Mitohondriji ir mikroskopiski ar membrānu saistīti organoīdi, kas nodrošina šūnu ar enerģiju. Tāpēc tās sauc par šūnu enerģijas stacijām (akumulatoriem).

Mitohondriju nav vienkāršu organismu, baktēriju un entamoebas šūnās, kas dzīvo bez skābekļa. Dažas zaļās aļģes, tripanosomas satur vienu lielu mitohondriju, un sirds muskuļa un smadzeņu šūnās ir no 100 līdz 1000 šo organellu.

Strukturālās iezīmes

Mitohondriji ir dubultmembrānas organoīdi; tiem ir ārējā un iekšējā membrāna, starp tām ir starpmembrānu telpa un matrica.

Ārējā membrāna. Tas ir gluds, bez krokām un atdala iekšējo saturu no citoplazmas. Tā platums ir 7 nm un satur lipīdus un olbaltumvielas. Svarīgu lomu spēlē porīns, olbaltumviela, kas veido kanālus ārējā membrānā. Tie nodrošina jonu un molekulāro apmaiņu.

Starpmembrānu telpa. Starpmembrānu telpas izmērs ir aptuveni 20 nm. To aizpildošā viela pēc sastāva ir līdzīga citoplazmai, izņemot lielas molekulas, kas šeit var iekļūt tikai ar aktīvo transportu.

Iekšējā membrāna. Tas ir veidots galvenokārt no olbaltumvielām, tikai trešdaļa tiek atvēlēta lipīdu vielām. Liels skaits olbaltumvielu ir transporta proteīni, jo iekšējā membrānā nav brīvi caurejošu poru. Tas veido daudzus izaugumus - cristae, kas izskatās kā saplacinātas grēdas. Organisko savienojumu oksidēšanās līdz CO 2 mitohondrijās notiek uz kristālu membrānām. Šis process ir atkarīgs no skābekļa un tiek veikts ATP sintetāzes ietekmē. Atbrīvotā enerģija tiek uzkrāta ATP molekulu veidā un tiek izmantota pēc vajadzības.

Matrica– mitohondriju iekšējai videi ir graudaina, viendabīga struktūra. Elektronu mikroskopā var redzēt granulas un pavedienus bumbiņās, kas brīvi atrodas starp kristāliem. Matrica satur daļēji autonomu proteīnu sintēzes sistēmu - šeit atrodas DNS, visu veidu RNS un ribosomas. Tomēr lielākā daļa olbaltumvielu tiek piegādātas no kodola, tāpēc mitohondrijas sauc par daļēji autonomām organellām.

Šūnu atrašanās vieta un dalīšanās

Hondrioma ir mitohondriju grupa, kas koncentrēta vienā šūnā. Tie citoplazmā atrodas atšķirīgi, kas ir atkarīgs no šūnu specializācijas. Izvietojums citoplazmā ir atkarīgs arī no apkārtējiem organelliem un ieslēgumiem. Augu šūnās tie aizņem perifēriju, jo centrālā vakuola mitohondrijus virza uz membrānu. Nieru epitēlija šūnās membrāna veido izvirzījumus, starp kuriem atrodas mitohondriji.

Cilmes šūnās, kur enerģiju vienādi izmanto visi organoīdi, mitohondriji tiek sadalīti haotiski. Specializētajās šūnās tie galvenokārt ir koncentrēti apgabalos ar vislielāko enerģijas patēriņu. Piemēram, šķērssvītrotajos muskuļos tie atrodas netālu no miofibrilām. Spermatozoīdos tie spirāliski pārklāj karogdziedzera asi, jo ir nepieciešams daudz enerģijas, lai to iekustinātu un pārvietotu spermu. Vienšūņi, kas pārvietojas, izmantojot skropstas, satur arī lielu skaitu mitohondriju savā pamatnē.

Divīzija. Mitohondriji spēj patstāvīgi vairoties, un tiem ir savs genoms. Organellus dala ar sašaurinājumiem vai starpsienām. Jaunu mitohondriju veidošanās dažādās šūnās atšķiras pēc biežuma, piemēram, aknu audos tie tiek aizstāti ik pēc 10 dienām.

Funkcijas šūnā

1. Mitohondriju galvenā funkcija ir ATP molekulu veidošanās.
2. Kalcija jonu nogulsnēšanās.
3. Dalība ūdens apmaiņā.
4. Steroīdu hormonu prekursoru sintēze.

