Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование-сон.

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.

Морфофункциональная организация. Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс - древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка.

Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.

Третий комплекс лимбической системы - структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина.

И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса:

Гиппокамп
- сосцевидные тела
- передние ядра таламуса
- кора поясной извилины
- парагиппокампова извилина
- гиппокамп

Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг:
- миндалевидное тело
- гипоталамус
- мезенцефальные структуры
- миндалевидное тело

Регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой - создает условия для запоминания. Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.

Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т. е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. И действительно, миндалевидные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это стало возможно благодаря установлению морфологических и функциональных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспечивающими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных систем и коры височной доли.

Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидные тела.

Лимбическая система в мозге человека выполняет очень важную функцию, которая называется мотивационно-эмоциональной. Чтобы было ясно, что это за функция, вспомним: каждый организм, включая организм человека, имеет целый набор биологических потребностей. К ним, например, относятся потребность в пище, воде, тепле, размножении и многое другое. Для достижения какой-то определенной биологической потребности в организме складывается функциональная система (рис. 4.3). Ведущим системообразующим фактором является достижение определенного результата, соответствующего потребностям организма в данный момент. Начальным узловым механизмом функциональной системы является афферентный синтез (левая часть схемы на рис. 4.3). Афферентный синтез включает доминирующую мотивацию (например, пищевую - поиск пищи и ее потребление), обстановочную афферентацию (событий внешней и внутренней среды), пусковую афферентацию и память. Память необходима для реализации биологической потребности. Например, щенка, которого только отняли от соска, невозможно накормить мясом потому, что он не воспринимает его как пищу. Только через некоторое количество проб (запоминается вид пищи, ее запах и вкус, обстановка и многое другое) щенок начинает употреблять в пищу мясо. Интеграция этих компонентов приводит к принятию решения. Последнее, в свою очередь, связано с определенной программой действия. Параллельно с ней формируется также акцептор результатов действия, т.е. нервная модель будущих результатов. Информация о параметрах результата через обратную связь поступает в акцептор действия для сопоставления с ранее сформированной моделью. Если параметры результата не соответствуют модели, то здесь возникает возбуждение, которое через ретикулярную формацию мозгового ствола активирует ориентировочную реакцию, и происходит коррекция программы действия.

Рис. 4.3. Функциональная система, по Анохину (схема):

ОА - обстановочная афферентация; ПА - пусковая афферентация; П - память; М - мотивация; ПР - принятие решения; Обр. афф. - обратная афферентация; АРД - акцептор результата действия; ПД - программа действий; э. вых. - эфферентный выход; Д - движение; рез. - результат; пар. рез. - параметры результата

Организм имеет также специальный механизм для оценки биологической значимости биологической мотивации. Это эмоция. «Эмоции - особый класс психических процессов и состояний, связанных с инстинктами, потребностями и мотивами. Эмоции выполняют функцию регулирования активности субъекта путем отражения значимости внешних и внутренних ситуаций для осуществления его жизнедеятельности» (Леонтьев, 1970). Биологическим субстратом для осуществления этих важнейших функций организма служит группа мозговых структур, объединенных между собой тесными связями и составляющих лимбическую систему головного мозга.

Все эти структуры головного мозга участвуют в организации мотивационно-эмоционального поведения. Одной из главных структур лимбической системы является гипоталамус. Именно через гипоталамус большинство лимбических структур объединено в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы и формирующую адаптивное поведение, построенное на основе доминирующей биологической мотивации. В настоящее время к лимбической системе относят три группы структур головного мозга. Первая группа включает филогенетически более старые структуры коры: гиппо-камп (старая кора), обонятельные луковицы и обонятельный бугорок (древняя кора). Вторая группа представлена областями новой коры: лимбической корой на медиальной поверхности полушария, а также орбито-фронтальной корой на базальной части лобной доли мозга. К третьей группе относят структуры конечного, промежуточного и среднего мозга: миндалину, перегородку, гипоталамус, переднюю группу ядер таламуса, центральное серое вещество среднего мозга.

