в том или ином виде имеют твердый скелет. Опорные фибрилы идут обычно по периферии клетки, одиночно или пучками, иногда переходя из одной клетки в соседние, не прерываясь. Скелетные фибрилы образуют равным образом основу мерцательных ресничек или жгутиков.
Последние построены из тонкой осевой упругой нити, одетой слоем протоплазмы. В клетках ресничного эпителия скелетные фибрилы, помимо осей ресничек, образуют еще внутри протоплазмы т.
н. внутриклеточный нитчатый аппарат (Faserwurzeln), состоящий из сходящихся к ядру в виде конуса тонких фибрил. Подобное же строение (осевая скелетная нить, одетая слоем протоплазмы) имеют хвостики сперматозоидов. Кроме опорных тонофибрил известны еще фибрилярные образования, к-рым приписывается определенная физиол.
функция (миофибрилы, неврофибрилы). Однако этим не исключается возможность для них одновременно выполнять статическую функцию опоры для содержащей их клетки.---О строме ядра можно говорить лишь по отношению к фиксированным и окрашенным ядрам, т.
к. живое ядро в огромном большинстве случаев оптически пусто и никаких структур не обнаруживает. После фиксации (особенно сулемовыми смесями) в ядре обнаруживается б. или м. густая сеть, носящая название линина или ахроматина и рассматриваемая обычно как С. ядра. В узлах этой сети при фиксации выпадают глыбки хроматина.
В патологии понятие С. и паренхимы особенно часто употребляется в учении об опухолях (см.). Лит.: Г а р тм ан М., Общая биология, ч. 1,тл.
Строма как вид соединительной ткани
II- Статика, стр. 84-106, М.-Л., 1929; Кольцов Н., Исследования о спермиях десятиногих раков в связи с общими соображениями относительно организации клетки, М., 1905; Hertwig G., Strukturen, welclie die Form der Zelle bestimmen und erhalten (Statik der Zelle) (Hndb. d. mikroskopischen Anatomie, hrsg.
v. W. Mollendorff, B. I, T. 1, Кар. VІI, p. 329, В., 1929); Studnicka Г., Die Organisation der lebendigen Masse, die Grenzschichten der Zellen (ibid,). Б. Алешин. Смотрите также:
- СТРОНГИЛОИДОЗ
(ангвилюлез, ангиостомоз), глистное заболевание человека и нек-рых других млекопитающих, равно как и птиц, вызываемое нематодой рода Strongyloides Grassi, 1879, относящейся к подотряду Rhabdiasata и семейству Rhabdiasidae.
Род Strongyloides включает целый …
- СТРОНЦИЙ , Strontium, Sr, щелочноземельный металл II группы Менделеевской системы, порядковый номер 38, ат. в. 87,63. Встречается в природе в виде целестина’-SrS04, стронцианита-SrC03 и др. Соли С. как по способам их …
- СТРОФАНТ
, Strophanthus hispidus D. С. и Strophanthus Kombe-Oliver, кустарниковое растение, сем. кутровых (Аросупасеае). Насчитывается свыше 28 отдельных видов С. От них получают семена, идущие для мед.
целей. Растет гл. обр. …
- STROPHULUS , см. Prurigo.
- СТРУМА (от лат. struma-желвак), термин, по традиции применяемый для обозначения опухолеподобных и опухолевых, нередко кистевидных, диффузных или узловатых разрастаний нек-рых органов. По существу и по морфологии изменения, называемые С, крайне разнообразны …
Главная / Новости / Что такое строма?
Что такое строма?
Строма - это остов или поддерживающая структура внутренних органов.
Слово строма
В большинстве случаев она состоит из соединительной ткани, которая помогает органам удерживать нужное положение, а также обеспечивает им определенную защиту. И хотя строма тесно связана с органами, это - не то же самое, что паренхима, которая включает основные функциональные элементы органов.
Основная функция стромы - служить поддержкой или основой, объединяющей клетки и органы, состоящие из этих клеток.