Molekulārā bioloģija ir zinātne, kas pēta mitohondriju lomu metabolismā. Tie arī pārvērš piruvātu par acetilkoenzīmu A un taukskābju beta oksidāciju.

Tabula: mitohondriju struktūra un funkcijas (īsi)
Strukturālie elementi	Struktūra	Funkcijas
Ārējā membrāna	Gluds apvalks, kas izgatavots no lipīdiem un olbaltumvielām	Atdala iekšējo saturu no citoplazmas
Starpmembrānu telpa	Ir ūdeņraža joni, olbaltumvielas, mikromolekulas	Izveido protonu gradientu
Iekšējā membrāna	Veido izvirzījumus - cristae, satur olbaltumvielu transportēšanas sistēmas	Makromolekulu pārnese, protonu gradienta uzturēšana
Matrica	Krebsa cikla enzīmu, DNS, RNS, ribosomu atrašanās vieta	Aerobā oksidēšana ar enerģijas izdalīšanos, piruvāta pārvēršana par acetilkoenzīmu A.
Ribosomas	Apvienotas divas apakšvienības	Olbaltumvielu sintēze

Līdzības starp mitohondrijiem un hloroplastiem

Mitohondriju un hloroplastu kopīgās īpašības galvenokārt ir saistītas ar dubultās membrānas klātbūtni.

Līdzības pazīmes ietver arī spēju patstāvīgi sintezēt proteīnu. Šīm organellām ir sava DNS, RNS un ribosomas.

Gan mitohondriji, gan hloroplasti var dalīties ar sašaurināšanos.

Viņus vieno arī spēja ražot enerģiju, šajā funkcijā vairāk specializējušies mitohondriji, bet hloroplasti fotosintēzes procesos ražo arī ATP molekulas. Tādējādi augu šūnās ir mazāk mitohondriju nekā dzīvnieku šūnās, jo hloroplasti daļēji pilda tām paredzētās funkcijas.

Īsi aprakstīsim līdzības un atšķirības:

• Tās ir dubultmembrānas organellas;
• iekšējā membrāna veido izvirzījumus: cristae ir raksturīgas mitohondrijiem, un tillacoids ir raksturīgi hloroplastiem;
• ir savs genoms;
• spēj sintezēt olbaltumvielas un enerģiju.

Šīs organellas atšķiras pēc savām funkcijām: mitohondriji ir paredzēti enerģijas sintēzei, šeit notiek šūnu elpošana, hloroplasti ir nepieciešami augu šūnām fotosintēzei.

Ribosomu struktūras izpētes vēsture aizsākās vairāk nekā pusgadsimtu kopš to atklāšanas, un īss šajā nolūkā izmantoto metožu apraksts ir īpaši interesants, jo šīs metodes izmanto vai var izmantot ne tikai ribosomu, bet arī ribosomu pētīšanai. arī citi sarežģīti supramolekulārie kompleksi.

Tātad līdz 1940. gadam Alberts Klods (ASV) spēja izolēt no eikariotu šūnām citoplazmas RNS saturošas granulas, kas bija daudz mazākas par mitohondrijām un lizosomām (diametrs no 50 līdz 200 μm); vēlāk viņš tās nosauca par mikrosomām. Ķīmisko analīžu rezultāti parādīja, ka Kloda mikrosomas bija ribonukleoproteīnu kompleksi. Papildus tam citoķīmiskais darbs, ko veica T. Kaspersona (Zviedrija) un J. Brachet (Beļģija), parādīja, ka jo intensīvāka notiek proteīnu sintēze, jo vairāk RNS tiek atrasts citoplazmā.

Pēc tam daži pētnieki spēja izolēt daļiņas no baktēriju, dzīvnieku un augu šūnām, kas bija pat mazākas par mikrosomām. Elektronu mikroskopijas un ultracentrifūgas sedimentācijas analīze liecināja, ka daļiņas bija kompaktas, vairāk vai mazāk sfēriskas un viendabīga izmēra, ar diametru 100-200 Å (angstrēmu) un atklāj asas sedimentācijas robežas ar sedimentācijas koeficientiem no 30-40S līdz 80-90S. ( S-sedimentācijas koeficients, vai Svedberga konstante, - atspoguļo jebkuru molekulāro kompleksu sedimentācijas ātrumu ātrgaitas ultracentrifugēšanas laikā un ir atkarīgs no daļiņu molekulmasas un to blīvuma - kompaktuma). Iespējams, pirmo skaidru pierādījumu tam, ka šādas baktēriju daļiņas ir ribonukleoproteīni, ieguva G.K. Šahmans, A.B. Pārdī un R. Stanjē (ASV) 1952. gadā