Еще в середине XIX в. было известно, что повреждение структур гиппокампа, мамиллярного тела и некоторых других (сейчас мы знаем, что эти структуры входят в состав лимбической системы головного мозга) вызывает глубокие расстройства эмоций и памяти. В настоящее время глубокие нарушения памяти на недавние события в клинике повреждений гиппокампа называются синдромом Корсакова.

Многочисленные клинические наблюдения, а также исследования на животных показали, что в проявлении эмоций ведущую роль играют структуры круга Пайпетца. Американский нейроанатом Пайпетц (1937) описал цепочку взаимосвязанных нервных структур в составе лимбической системы. Эти структуры обеспечивают возникновение и протекание эмоций. Он обратил особое внимание на существование многочисленных связей между структурами лимбической системы и гипоталамусом. Повреждение одной из структур этого «крута» приводит к глубоким изменениям в эмоциональной сфере психики.

В настоящее время известно, что функция лимбической системы головного мозга не ограничивается только эмоциональными реакциями, но также принимает участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза), регуляции цикла сон-бодрствование, процессах обучения и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных функций, Ниже представлено описание некоторых из этих функций лимбической системы.



Лимбическая система головного мозга представляет собой особый комплекс. Состоит он из нескольких структур. В статье разберем подробнее, что такое лимбическая система, какие задачи она выполняет.

Структура

Основная часть комплекса включает в себя формирования головного мозга, которые относятся к новой, старой и древней коре. Располагаются они главным образом на медиальной поверхности полушарий. Кроме того, в состав комплекса включаются многочисленные подкорковые образования, структуры промежуточного, конечного и среднего мозга. Они принимают участие в формировании висцеральных, эмоциональных и мотивационных реакций.

Морфологически у высших млекопитающих лимбическая система, функции которой будут рассмотрены ниже, включает в себя отделы старой коры (гипокамп, поясную, извилину), ряд образований новой коры (лобные и височные зоны и промежуточный лобно-височный отдел). В состав комплекса также входят такие подкорковые структуры, как хвостатое ядро, бледный шар, скорлупа, перегородка, миндалевидное тело, неспецифические ядра в таламусе, ретикулярная формация в среднем мозге.

Значение

На первоначальном этапе развития позвоночных лимбическая система способствовала обеспечению всех важнейших реакций организма: пищевых, половых, ориентировочных и прочих, формирующихся на базе дистантного древнейшего чувства - обоняния. Именно оно выступило в роли интегрирующего фактора разных целостных функций. Обоняние объединило структуры среднего, конечного и промежуточного мозга в единый комплекс. Некоторые образования, которые включает в себя лимбическая система, на основе нисходящих и восходящих путей формируют замкнутые структуры.

Стимулирование комплекса

Доказано экспериментально, что во время стимуляции определенных областей, которые включает в себя лимбическая система, эмоциональные реакции животных проявляются преимущественно в виде гнева (агрессии) или страха (убегания). Наблюдаются также и смешанные формы. В этом случае поведение включает в себя оборонительные реакции. В отличие от мотиваций, возникновение эмоций происходит в ответ на спонтанные изменения в среде. Такая реакция выполняет тактическую задачу. Это и обуславливает их факультативность и скоротечность. Продолжительные немотивированные изменения в эмоциональном поведении могут считаться следствием органического заболевания либо возникать под влиянием действия нейролептиков.

Мотивационные реакции

В различных отделах лимбического комплекса открыты центры "неудовольствия и удовольствия", которые объединены в системы "наказания" и "награды". В процессе стимуляции комплекса "наказаний" поведение аналогично тому, что наблюдается при боли либо страхе. При воздействии на область "награды" животных отмечается возобновление раздражения и осуществление его самостоятельно, если такая возможность представлена. Предположительно, эффекты "наград" не связаны непосредственно с регулированием биологической мотивации либо с замедлением отрицательных эмоций. Вероятно, они представляют собой механизм позитивного подкрепления неспецифического типа. Он, в свою очередь, подключен к разным мотивационным структурам и способствует направленности поведения на базе принципа "хорошо-плохо".