И хотя эта поддерживающая основа не увеличивает количество функций, выполняемых органами, в действительности она помогает им более легко функционировать с максимальной эффективностью. Это возможно потому, что строма удерживает органы на месте, уменьшая напряжение, которое подавляло бы их функционирование, если бы поддерживающей основы не было.
На строму опираются многие различные органы и ткани.
Эта структура поддерживает как радужною оболочку, так и роговицу глаза. У женщин она обеспечивает удержание на месте и в некоторой степени защиту яичников. Подобным образом и щитовидная железа поддерживается благодаря наличию остова из соединительной ткани. Существует также строма, участвующая в защите и поддержке костного мозга.
Как и ткани любых других типов, поддерживающий остов может оказываться инфицированным аномальными клетками.
Когда это происходит, клетки стромы могут перерастать в опухоль. Как в случае с любой опухолью, аномальные стромальные клетки способны формировать как доброкачественные новообразования, которые могут со временем исчезать или же требовать хирургического удаления, так и злокачественные опухоли, могущие давать метастазы и угрожать здоровью органов, поддерживаемых инфицированным остовом.
В таких случаях, чаще всего необходима хирургическая операция по удалению злокачественного образования до того, как оно начнет распространяться на окружающие органы и ткани.
Так же как и любые другие ткани в организме, строма иногда подвергается стрессу, вызывающему ее ослабление.
Любая инфекция или вирус, вмешивающиеся в нормальный процесс восстановления и замещения клеток, могут оказывать неблагоприятное воздействие на остов из поддерживающей ткани и ставить под угрозу поддерживаемые им органы. К счастью, современные медицинские технологии позволяют идентифицировать случаи, когда соединительная ткань, окружающая органы, значительно ослабевает, и предпринимать соответствующие меры по ее лечению до того, как возникнут какие-либо постоянные повреждения.
Вопрос 27. Пластиды. Структура и функции хлоропластов
/. Хлоропласты
2. Тилакоиды
Что такое строма?
Тилакоидные мембраны
4. Белковые комплексы
5. Биохимический синтез в строме хлоропластов
1. Эмбриональные клетки содержат бесцветные пропластиды. В зависимости от типа ткани они развиваются : в зеленые хлоропласты;
другие формы пластид - производные от хлоропластов (фило-генетически более поздние):
Желтые или красные хромопласты;
Бесцветные лейкопласты.
Строение и состав хлоропластов. В клетках высших растений, как и у некоторых водорослей, имеется около 10-200 чечевицеобразных хлоропластов величиной всего лишь 3-10 мкм.
Хлоропласты - пластиды клеток органов высших растений, на-ходящихся на свету, таких, как :
Неодревесневший стебель (наружные ткани);
Молодые плоды;
Реже в эпидермисе и в венчике цветка.
Оболочка хлоропласта, состоящая из двух мембран, окружает бесцветную строму, которая пронизана множеством плоских замкнутых мембранных карманов (цистерн) - тилакоидов, ок-рашенных в зеленый цвет.
Поэтому клетки с хлоропластами бывают зелеными.
Иногда зеленый цвет маскируется другими пигментами хлоро-пластов (у красных и бурых водорослей) или клеточного сока (у лесного бука). Клетки водорослей содержат одну или не-сколько различной форм хлоропластов.
В хлоропластах содержатся следующие различные пигменты (в зависимости от вида растений):
Хлорофилл:
хлорофилл А (сине-зеленый) - 70% (у высших растений и
зеленых водорослей); . хлорофилл В (желто-зеленый) - 30% (там же);
Хлорофилл С, D и Е встречается реже — у других групп во-дорослей;
Каротиноиды:
оранжево-красные каротины (углеводороды);
Желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные кароти-ны). Благодаря ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бу-рых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый цвет;
Фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропла-стах красных и сине-зеленых водорослей):
Голубой фикоцианин;
Красный фикоэритрин.