Uzlabotas dzīvnieku šūnu ultraplānu sekciju mikrotomijas un elektronu mikroskopijas metodes ir ļāvušas identificēt vienādas, blīvas granulas ar diametru aptuveni 150 Å tieši šūnā. J. Palades (ASV) elektronmikroskopiskie pētījumi, kas veikti 1953.–1955. gadā, parādīja, ka dzīvnieku šūnu citoplazmā ir daudz mazas blīvas granulas. Tie ir redzami vai nu pievienoti endoplazmatiskā tīkla membrānai, vai arī brīvi izkliedēti citoplazmā. Kloda mikrosomas izrādījās endoplazmatiskā tīkla fragmenti, uz kuriem atradās granulas. Izrādījās, ka šīs "Palade granulas" ir ribonukleoproteīna daļiņas un ka tās pārstāv lielāko daļu citoplazmas RNS, kas nodrošina olbaltumvielu sintēzi.

Ribosomu funkcionālās lomas izpēte noritēja paralēli to atklāšanai un struktūras aprakstam. Pirmais pārliecinošais pierādījums tam, ka tieši mikrosomu ribonukleoproteīna daļiņas ir atbildīgas par aminoskābju iekļaušanu tikko sintezētajā proteīnā, bija P. Zamečnika un līdzstrādnieku (ASV) eksperimenti, kas publicēti 1955. gadā. Tam sekoja eksperimenti. no tās pašas laboratorijas, kas parādīja, ka brīvās ribosomas nav piesaistītas endoplazmatiskā tīkla membrānām, tās ietver arī aminoskābes un sintezē olbaltumvielas, kas pēc tam tiek atbrīvotas šķīstošā fāzē. R.B grupa intensīvi pētīja baktēriju ribosomu funkcijas. Roberts (ASV); publikācija K. McKillen, R.B. Roberts un R.J. Britens 1959. gadā beidzot konstatēja, ka olbaltumvielas tiek sintezētas ribosomās un pēc tam izplatītas citās baktēriju šūnas daļās.

Mitohondriji ir visu eikariotu šūnu organoīdi. Tos raksturo iekšējo membrānu pārpilnība. Divas membrānas - ārējā un iekšējā - atdala tās no citoplazmas. Membrānas veido lielus iekšējos nodalījumus mitohondrijās, kuros notiek oksidatīvās fosforilēšanās reakcijas. Šo procesu rezultātā oksidācijas reakciju enerģija tiek pārvērsta enerģijā, ko satur ATP molekulas. Tajā pašā laikā mitohondriji ļoti efektīvi izmanto cukuru un taukskābes oksidēšanai.

Mitohondriji (grieķu mitos-vītne, hondrograudu) ieņem ievērojamu daļu no eikariotu šūnu citoplazmas. Aprēķini liecina, ka vienā aknu šūnā ir aptuveni tūkstoš mitohondriju. Tas ir aptuveni 20% no kopējā citoplazmas tilpuma un apmēram 30-35% no kopējā olbaltumvielu daudzuma šūnā. Ocītos mitohondriju ir līdz 300 000, milzu amēbās līdz 500 000. Zaļo augu šūnās mitohondriju ir mazāk nekā dzīvnieku šūnās.

Mitohondriji tika aprakstīti pagājušā gadsimta beigās, jo to izmēri ir diezgan lieli, tie ir salīdzināmi ar baktēriju šūnas izmēru un ir skaidri redzami, izmantojot gaismas mikroskopu. Parasti mitohondriji ir cilindri ar diametru 0,5 μm un garumu līdz 1 μm. Tomēr dažādos organismos mitohondriju garums svārstās no 7 līdz 10 μm. Sazaroti zirnekļa tipa mitohondriji atrodas rauga šūnās, muskuļu šūnās un tripanosomās. Viņiem ir pietiekami augsts blīvums, lai tos varētu novērot dzīvās šūnās. Šādi novērojumi, izmantojot mikrofilmu filmēšanu, liecina, ka mitohondriju forma dzīvās šūnās ir ļoti mainīga, tās ir neparasti mobilas un plastmasas organellas. Minūtes laikā tās var mainīt savu cilindrisko formu 15-20 reizes, iegūstot burbuļu, hanteles, tenisa rakešu formu, tās var saliekties un iztaisnot.