Висцеральные реакции

Данные проявления, как правило, являются специфическим компонентом соответствующей формы поведения. Так, под влиянием на центр голода в латеральных зонах гипоталамуса отмечается повышение слюноотделения, усиление секреторной активности и моторики ЖКТ. При стимулировании половой реакции происходит эякуляция, эрекция. На фоне различных типов эмоционального и мотивационного поведения наблюдаются изменения в частоте сокращения сердца, изменения дыхания, показателей давления, уровня катехоламинов и секреции АКТГ, прочих медиаторов и гормонов.

Интегративная активность

Для понимания принципов, по которым действует лимбическая система, выдвинуто представление о цикличности циркуляции процессов возбуждения по ходу замкнутой сети образований. В эту сеть включены, в частности, сосцевидные тела, гиппокамп, поясная извилина, передние ядра в таламусе, свод - "круг Пейпса". Затем происходит возобновление цикла. Данный "транзитный" принцип формирования функций, которые выполняет лимбический комплекс, подтвержден некоторыми фактами. Так, к примеру, пищевые реакции можно вызвать в процессе стимулирования латерального ядра в гипоталамусе, преоптической зоны и ряда прочих образований. Однако, несмотря на множественность функциональной локализации, установлены пейсмекерные, ключевые механизмы, отключение которых приводит к полному выпадению определенной функции.

Значение нейрохимии

Сегодня имеет место определенная проблема в консолидации структур в отдельную функциональную систему. Данный вопрос решается с позиции нейрохимии. Установлено, что многие формирования, которые включает в себя лимбическая система, содержат особые терминали и клетки. Они секретируют несколько видов биологически активных соединений. Наиболее изучены среди них моноаминергические нейроны. Они формируют три системы: серотонинергическую, норадренергическую и дофаминергическую. Нейрохимическое сродство ряда структур лимбической системы предопределяет во многом уровень участия их в той или иной форме поведения. Нарушения деятельности комплекса проявляются на фоне различных патологий, интоксикаций, травм, сосудистых заболеваний, неврозов, эндогенных психозов.

В 1878 г. французский нейроанатом П. Брока описал структуры мозга, расположенные на внутренней поверхности каждого полушария головного мозга, которые подобно краю, или лимбу, окаймляют ствол головного мозга. Он назвал их лимбической долей. В последующем, в 1937 г., американский нейрофизиолог Д. Пейпец описал комплекс структур (круг Пейпеца), имеющих, по его мнению, отношение к формированию эмоций. Это передние ядра таламуса, сосцевидные тела, ядра гипоталамуса, миндалевидное тело, ядра прозрачной перегородки, гиппокамп, поясная извилина, мезенцефалическое ядро Гуддена и другие образования. Таким образом, круг Пейпеца содержал различные структуры, в том числе лимбической коры и обонятельного мозга. Термин «лимбическая система», или «висцеральный мозг», предложил в 1952 г. американский физиолог П. Мак Лин для обозначения круга Пейпеца. Позже в это понятие были включены и другие структуры, функция которых была связана с архиопалеокортексом. В настоящее время под термином «лимбическая система» понимают морфофункциональное объединегние, включающее ряд филогенетически старых структур коры большого мозга, ряд подкорковых структур, а также структур промежуточного и среднего мозга, которые участвуют в регуляции различных вегетативных функций внутренних органов, в обеспечении гомеостаза, в самосохранении вида, в организации эмоционально-мотивационного поведения и цикла «бодрствование - сон».