Функция хлоропластов: пигмент хлоропластов поглощает свет для осуществления фотосинтеза - процесса преобразования энергии света в химическую энергию органических веществ, пре-жде всего углеводов, которые синтезируются в хлоропластах из веществ, бедных энергией, - СО2 и Н2О
Прокариоты не имеют хлоропластов, но у них есть многочис-ленные тилакоиды, ограниченные плазматической мембраной :
У фотосинтезирующих бактерий:
Трубчатые или пластинчатые;
Либо в форме пузырьков или долек;
У сине-зеленых водорослей тилакоиды представляют собой уп-лощенные цистерны:
Образующие сферическую систему;
Либо параллельные друг другу;
Либо расположенные беспорядочно.
В эукариотических растительных клетках тилакоиды образуют-ся из складок внутренней мембраны хлоропласта.
Хлоропласты от края до края пронизаны длинными тилакоидами стромы, вокруг которых группируются плотно упакованные и короткие тилакоиды гран. Стопки таких тилакоидов гран видны в свето-вом микроскопе как зеленые граны величиной 0,3-0,5 мкм.
3. Между гранами тилакоиды стромы сетевидно переплетены.
Тилакоиды гран образуются из накладывающихся друг на друга выростов стромальных тилакоидов. При этом внутренние (ин-трацистернальные) пространства многих или всех тилакоидов остаются связанными между собой.
Тилакоидные мембраны толщиной 7-12 нм очень богаты бел-ком (содержание белка - около 50%, всего свыше 40 различ-ных белков).
В мембранах тилакоддов осуществляется та часть реакций фото-синтеза, с которой связано преобразование энергии, - так назы-ваемые световые реакции.
В этих процессах участвуют две хло-рофиллсодержащие фотосистемы I и II, связанные цепью транс-порта электронов, и продуцирующая АТФ мембранная АТФаза. Используя метод замораживания-скалывания, можно расщеп-лять мембраны тилакоидов на два слоя по границе, проходя-щей между двумя слоями липидов. В этом случае с помощью электронного микроскопа можно видеть четыре поверхности :
Мембрану со стороны стромы;
Мембрану со стороны внутреннего пространства тилакоида;
— внутреннюю сторону липидного монослоя, прилегающего к строме;
Внутреннюю сторону монослоя, прилегающего к внутреннему пространству.
Во всех четырех случаях видна плотная упаковка белковых час-тиц, которые в норме пронизывают мембрану насквозь, а при расслоении мембраны вырываются из того или другого липид-ного слоя.
С помощью детергентов (например, дигитонина) можно выде-лить из тилакоидных мембран шесть различных белковых ком-плексов :
Крупные ФСН-ССК-частицы, которые представляют собой гидрофобный интегральный белок мембраны. Комплекс ФСН-ССК находится в основном в тех местах, где мембраны сопри-касаются с соседним тилакоидом.
Его можно разделить:
На частицу ФСП;
И несколько одинаковых богатых хлорофиллом ССК-частиц. Это комплекс частиц, которые "собирают" кванты света и передают их энергию частице ФСП;
Частицы ФС1, гидрофобные интегральные белки мембраны;
Частицы с компонентами цепи транспорта электронов (цито-хромами), оптически неотличимые от ФС1.
Гидрофобные ин-тегральные белки мембраны;
CF0 - закрепленная в мембране часть мембранной АТФазы величиной 2-8 нм; представляет собой гидрофобный инте-гральный белок мембраны;
CF1 - периферическая и легко отделяемая гидрофильная "го-ловка" мембранной АТФазы. Комплекс CF0-CF1 действует так же, как F0-F1 в митохондриях. Комплекс CF0-CF1 нахо-дится в основном в тех местах, где мембраны не соприкасаются;
Периферический, гидрофильный, очень слабо связанный фер-мент рибулозобифосфат-карбоксилаза, в функциональном от-ношении принадлежащий строме.
Молекулы хлорофилла содержатся в частицах ФС1, ФСП и ССК.
Они амфипатические и содержат :
Гидрофильное дисковидное порфириновое кольцо, которое лежит на поверхности мембраны (в строме, во внутреннем пространстве тилакоида или с обеих сторон);
Гидрофобный остаток фитола.
