Птеродактиль - птерозавр юрского периода . Птерозавры - рептилии приспособившиеся к полету. Птерозавры разделяются на два подотряда рамфоринхоиды и птеродактилоиды. Птеродактиль - типичный представитель подотряда тперодактилоидов.

Особенно хорошо был развит мозжечок - участок мозга, отвечающий за координацию движений. Зрение птеродактил я было развито хорошо, Учитывая способ добывания пищи, птеродактиль должен был видеть с большого расстояния.

Строение тела птеродактиля:

строение птеродактиля

Птеродактили имели легкие и полые кости скелета. Позвоночник состоял из 8 шейных, 10-15 спинных, 4-10 крестцовых и 10-40 хвостовых позвонков. Грудная клетка была широкой и имела высокий киль. Лопатки были длинными, тазовые кости срослись.

строение птеродактиля

Передние конечности птеродактиля были очень длинными в сравнении с размерами тела. Они оканчивались четырьмя пальцами, один из которых был необычайно длинным и был частью опорной структуры крыла. На нем крепилась перепонка, образовывающая крыло. Перепончатое крыло тянулось от задней стороны передней конечности к бокам туловища до самых ног.
Форма перепонки дополнительно поддерживалась сетью жестких проходящих в коже волокон, ориентированных по тем же направлениям, что и стержни перьев у птиц или пальцы у летучих мышей. Этот каркас не позволял крылу спадаться, защищал его от износа и делал более аэродинамичным. Перепончатое крыло птеродактиля было похоже на крыло современных летучих мышей. Перьев, как у современных птиц, у птеродактилей не было, но имелся небольшой шерстный покров. Хвост у птеродактилоидов либо очень короткий, либо совсем отсутствовал. Задние конечности были гораздо короче передних, но были пропорциональны размерам тела. Оканчивались задние конечности тремя когтистыми пальцами.

Образ жизни птеродактиля:

Птеродактили вели преимущественно дневной образ жизни, а по ночам спали уцепившись когтями за ветки деревьев. С ровной поверхности птеродактили взлететь не могли, поэтому, разжимая когти, падали вниз и в момент падения расправляли крылья.

Наиболее характерные представители птерозавров – птеродактиль и

Бесхвостые птерозавры подотряда птеродактилей бывали размерами от воробья до гигантов более чем 12 метров в размахе крыльев. И если о способности к активному полету "малышей" никто особо не задумывался (просто проводя параллели с современными рукокрылыми), то гиганты озадачивали – современные птицы, обладая более совершенным механизмом для полета, при таких размерах просто не способны были бы подняться в воздух, ящеры же, имея относительно слабую мускулатуру плечевого пояса и тяжелое крыло-перепонку, судя по всему, большую часть жизни проводили в воздухе – это при том, что сила тяжести на Земле тогда была несколько выше современной. Долгое время считали, что крупные птерозавры были способны лишь на пассивное парение в восходящих потоках, а стартовать могли, только бросаясь вниз головой с обрыва. Случайно же оказавшийся на ровной поверхности птеранодон средних размеров якобы был обречен из-за невозможности вновь подняться в воздух.

Современные расчеты показывают, что даже самые крупные птерозавры могли вполне активно летать, несмотря на то, что по размерам они напоминали современного жирафа. Эти двухсокилограммовые создания могли брать разбег со скоростью 15 метров в секунду – чтобы разогнать такую массу, птерозавры использовали все четыре конечности. Они неплохо прыгали, отталкиваясь преимущественно передними конечностями в момент разгона и взлета, им достаточно было менее одной секунды для отрыва от поверхности земли (без всякой необходимости бросаться в пропасть), чтобы отправиться в полет.

А вот летали они совсем не как птицы, хотя их, по аналогии, везде изображают очень похоже – с вытянутой вперед, как у гуся, головой. Как максимум, они могли сходным образом парить. А вот чтобы махать крыльями по птичьему способу, нужна развитая грудная мускулатура, крепящаяся к крупному килю-грудине, а эти образования у птерозавров были гораздо меньше, чем у птиц. Для активного полета птерозавры использовали другой способ.

Среди насекомых существуют такие, которые крыльями машут на порядок чаще, чем их нервные клетки физически могут послать сигнал на мышцы. Объясняется это эффектом резонанса - жесткая спинка некоторых жуков выполняет роль резонатора - если эти надкрылья убрать, он не сможет взлететь. Чтобы ощутить этот эффект, попробуйте взять длинную упругую рейку за середину и потрясти ею. Если опускать и поднимать руку в такт, то с очень небольшими затратами энергии можно добиться амплитуды взмахов частотой несколько герц – концы рейки становятся полупрозрачными. Если же сбиться с ритма, то сразу же ощутимо возрастает сопротивление планки движению руки.

Большое крыло тяжело разогнать, а потом еще тяжелей затормозить, чтобы двигать в обратную сторону, им нельзя с места махнуть на всю амплитуду, но постепенно разгоняя вверх-вниз, взмахи даже очень большими крыльями можно довести до очень большой частоты. Останется внести довольно слабый сигнал управления, слегка "тормозящий" или "разгоняющий" крылья в их резонансе. Этим элементом и были грудные и спинные мускулы птерозавров. Им достаточно было прикладывать усилие (рывок) с ходом несколько сантиметров один раз в несколько секунд, а крылья продолжали махать с частотой несколько герц и амплитудой в два метра. Весь фокус в специальных сухожилиях, соединявших кости верхних конечностей во время полета в единый жесткий резонатор.

Для полета вперед нужно только переднюю кромку крыла сделать более жесткой, чтобы во время взмаха крыло делало загребающие движения, и начнет создаваться подъемная сила и тяга. Что мы и имеем в случае с крылом птеродактиля – передний край образован костями конечности, а плоскость - прочной эластичной мембраной.