Mitohondriju lokalizāciju šūnās nosaka divi faktori. Pirmkārt, tas ir atkarīgs no citu organellu un ieslēgumu atrašanās vietas. Diferencētās augu šūnās mitohondriji ar centrālo vakuolu tiek pārvietoti uz šūnas perifēriju, meristēmšūnās tie atrodas vairāk vai mazāk vienmērīgi. Dalīšanās šūnās mitohondriji atrodas arī perifēriski, tos izspiež skaldīšanas vārpsta. Mitohondriju orientāciju var noteikt ar citoplazmas mikrotubulām. Otrkārt, mitohondriji uzkrājas no enerģijas atkarīgajos šūnas apgabalos. Skeleta muskuļos - starp miofibrilām, spermatozoīdos tie cieši aptin ap flagellum, vienšūņiem, kas aprīkoti ar cilijām, mitohondriji atrodas skropstu pamatnē zem plazmas membrānas. Nervu šūnās - blakus sinapsēm, kur notiek nervu impulsu pārnešana. Sekretorajās šūnās mitohondriji ir saistīti ar aptuvenas ER zonām.

Reāla iespēja izprast mitohondriju smalko uzbūvi un to funkcijas radās tikai pēc 1948. gada, kad tika izstrādātas metodes mitohondriju izolēšanai no šūnām un uzsākta to bioķīmiskā izpēte. Katru mitohondriju ieskauj divas ļoti specializētas membrānas, kurām ir liela nozīme tā darbībā. Šīs membrānas veido divus izolētus mitohondriju nodalījumus - starpmembrānu telpu un iekšējo matricu. Iekšējā membrāna veido daudzas kristas, palielinot tās kopējo virsmu.

Matrica satur ļoti koncentrētu simtiem dažādu enzīmu maisījumu, kas nepieciešami piruvāta, taukskābju un citronskābes cikla enzīmu oksidēšanai. 67% no visiem mitohondriju proteīniem ir ietverti matricā. Matrica satur savu DNS, ko attēlo vairākas identiskas molekulas, un nukleotīdu sastāvā tā ir tuvu bakteriālai, turklāt tā ir arī apļveida kā baktērijām. Mitohondriju matrica ietver arī specifiskas mitohondriju ribosomas. To īpašības ir arī tuvas baktēriju (70S).

DNS, ribosomu un mitohondriju genoma funkcionēšanā iesaistīto enzīmu klātbūtne norāda uz zināmu mitohondriju autonomiju.

ATP sintēze notiek mitohondrijās, pamatojoties uz organisko substrātu oksidēšanu un ADP fosforilāciju. Enerģijas izdalīšanos pārtikas aerobās oksidēšanās laikā sauc par elpošanu.

Ribosomas: struktūra un funkcijas

1. definīcija

1. piezīme

Ribosomu galvenā funkcija ir olbaltumvielu sintēze.

Ribosomu apakšvienības veidojas kodolā un pēc tam caur kodola porām nonāk citoplazmā atsevišķi viena no otras.

To skaits citoplazmā ir atkarīgs no šūnas sintētiskās aktivitātes un var svārstīties no simtiem līdz tūkstošiem vienā šūnā. Lielākais ribosomu skaits ir atrodams šūnās, kas sintezē olbaltumvielas. Tie ir atrodami arī mitohondriju matricā un hloroplastos.

Ribosomām dažādos organismos, sākot no baktērijām līdz zīdītājiem, ir raksturīga līdzīga struktūra un sastāvs, lai gan prokariotu šūnām ir mazākas ribosomas un to skaits ir lielāks.

Katra apakšvienība sastāv no vairāku veidu rRNS molekulām un desmitiem proteīnu veidu aptuveni vienādās proporcijās.

Mazās un lielās apakšvienības tiek atrastas atsevišķi citoplazmā, līdz tās tiek iesaistītas olbaltumvielu biosintēzes procesā. Tie apvienojas viens ar otru un mRNS molekulu, kad ir nepieciešama sintēze, un atkal sadalās, kad process ir pabeigts.

MRNS molekulas, kas tika sintezētas kodolā, nonāk citoplazmā uz ribosomām. No citozola tRNS molekulas nogādā aminoskābes ribosomās, kur olbaltumvielas tiek sintezētas, piedaloties fermentiem un ATP.