В состав лимбической системы входят препириформная кора, периамигдалярная кора, диагональная кора, обонятельный мозг, перегородка, свод, гиппокамп, зубчатая фасция, основание гиппокампа, поясная извилина, парагиппокампальная извилина. Отметим, что термин «лимбическая кора» обозначает только два образования - поясную извилину и парагиппокампальную извилину. Кроме структур древней, старой и средней коры, в лимбическую систему входят подкорковые структуры - миндалевидное тело (или амигдалярный комплекс), расположенное в медиальной стенке височной доли, передние ядра таламуса, сосцевидные, или мамиллярные, тела, сосцевидно-таламический пучок, гипоталамус, а также ретикулярные ядра Гуддена и Бехтерева, находящиеся в среднем мозге. Все основные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга. Особенностью лимбической системы является наличие множественных связей как между отдельными структурами этой системы, так и между лимбической системой и другими структурами мозга, по которым информация, к тому же, может длительно циркулировать. Благодаря таким особенностям создаются условия для эффективного управления структурами мозга со стороны лимбической системы («навязывание» лимбического влияния). В настоящее время хорошо известны такие круги, как, например, круг Пейпеца (гиппокамп - сосцевидные, или мамиллярные, тела - передние ядра таламуса - поясная извилина - парагиппокамповая извилина - предоснование гиппокампа - гиппокамп), имеющий отношение к процессам памяти и процессам обучения. Известен круг, соединяющий между собой такие структуры, как миндалевидное тело, гипоталамус и структуры среднего мозга, регулирующий агрессивно-оборонительные поведение, а также пищевые и сексуальные формы поведения. Существуют круги, в которые лимбическая система включена как одна из важных «станций», благодаря чему реализуются важные функции мозга. Например, круг, соединяющий в единое целое новую кору и лимбическую систему через таламус, причастен к формированию образной, или иконической, памяти, а круг, соединяющий новую кору и лимбическую систему через хвостатое ядро, имеет прямое отношение к организации тормозных процессов в коре больших полушарий.

Функции лимбической системы. За счет обилия связей внутри лимбической системы, а также ее обширных связей с другими структурами мозга эта система выполняет достаточно широкий спектр функций:

1) регуляция функций диэнцефальных и неокортикальных образований;

2) формирование эмоционального состояния организма;

3) регуляция вегетативных и соматических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности;

4) регуляция уровня внимания, восприятия, памяти, мышления;

5) выбор и реализация адаптивных форм поведения, включая такие биологически важные виды поведения как поисковое, пищевое, половое, оборонительное;

6) участие в организации цикла «сон - бодрствование».

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Несомненно, что важную роль в реализации всех перечисленных функций лимбической системы играет поступление в эту систему мозга информации от обонятельных рецепторов (филогенетически наиболее древнего способа получения информации из внешней среды) и ее обработка.

Гиппокамп (морской конек, или аммонов рог) расположен в глубине височных долей мозга и представляет собой вытянутое возвышение (длиной до 3 см) на медиальной стенке нижнего, или височного, рога бокового желудочка. Это возвышение, или выступ, образуется вследствие глубокого вдавления снаружи в полость нижнего рога борозды гиппокампа. Гиппокамп рассматривают как основную структуру архиокортекса и как составную часть обонятельного мозга. Кроме того, гиппокамп является основной структурой лимбической системы, он связан со многими структурами мозга, в том числе за счет комиссуральных связей (спайка свода) - с гиппокампом противоположной стороны, хотя у человека обнаружена определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов. Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью, причем большинство из них характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями нейронов, связанными между собой и с другими структурами. Связь модулей создает условие для циркулирования электрической активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа и число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Фоновая электрическая активность гиппокампа, как показали исследования на человеке, характеризуется ритмами двух видов: быстрыми (15 - 30 колебаний в секунду) низковольтными типа бета-ритма и медленными (4 - 7 колебаний в секунду) высоковольтными типа тета-ритма. При этом электрическая ритмика гиппокампа находится в реципрокных отношениях с ритмикой новой коры. Например, если во время сна в новой коре регистрируется тета-ритм, то в этот же период в гиппокампе генерируется бета-ритм, а при бодрствовании наблюдается противоположная картина - в новой коре - альфа-ритм и бета-ритм, а в гиппокампе преимущественно регистрируется тета-ритм. Показано, что активация нейронов ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и бета-ритма в новой коре. Подобный эффект (повышение тета-ритма в гиппокампе) наблюдается при формировании высокого уровня эмоционального напряжения (при страхе, агрессии, голоде, жажде). Считается, что тета-ритм гиппокампа отражает его участие в ориентировочном рефлексе, в реакциях настораживания, повышения внимания, в динамике обучения. В связи с этим тета-ритм гиппокампа рассматривается как электроэнцефалографический коррелят реакции пробуждения и как компонент ориентировочного рефлекса.