Фитольные остатки лежат в гид-рофобных белковых частицах.
5. В строме хлоропластов осуществляются процессы биохимическо-го синтеза (фотосинтеза), в результате которых откладываются :
Зерна крахмала (продукт фотосинтеза);
Пластоглобулы, которые состоят из липидов (главным образом гликолипидов) и накапливают хиноны:
Пластохинон;
Филлохинон (витамин К1);
Токоферилхинон (витамин Е);
Кристаллы железосодержащего белка фитоферритина (накоп-ление железа).
Предыдущая20212223242526272829303132333435Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Строение и основные нарушения стромы яичников
Строма (от греч.στρῶμα - подстилка) - основа (остов) паренхиматозного органа животного организма, состоящая из ретикулярной соединительной ткани (интерстиция ), представляет собой мелкопетлистую трехмерную сеть, в петлях которой расположены паренхима органа, имеются способные к размножению клетки (малодифференцированные клетки-предшественницы), а также волокнистые структуры, обусловливающие её опорное значение. В строме проходят кровеносные и лимфатические сосуды; элементы стромы играют и защитную роль, так как способны к фагоцитозу (клетки ретикуло-эндотелиальной системы).
Из клеток стромы кроветворных органов развиваются красные и белые кровяные тельца, где строма выполняет функцию микроокружения для развивающихся форменных элементов крови.
Другие значения
- Белковая основа эритроцитов.
- У многих сумчатых и несовершенных грибов С., или ложе, - плотное сплетение гиф, на котором расположены спороношения - плодовые тела или конидиеносцы.
- У водорослей и высших растений бесцветная белковая основа, в которую погружена строго упорядоченная система мембран (тилакоидов) - носителей пигментов.
- Цитоплазма хлоропластов.
Строма рака состоит из волокнистой соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды. Эластических волокон большей частью она не содержит, хотя иногда гиперэластоз предсуществующей соединительной ткани обнаруживается в начальных фазах развития некоторых форм рака (например, кожного, рака кишечника). Много эластичных волокон содержится в строме рака молочной железы вокруг сосудов и железистых трубок. В соответствии с общим атипизмом строения строма рака носит настолько выраженные черты атипической структуры соединительной ткани, что иногда она в не меньшей степени характеризует злокачественный характер эпителиальной опухоли, чем специфическая для нее паренхима. Степень атипизма стромы может быть выражена различно вплоть до приобретения ею всех черт злокачественной соединительнотканной опухоли. В таких случаях говорят о карциносаркоме, или саркокарциноме. Обычные для стромы рака явления атипизма заключаются в несистематизированной ориентации пучков волокон, в неравномерном (иногда обильном) содержании и распределении в них ядер соединительнотканных клеток. Часты явления гиалиноза с бессистемным чередованием участков склерозированной стромы с участками молодой волокнистой соединительной ткани.
Васкуляризация стромы рака может быть более или менее обильной.
Представление об относительно слабой васкуляризации рака вследствие отставания развития кровеносных сосудов от темпов роста опухоли как о причине возникновения некроза и распада раковой опухоли не получило подтверждения. Л. М. Гольдштейн, основываясь на данных рентгеноангиографии, установил достаточно развитую сеть кровеносных сосудов в Р. легкого, несмотря на быстрый рост опухолей и наличие в них обширных участков распада. Морфологически сосуды эти отображают общую атипическую структуру рака, подчеркивая единство развития всех его составных элементов. Сосудистая сеть, по данным Гольдмана, никогда в Р. не бывает так развита, как в нормальном органе. Обычно не существует дифференцировки на артерии и вены; стенки сосудов независимо от их калибра большей частью построены по типу стенки мелких вен со слабым развитием или полным отсутствием эластической мембраны. Часто сосуды имеют синусоидный характер. Шморль указал на возможность замещения клетками рака береговых, т. е. эндотелиальных, клеток. Диббельт, суммируя многочисленные наблюдения, отмечал, что степень дифференцировки и развития сосудистой сети рака вполне соответствует степени общей его дифференцировки. Как показали кариометрические исследования (Я Л. Рапопорт), эндотелиальные клетки сосудов раковой опухоли отличаются большим полиморфизмом, соответственно полиморфизму клеток рака.