Ja vairākas ribosomas saistās ar mRNS molekulu, tās veidojas polisomas, kas satur no 5 līdz 70 ribosomām.

Plastīdi: hloroplasti

Plastīdi - organellas, kas raksturīgas tikai augu šūnām, nav dzīvnieku, sēnīšu, baktēriju un zilaļģu šūnās.

Augstāko augu šūnas satur 10-200 plastidu. To izmērs svārstās no 3 līdz 10 mikroniem. Lielākā daļa ir abpusēji izliektas lēcas formā, bet dažreiz tās var būt plākšņu, stieņu, graudu un zvīņu formā.

Atkarībā no plastīdā esošā pigmenta pigmenta šīs organellas iedala grupās:

• hloroplasti(gr. сchloros– zaļa) – zaļā krāsā,
• hromoplasti- dzeltenā, oranžā un sarkanīgā krāsā,
• leikoplasti- bezkrāsaini plastidi.

2. piezīme

Augam attīstoties, viena veida plastidi spēj pārveidoties par cita veida plastidiem. Šī parādība dabā ir plaši izplatīta: mainās lapu krāsa, mainās augļu krāsa nogatavošanās procesā.

Lielākajai daļai aļģu tā vietā ir plastidi hromatofori(parasti šūnā ir tikai viena, tā ir ievērojama izmēra, un tai ir spirālveida lentes, bļodas, sieta vai zvaigžņu plāksnes forma).

Plastīdiem ir diezgan sarežģīta iekšējā struktūra.

Hloroplastiem ir sava DNS, RNS, ribosomas, ieslēgumi: cietes graudi, tauku pilieni. Ārēji hloroplastus ierobežo dubultā membrāna, iekšējā telpa ir piepildīta stroma– pusšķidra viela), kas satur graudi- īpašas struktūras, kas raksturīgas tikai hloroplastiem.

Granas ir attēlotas ar plakanu apaļu maisiņu paciņām ( tilakoīdi), kas ir sakrautas kā monētu kolonna perpendikulāri plašajai hloroplasta virsmai. Blakus esošo granu tilakoīdi ir savienoti viens ar otru vienotā savstarpēji savienotā sistēmā ar membrānas kanāliem (starpmembrānu lamelēm).

Biezumā un uz virsmas graudi atrodas noteiktā secībā hlorofils.

Hloroplastiem ir atšķirīgs graudu skaits.

1. piemērs

Spinātu šūnu hloroplasti satur 40-60 graudu.

Hloroplasti nav piesaistīti noteiktām vietām citoplazmā, bet var mainīt savu pozīciju vai nu pasīvi, vai aktīvi kustēties, orientējoties uz gaismu ( fototaksis).

Īpaši skaidri vērojama hloroplastu aktīvā kustība, ievērojami palielinoties vienpusējam apgaismojumam. Šajā gadījumā hloroplasti uzkrājas pie šūnas sānu sienām un ir orientēti malām. Vājā apgaismojumā hloroplasti ir vērsti pret gaismu ar to platāko pusi un atrodas gar šūnas sienu, kas vērsta pret gaismu. Pie vidējās gaismas intensitātes hloroplasti ieņem vidējo pozīciju. Tādā veidā tiek panākti vislabvēlīgākie apstākļi fotosintēzes procesam.

Pateicoties strukturālo elementu sarežģītajai iekšējai telpiskajai organizācijai, hloroplasti spēj efektīvi absorbēt un izmantot starojuma enerģiju, kā arī notiek daudzu un daudzveidīgu reakciju, kas veido fotosintēzes procesu, diferenciācija laikā un telpā. No gaismas atkarīgās šī procesa reakcijas notiek tikai tilakoīdos, un bioķīmiskās (tumšās) reakcijas notiek hloroplasta stromā.

3. piezīme

Hlorofila molekula ir ļoti līdzīga hemoglobīna molekulai un galvenokārt atšķiras ar to, ka hemoglobīna molekulas centrā ir dzelzs atoms, nevis magnija atoms, piemēram, hlorofils.

Dabā ir četri hlorofila veidi: a, b, c, d.

Hlorofili a un b atrodami augstāko augu un zaļo aļģu hloroplastos; kramaļģes satur hlorofilus a un c, sarkans - a un d. Hlorofili a un b pētīja labāk nekā citi (pirmo reizi tos divdesmitā gadsimta sākumā identificēja krievu zinātnieks M.S. Cvets).