Важна роль гиппокампа в регуляции вегетативных функций и эндо-кринной системы. Показано, что особенно нейроны гиппокампа при своем возбуждении способны оказывать выраженное влияние на сердечно-сосудистую деятельность, модулируя активность симпатической и парасимпатической нервной системы. Гиппокамп, как и другие структуры архиопалеокортекса, участвует в регуляции деятельности эндокринной системы, в том числе в регуляции выделения глюкокортикоидов и гормонов щитовидной железы, что реализуется с участием гипоталамуса. Серое вещество гиппокампа принадлежит к двигательной области обонятельного мозга. Именно отсюда возникают нисходящие импульсы к подкорковым двигательным центрам, вызывающие движение в ответ на те или иные обонятельные раздражения.

Участие гиппокампа в формировании мотиваций и эмоций. Показано, что удаление гиппокампа у животных вызывает появление гиперсексуальности, которая, однако, при кастрации не исчезает (при этом может нарушаться материнское поведение). Это позволяет предположить, что изменение полового поведения, модулированное из архиопалеокортекса, имеет в основе не только гормональное происхождение, но и изменение возбудимости нейрофизиологических механизмов, регулирующих половое поведение. Показано, что раздражение гиппокампа (а также переднемозгового пучка и коры поясной извилины) вызывает у самца половое возбуждение. В отношении роли гиппокампа в модулировании эмоционального поведения однозначных сведений нет. Однако известно, что повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, к повышению порогов вызова эмоциональных реакций. Показано, что гиппокамп как структура архиопалеокортекса может служить субстратом для замыкания временных связей, а также, регулируя возбудимость новой коры, способствует формированию условных рефлексов на уровне новой коры. В частности, показано, что удаление гиппокампа не отражается на скорости образования простых (пищевых) условных рефлексов, но тормозит их закрепление и дифференцировку новых условных рефлексов. Имеются сведения об участии гиппокампа в реализации высших психических функций. Совместно с миндалевидным телом гиппокамп участвует в вычислении вероятности событий (гиппокамп фиксирует наиболее вероятные события, а амигдала - маловероятные). На нейронном уровне это может обеспечиваться работой нейронов новизны и нейронов тождества. Клинические наблюдения, в том числе У. Пенфилда и П. Милнера, указывают на участие гиппокампа в механизмах памяти. Хирургическое удаление гиппокампа у людей вызывает потерю памяти на события ближайшего прошлого при сохранении ее на отдаленные события (ретроантероградная амнезия). Некоторые психические заболевания, протекающие с нарушениями памяти, сопровождаются дегенеративными изменениями в гиппокампе.

Поясная извилина. Известно, что повреждение у обезьян поясной извилины делает их менее пугливыми; животные перестают бояться человека, не обнаруживают при этом признаков привязанности, беспокойства или враждебности. Это указывает на наличие в поясной извилине нейронов, ответственных за формирование отрицательных эмоций.

Ядра гипоталамуса как компонента лимбической системы. Раздражение медиальных ядер гипоталамуса у кошек вызывает немедленно реакцию ярости. Подобная реакция наблюдается у кошек при удалении части мозга, расположенной впереди от ядер гипоталамуса. Все это указывает на наличие в медиальном гипоталамусе нейронов, принимающих участие вместе с ядрами миндалевидного тела в организации эмоций, сопровождающихся яростью. В то же время латеральные ядра гипоталамуса, как правило, ответственны за появление положительных эмоций (центры насыщения, центры удовольствия, центры положительных эмоций).

Миндалевидное тело, или corpus amygdaloideum (синонимы - амигдала, амигдалярный комплекс, миндалевидный комплекс, миндалина), по мнению одних авторов, относится к подкорковым, или базальным, ядрам, по мнению других - к коре больших полушарий. Миндалевидное тело расположено в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, их функции связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Показана и причастность миндалевидного тела к регуляции процессов мочеобразования, мочеиспускания и сократительной деятельности матки. Повреждение миндалины у животных приводит к исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Миндалевидное тело регулирует пищевое поведение. Так, повреждение миндалевидного тела у кошки ведет к усилению аппетита и к ожирению. Кроме того, миндалевидное тело регулирует и половое поведение. Установлено, что повреждение миндалевидного тела у животных приводит к гиперсексуальности, к возникновению половых извращений, которые снимаются кастрацией и вновь возникают при введении половых гормонов. Косвенно это указывает на контроль со стороны нейронов миндалевидного тела в продукции половых гормонов. Совместно с гиппокампом, у которого имеются нейроны новизны, отражающие наиболее вероятные события, миндалевидное тело вычисляет вероятность событий, так как в нем содержатся нейроны, фиксирующие наиболее маловероятные события.