Основной вопрос -- является ли строма органической, составной частью опухоли, ее производной или источником ее образования является соединительная ткань органа, прорастаемого раком,-- остается открытым. Большинство исследователей стоит на последней точке зрения, обосновывая ее такими процессами, как остеопластические карцинозы, т. е. образование костной стромы при развитии рака (большей частью метастатического) в кости. Вытекающее из такого взгляда противопоставление стромы рака ее паренхиме находится в противоречии с их органическим единством, выражающимся не только в общем атипизме строения, характерном для органоидного образования, но и в обычном постоянстве взаимоотношений между стромой и паренхимой в основном узле и метастазах. В связи с этим в вопросах гистогенеза стромы рака существует отход от традиционного представления о специфической производительности тканей (закон Вальдейера -- Тирша -- Барда); ряд зарубежных исследователей [Борет, Маршан, Герцог), а в России А. И. Абрикосов, А. В. Рывкинд и Г. Э. Корицкий утверждали возможность образования стромы самими эпителиальными элементами Р. (мезенхимопластика эпителия). Интересные данные о строме-аденокарциномы в период ее формирования приводит Бемиг (К. Воппйд). Вопреки многочисленным утверждениям об образовании стромы как реакции окружающей ткани на растущую опухоль Бемиг не наблюдал никаких изменений в состоянии стромы до периода врастания опухолевых элементов в ткань органа, когда отмечается лишь незначительная инфильтрация круглыми клетками стромы по периферии образующихся опухолевых димеров. При прогрессирующем развитии опухолевых желез образуется собственная опухолевая строма, сходная с обычной стромой желез. Грубые дегенеративные изменения стромы, ее гиалиноз и склероз, по мнению Бемига, скорее предшествуют развитию аденокарциномы, способствуют структурному видоизменению железистой паренхимы рака и обусловливают скиррозный характер опухоли.
Единство стромы и паренхимы рака подчеркнуто в разных соотношениях в степени количественного развития этих обоих компонентов рака в разных опухолях. Существуют формы рака, чрезвычайно бедные стромой, состоящие из компактных масс эпителиальных клеток, заложенных в ячейках ретикулярной ткани. Это -- солидные, медуллярные раки, которые при обзорных методах окраски гистологических срезов не всегда можно отличить от ретикулосаркомы. В этих случаях дифференциальным методом окраски является серебрение ретикулиновых волокон одним из существующих методов. При этом методе обработки срезов выявляется ячеистое, альвеолярное строение рака; в ретикулосаркоме ретикулиновые волокна оплетают клетки, образуя более или менее густую сеть, в которой заложены ретикулярные клетки. Противоположные количественные соотношения стромы и паренхимы существуют в скирре, который поэтому называют «рубцующийся рак». Пак и Эриэл выдвинули понятие о «десмопластическом диатезе». Они имели в виду аналогии с болезнями коллагена как единой системы экстрацеллюлярных производных соединительной ткани, существующих как единый орган тела со своей особой физиологической, анатомической и патологической характеристикой. С их точки зрения «десмопластический диатез» лежит в основе опухолеподобной пролиферации соединительной ткани, такой, как келоид, пальмарный фиброматоз, прогрессирующий фиброзный миозит и др. Скиррозные формы рака, по их мнению, тоже являются проявлением «десмопластического диатеза», который в данном случае, по их мнению, следует рассматривать как своеобразную защитную реакцию организма против рака. Десмопластический диатез может рассматриваться, таким образом, как явление, присущее многим бластоматозным процессам, ведущее к интенсивному развитию стромы. Помимо приведенных выше, частным проявлением такого диатеза, как универсального феномена в онкологии, могут быть и остеомиелосклероз и миелофиброз, создающие особые варианты лейкоза (бластоматозного процесса, по современным воззрениям).