Papildus šiem ir četri veidi bakteriohlorofili– zaļo un purpursarkano baktēriju zaļie pigmenti: a, b, c, d.

Lielākā daļa baktēriju, kas spēj veikt fotosintēzi, satur bakteriohlorofilu A, daži ir bakteriohlorofils b, zaļās baktērijas - c un d.

Hlorofils diezgan efektīvi absorbē starojuma enerģiju un pārnes to uz citām molekulām. Pateicoties tam, hlorofils ir vienīgā viela uz Zemes, kas var atbalstīt fotosintēzes procesu.

Plastīdiem, tāpat kā mitohondrijiem, zināmā mērā raksturīga autonomija šūnā. Viņi spēj vairoties galvenokārt daloties.

Paralēli fotosintēzei hloroplastos notiek citu vielu, piemēram, olbaltumvielu, lipīdu un dažu vitamīnu, sintēze.

Pateicoties DNS klātbūtnei plastidos, tiem ir noteikta loma pazīmju pārnešanā mantojuma ceļā. (citoplazmas mantojums).

Mitohondriji ir šūnas enerģijas centri

Lielākajai daļai dzīvnieku un augu šūnu citoplazmā ir diezgan lielas ovālas organellas (0,2–7 μm), kas pārklātas ar divām membrānām.

Mitohondriji Tos sauc par šūnu spēkstacijām, jo ​​to galvenā funkcija ir ATP sintēze. Mitohondriji pārvērš organisko vielu ķīmisko saišu enerģiju ATP molekulas fosfātu saišu enerģijā, kas ir universāls enerģijas avots visiem šūnas un visa organisma dzīvības procesiem. Mitohondrijās sintezētais ATP brīvi iekļūst citoplazmā un pēc tam nonāk šūnas kodolā un organellās, kur tiek izmantota tā ķīmiskā enerģija.

Mitohondriji ir sastopami gandrīz visās eikariotu šūnās, izņemot anaerobos vienšūņus un eritrocītus. Tie haotiski atrodas citoplazmā, bet biežāk tos var identificēt kodola tuvumā vai vietās ar augstu enerģijas pieprasījumu.

2. piemērs

Muskuļu šķiedrās mitohondriji atrodas starp miofibrilām.

Šīs organellas var mainīt savu struktūru un formu, kā arī pārvietoties šūnā.

Organellu skaits var svārstīties no desmitiem līdz vairākiem tūkstošiem atkarībā no šūnas aktivitātes.

3. piemērs

Viena zīdītāju aknu šūna satur vairāk nekā 1000 mitohondriju.

Mitohondriju struktūra dažāda veida šūnās un audos zināmā mērā atšķiras, taču visiem mitohondrijiem būtībā ir vienāda struktūra.

Mitohondriji veidojas dalīšanās ceļā. Šūnu dalīšanās laikā tie ir vairāk vai mazāk vienmērīgi sadalīti starp meitas šūnām.

Ārējā membrāna gluda, neveido nekādas krokas vai izaugumus un ir viegli caurlaidīga daudzām organiskajām molekulām. Satur fermentus, kas pārvērš vielas reaktīvos substrātos. Piedalās starpmembrānu telpas veidošanā.

Iekšējā membrāna slikti caurlaidīgs lielākajai daļai vielu. Matricas iekšpusē veido daudz izvirzījumu - Krist. Cristae skaits dažādu šūnu mitohondrijās nav vienāds. To var būt no vairākiem desmitiem līdz vairākiem simtiem, un īpaši daudz to ir aktīvi funkcionējošu šūnu (muskuļu šūnu) mitohondrijās. Satur olbaltumvielas, kas ir iesaistītas trīs svarīgos procesos:

• fermenti, kas katalizē elpošanas ķēdes redoksreakcijas un elektronu transportu;
• specifiski transporta proteīni, kas iesaistīti ūdeņraža katjonu veidošanā starpmembrānu telpā;
• ATP sintetāzes enzīmu komplekss, kas sintezē ATP.

Matrica- mitohondriju iekšējā telpa, ko ierobežo iekšējā membrāna. Tas satur simtiem dažādu enzīmu, kas ir iesaistīti organisko vielu iznīcināšanā līdz pat oglekļa dioksīdam un ūdenim. Šajā gadījumā tiek atbrīvota ķīmisko saišu enerģija starp molekulu atomiem, kas pēc tam tiek pārveidota par augstas enerģijas saišu enerģiju ATP molekulā. Matricā ir arī ribosomas un mitohondriju DNS molekulas.