С анатомической точки зрения, прозрачная перегородка (перегородка) представляет собой тонкую пластинку, состоящую из двух листков. Прозрачная перегородка проходит между мозолистым телом и сводом, разделяя между собой передние рога боковых желудочков. Пластинки прозрачной перегородки содержат ядра, т. е. скопления серого вещества. Прозрачную перегородку в целом относят к структурам обонятельного мозга, она является важным компонентом лимбической системы.

Показано, что ядра перегородки причастны к регуляции эндокринной функции (в частности, они влияют на секрецию надпочечниками кортикостероидов), а также деятельности внутренних органов. Ядра перегородки имеют отношение к формированию эмоций - их рассматривают как структуру, снижающую агрессивность и страх.

Лимбическая система, как известно, включает структуры ретикулярной формации среднего мозга, в связи с чем некоторые авторы предлагают говорить о лимбико-ретикулярном комплексе (ЛРК).

– широчайшая совокупность, которая представляет собой морфофункциональное объединение систем. Они находятся в различных частях мозга.

Рассмотрим функции и строение лимбической системы на приведенной ниже схеме.

Строение системы

К лимбической системе относятся:

• лимбические и паралимбические образования
• передние и медиальные ядра таламуса
• медиальные и базальные части стриатума
• гипоталамус
• старейшие подкорковые и плащевые части
• поясная извилина
• зубчатая извилина
• гиппокамп (морской конек)
• септум (перегородка)
• миндалевидные тела.

В промежуточном мозге находятся 4 главные структуры лимбической системы:

• хабенулярные ядра (ядра поводков)
• таламус
• гипоталамус
• сосцевидные тела.

основные функции лимбической системы

Связь с эмоциями

Лимбическая система отвечает за следующие виды деятельности:

• чувственную
• мотивационную
• вегетативную
• эндокринную

Сюда же можно добавить и инстинкты:

• пищевой
• половой
• оборонительный

Лимбическая система отвечает за регулировку процесса бодрствование — сон. В ней вырабатываются биологические мотивации. Они предопределяют непростые цепочки производимых усилий. Эти усилия ведут к удовлетворению вышеуказанных жизненно важных нужд. Врачи-физиологи определяют их как самые сложные безусловные рефлексы или инстинктивное поведение. Для наглядности можно вспомнить поведение новорожденного младенца при кормлении грудью. Это является системой согласованных процессов. С ростом и развитием ребенка на его инстинкты возрастающее влияние оказывает сознание, которое складывается по мере учебы и воспитания.

Взаимодействие с неокортексом

Лимбическая система и неокортекс плотно и неразрывно взаимосвязаны между собой, и автономной нервной системой. На этом основании она соединяет две одни из самых главных деятельностей мозга – память и чувства. Как правило, лимбическую систему и эмоции связывают вместе.

Лишение части системы ведет к психологической инертности. Побуждение ведет к психологической гиперактивности. Усиление деятельности миндалевидного узла приводит в действие способы для провокации злости. Указанные способы регулируются гиппокампом. Система приводит в действие пищевое поведение и пробуждает чувство опасности. Такие модели поведения регулируются и лимбической системой и посредством гормонов. Гормоны в свою очередь производятся гипоталамусом. Эта совокупность в значительной мере влияет на жизнедеятельность посредством регуляцию функционирования автономной нервной системы. Значение ее огромно именуют висцеральным мозгом. Определяет чувственно-гормональную деятельность животного. Такая деятельность практически не подчиняется мозговому регулированию ни у животного, ни тем более у людей. В этом проявляется взаимосвязь эмоций и лимбической системы.