4. piezīme

Pateicoties pašu mitohondriju DNS un ribosomām, tiek nodrošināta pašai organellei nepieciešamo proteīnu sintēze, kas neveidojas citoplazmā.

Divas starptautiskas zinātnieku grupas pētīja mitohondriju ribosomu struktūru, izmantojot krioelektronu mikroskopiju. Šī metode ļauj redzēt konstrukcijas elementus ar visaugstāko izšķirtspēju. Jaunā informācija ļāva salīdzināt informāciju par citoplazmas un mitohondriju ribosomu struktūru. Kā izrādās, mitohondriju ribosomas ir ļoti specializētas un ļoti atšķiras gan no to citoplazmas kolēģēm, gan baktēriju ribosomām.

Ir labi zināms, ka mitohondriji ir bijušās alfa-proteobaktērijas, kas aptuveni pirms pusotra miljarda gadu kļuva par arheālo šūnu vai dažu citu šūnu simbiontiem. Tur viņi uzņēmās enerģijas piegādātāju funkciju, uzlabojot bioķīmisko konveijeru ATP, šūnas galvenās enerģijas molekulas, ražošanai. Bet citas dzīvības uzturēšanas funkcijas viņiem sāka veikt saimniekšūna ar savu kodolu un regulatoriem. Membrānu, paš-DNS un ribosomu klātbūtne, kas nepieciešama neliela mitohondriju proteīnu komplekta ražošanai, atgādina mums par mitohondrijās atstāto brīvo dzīvi. Visi šie elementi ir ļoti specializēti, jo atšķirībā no visām citām šūnas daļām to mērķis ir veikt tikai divas funkcijas - ATP ražošanu un savu vairošanos stabilos intracelulāros apstākļos. Tāpēc jebkura no šiem elementiem izpēte sniedz ieskatu evolucionārās specializācijas procesos. Tas attiecas arī uz ribosomām, lai gan šķiet, ka šī šūnu proteīnu sintēzes iekārta ir universāla; no tās darba neko nevar pievienot vai atņemt. Bet izrādījās, ka tas tā nav: mitohondriju ribosomas atšķiras gan no saviem šūnu kaimiņiem, gan no alfaproteobaktēriju senču ribosomām. To noskaidroja Cīrihes un Cīrihes universitātes eksperti. Interesantu darbu par šo tēmu veica arī Kembridžas Medicīnas pētījumu padomes Molekulārās bioloģijas laboratorijas zinātnieki.

Šīs grupas izmantoja krioelektronu mikroskopiju, kas ļauj rekonstruēt objektu trīsdimensiju attēlus ar izšķirtspēju 3,4–3,8 angstremi. Gatavojot preparātus krioelektronu mikroskopijai, sekcijām, kas maina mazo šūnu ieslēgumu struktūru, netiek izmantoti palīgmateriāli. Tomēr līdz šim krioelektronu mikroskopijas izšķirtspēja nebija īpaši augsta, un tikai tagad tā ir uzlabota līdz augstas precizitātes rentgena kristalogrāfijas līmenim (kas ļauj noteikt vielas atomu struktūru, sk.: X- staru kristalogrāfija). Izmantojot šo metodi, bija iespējams detalizēti izpētīt dažādas mitoribosomu (mitohondriju ribosomu) apakšvienības, korelējot bioķīmiskās un strukturālās atšķirības ar citoplazmas ribosomu atšķirībām.

Ribosomas ir proteīnu un RNS kompleksi, proteīni ribosomās galvenokārt ir ribozīmi, kas norāda uz to pakārtoto katalītisko lomu šajā tandēmā. Zīdītāju mitoribosomas (pētītas cilvēku un cūku šūnas) satur mazāk RNS un attiecīgi vairāk olbaltumvielu. Dažos gadījumos proteīni aizstāj zaudētās RNS daļas; tie aptver gandrīz visu ribosomu, iespējams, lai stabilizētu RNS nestabilo struktūru un aizsargātu kompleksus no oksidēšanās. Apmēram puse mitoribosomu proteīnu ir specifiski: tie nav atrodami ne citoplazmas ribosomās, ne radniecīgās baktēriju ribosomās. Tādējādi cilvēkiem ir 80 mitoribosomu proteīni, no kuriem 36 ir specifiski. Viena no interesantajām strukturālajām atšķirībām, kā izrādījās, ir šāda: svarīgs ribosomas funkcionālais elements - mazā 5S rRNS apakšvienība (5S ribosomu RNS) - mitohondrijās tiek aizstāta ar valīna tRNS. Šī aizstāšana ir īpaši svarīga, ņemot vērā diskusijas par 5S rRNS būtību (sk.: G. M. Gongadze, 2011. 5S rRNS un ribosoma), tās aizdomīgo līdzību ar tRNS un iespējamo vienas molekulas izcelsmi no citas (un tā vēl nav). skaidrs, kurš ir no notikušā).

Kā šīs transformācijas ietekmēja mitoribosomu darbu? Zinātnieki liek domāt, ka tieši viņi ļāva mitoribosomām kļūt par speciālistiem hidrofobu proteīnu ražošanā; un vēl vairāk - lokalizēt šo produkciju uz mitohondriju membrānām. Ir atrasti īpaši kompleksi, kas piestiprina ribosomas pie mitohondriju membrānām; ir atrasti īpaši proteīni, kas nodrošina specifisku pagarinājumu; ir atrasti proteīni, kas ir iesaistīti mRNS atpazīšanā un pievienošanā mitoribosomai. Visi no tiem atšķiras no citoplazmas ribosomu funkcionālajiem kolēģiem. Tas jo īpaši attiecas uz mRNS saistīšanās uzsākšanu ar ribosomu - pēdējo no uzskaitītajām funkcijām. Vieta, kur starp abām apakšvienībām nokļūst ziņneša RNS virkne, mitoribosomā ir izkārtota pavisam citādi nekā citoplazmas ribosomā. Tieši tā specifikas dēļ zinātnieki nevarēja noteikt mitohondriju proteīnu sintēzi in vitro, lai gan citoplazmas ribosomas mākslīgos apstākļos darbojas jau vairāk nekā pusgadsimtu. Tagad jūs varat sākt eksperimentēt ar mitohondriju ribosomām.

Mitoribosomu proteīnu īpatnības nosaka atšķirīgu mazo un lielo apakšvienību mijiedarbības mehānismu. Šī iemesla dēļ šo apakšvienību konformācijas kustības un rotācijas mainās, kad tās saistās ar tRNS un veicina mRNS un sintezēto aminoskābju ķēdi. Citiem vārdiem sakot, mitoribosomas mehānika proteīna pavediena sintēzes laikā atšķiras no kanoniskās citoplazmas ribosomas.

Abas pētnieku komandas uzsver, ka atklātā mitoribosomu specifika izskaidro vairāku zāļu klašu blakusparādības. Tas nozīmē, ka jauno zāļu struktūra ir nedaudz jāmaina, lai novērstu kaitīgo ietekmi. Tagad kļuva skaidrs, kur meklēt un ko mainīt. Vismaz šī iemesla dēļ šis darbs ar mitoribosomām ir būtisks. Lai gan teorētiskā interese par mitoribosomu specifiku ir daudz plašāka: galu galā ir zināms, ka mitoribosomas dažādās sugās ievērojami atšķiras, daudz vairāk nekā citoplazmas ribosomas. Dažādu sugu izmaiņu trajektorijas parādīs enerģijas metabolisma īpatnības un tās pielāgošanās veidus dažādām modifikācijām.

Avoti:
1) A. Amunts, A. Brauns, J. Toots, S. H. V. Šēress, V. Ramakrišnans. Cilvēka mitohondriju ribosomas struktūra // Zinātne. 2015. V. 348. P. 95–98.
2) A. Amunts, A. Brauns, X. Bai, J. L. Lācers, T. Huseins, P. Emslijs, F. Longs, G. Muršudovs, S. H. V. Šēress, V. Ramakrišnans. Rauga mitohondriju lielās ribosomu apakšvienības struktūra // Zinātne. 2014. V. 343. P. 1485–1489.
3) B. J. Grēbers, P. Bieri, M. Leibundgūts, A. Leitners, R. Eibersolds, D. Bēringers, N. Bans. Pilnīga 55S zīdītāju mitohondriju ribosomas struktūra // Zinātne. 2015. V. 348. P. 303–307.
4) R. Bekmans, J. M. Hermans. Mitoribosomu dīvainības // Zinātne. 2015. V. 348. P. 288–289.

Jeļena Naimarka