Функции системы

Главная функция лимбической системы — согласование действий с памятью и ее механизмами. Кратковременную память, как правило, объединяют с гиппокампом. Длительная же память — с неокортексом. Проявление персонального умения и знаний из неокортекса происходит через лимбическую систему. Для этого применяется чувственно-гормональное провоцирование мозга. Эта провокация поднимает все сведения из неокортекса.

Лимбическая система выполняет и следующую значимую функцию — вербальная память о происшествиях и полученном опыте, умениях, а так же знаниях. Все это выглядит как комплекс эффекторных структур.

В работах специалистов система и функции лимбической системы изображена в качестве «анатомического эмоционального кольца». Все совокупности соединяются друг с другом и иными частями мозга. Особо многогранны связи с гипоталамусом.

Она определяет:

• чувственное настроение человека
• его побуждения к деятельности
• поведение
• процессы получения знаний и запоминания.

Нарушения и их последствия

При нарушении лимбической системы или дефекте в указанных совокупностях у больных прогрессирует амнезия. При этом ее не следует определять как место сохранения определенных сведений. Она соединяет все раздельные части памяти в обобщенные навыки и происшествия, которые легко воспроизвести. Нарушения лимбической системы не уничтожает отдельные фрагменты воспоминаний. Эти повреждения разрушают их осознанное повторение. В таком случае различные части сведений сохраняются и служат гарантией для процедурной памяти. Пациенты с корсаковским синдромом могут освоить какое-либо иное новое для себя знание. Однако они не будут знать, каким образом и чему конкретно обучились.

К дефектам в ее деятельности приводят:

• травмы головного мозга
• нейроинфекции и интоксикации
• сосудистые патологии
• эндогенные психозы и неврозы.

Все зависит от того, насколько значительным было поражение, а так же ограничения. Вполне реальны:

• эпилептические судорожные состояния
• автоматизмы
• изменения сознания и настроения
• дереализация и деперсонализация
• слуховые галлюцинации
• вкусовые галлюцинации
• обонятельные галлюцинации.

Не случайно при преимущественном поражении гиппокампа алкоголем у человека страдает память в отношении последних происшествий. Проходящие курс лечения от алкоголизма в больнице пациенты страдают следующим: не помнят, что они ели сегодня на обед и обедали вообще, или нет, и когда последний раз принимали лекарственные препараты. Одновременно с этим, они прекрасно помнят давно происходившие в их жизни события.

Уже научно обосновано — лимбическая система (точнее миндалевидные тела и прозрачная перегородка) отвечает за обработку определенных сведений. Эти сведения приняты от органов обоняния. Сначала утверждалось следующее — эта система способна исключительно на обонятельную функцию. Но со временем стало ясно: она отлично развита также у животных и без обоняния. Каждый знает о важности для ведения полноценной жизни и деятельности биогенные амины:

• дофамин
• норадреналин
• серотонин.

Ими в огромных количествах располагает лимбическая система. Проявление нервных и психических недугов связывают с разрушением их равновесия.

Строение и функции лимбической системы во многом еще не изучены. Проведение новых изысканий в этой области дадут возможность определить ее настоящее место в числе других частей головного мозга и позволят нашим врачам-практикам проводить лечение заболеваний центральной нервной системы новыми методами.

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование-сон.

Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.

Морфофункциональная организация.

Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса.

Первый комплекс - древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка.

Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.

Третий комплекс лимбической системы - подкорковые структуры (миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела).

Кроме вышеназванных структур в лимбическую систему также включают гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга.

Рисунок 1.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп a сосцевидные тела a передние ядра таламуса a кора поясной извилины a парагиппокампова извилина a гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело a гипоталамус a мезенцефальные структуры a миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Рисунок 2.

А – круг Пейпеца; Б – круг через миндалину; ГТ/МТ – мамилярные тела гипоталамуса; СМ – средний мозг (лимбическая область).

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом.

Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой - создает условия для запоминания.

Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.

Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т. е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. И действительно, миндалевидные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это стало возможно благодаря установлению морфологических и функциональных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспечивающими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных систем и коры височной доли.

Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидные тела. Физиология этих структур наиболее изучена.