Однако если бы подобным способом полета попыталось воспользоваться существо с пропорциями птицы, то первый же взмах крыльев привел бы к тому, что тело сместилось бы в противоположную сторону. При увеличении силы взмахов тело будет отклоняться от своего первоначального положения настолько, что потеряет устойчивость и будет отброшено в сторону. При этом условия для обратного взмаха будут нарушены, и его произвести просто не удастся. Если же, чтобы компенсировать это нежелательное явление, увеличить массу тела, то окажется, что подъемной силы, создаваемой крыльями, не хватит для отрыва от земли.

Птерозавры решили эту проблему оригинальным способом. При виде скелета птеродактиля в первую очередь бросается в глаза громадная голова с толстой шеей на тщедушном теле – габариты туловища, головы и шеи примерно соответствуют. При такой компоновке центр тяжести находился в области шеи, и вся система приводилась в движение путем изгибания шеи в вертикальной плоскости - энергичными махами головой вверх-вниз (или, в случае вертикального расположения тела - вперед-назад). При этом голова играла роль противовеса, запасающего энергию, а на другом конце "качелей" находились крылья – голова раскачивалась, как маятник, крылья двигались взад-вперед все сильнее и сильнее. Масса головы уравновешивала массу воздуха, отбрасываемого крыльями, и чем она была больше, тем большее количество воздуха можно было отбросить за каждое качание. Объективно в пользу этой теории свидетельствует тот факт, что мозг птеродактилей был подвешен в воздушном мешке, амортизирующем тряску (чего не наблюдается у птиц) – при таком использовании головы мозг должен был подвергаться значительным перегрузкам.

Регулировка момента инерции головы (если проще - ее массы) производилась комбинацией двух способов – путем перекачки в голову крови из туловища (на отпечатках гребней гигантских птерозавров сохранились многочисленные следы кровеносных сосудов – там крепились кавернозные образования для кровяного балласта) и путем наклона головы - изменением длины плеча рычага, что объясняет длинную, вытянутую ее форму и наличие того же гребня.

Взлет птеродактиля мог быть и практически вертикальным, с места – разгонялись только крылья, в то время как птерозавр оставался на месте. Набрав высоту, он ложился на крыло - переходил в горизонтальное положение и продолжал полет в режиме планирования. При этом он мог, в случае необходимости, добавить скорости путем резких рывков головой с одновременными резкими взмахами крыльев вниз и медленным их подъемом. Однако в остальное время при горизонтальном полете тяжелая голова уже была не нужна, а наоборот, представляла помеху. Эта проблема решалась, опять таки, двумя способами. Во-первых, кровь из головы откачивалась в туловище, чем смещался центр тяжести. Во-вторых, голова могла принимать положение внизу под туловищем, аналогичное месту пилота классического дельтаплана. Этим легко достигалась оптимальная устойчивость полета и оперативность управления - всего лишь небольшим изменением положения головы изменялся поперечный наклон летной плоскости относительно горизонта, и, соответственно, осуществлялось руление. Правда, картина окружающего мира оказывалась перевернутой, и глаза нужно было направлять назад и вверх (т.е. вперед и вниз по ходу движения) относительно нормального положения головы. В этом случае глаза птерозавров были аналогичны глазам хамелеонов, которые могут обозревать практически всю сферу без поворота головы. Кроме того, такое положение головы решало проблему транспортировки в клюве различных предметов - добычи или стройматериалов. Ведь, в отличие от птиц, летающий ящер не мог переносить предметов ногами, не нарушая летных характеристик.

Для усиления торможения при посадке использовалась кость, отклоняющаяся вперед и натягивающая переднюю часть летательной мембраны. К тому же птерозавры могли менять форму крыльев во время полёта, отклоняя палец, к которому крепился конец перепонки, и регулировать кривизну поверхности крыла благодаря набору длинных мышечных волокон и сухожилий, составлявших каркас несущей мембраны. Отдел мозга птерозавра, контролирующий движения, в несколько раз больше относительно птичьего. Это говорит о том, что при более простой механике полет ящеров требовал более сложной системы управления.

Самыми первыми животными на нашей Земле, скорее всего, являлись одноклеточные морские организмы. Поскольку в их теле совершенно отсутствовали твёрдые ткани, то и отпечатки не смогли сохраниться. Наиболее древние организмы жили около 600 миллионов лет назад. Одни из них были похожи на червей или растения, а другие подобно ракообразным, имели жесткий головной щит. Птеродактиль – это первое животное, из рода летающих ящеров, которые обитали на границе юрского и мелового периодов . Оно напоминает птицу с большими крыльями и острым клювом.

Большинство птеродактилей были достаточно крупными, а их тело отличалось невероятной лёгкостью, за счёт того, что сами кости были лёгкие и полые. Это давало возможность этим ящерам запросто летать, используя свои перепончатые крылья. Сами крылья птеродактиля представляли собой такую своеобразную кожную складку, закреплялись к костям запястья и к четвёртому пальцу и напоминали крылья летучих мышей. Отсюда и название этих динозавров, в переводе птеродактиль означает - «пальцекрыл».

Хочется отметить так же, что птеродактили были высокоорганизаванными животными и часто собирались в стаи.

По своим размерам эти динозавры могли варьироваться от самого маленького, такого как воробей, до совершенно гигантского животного, что размер крыльев которого мог достигать 12 метров. Предполагают, что они цеплялся за скалы, потом отталкивался и планировал в высоте, при этом не забывая ловить рыбу с поверхности моря. Лапы птеродактиля имели пальцы, это то и позволяло хватать рыбу прямо из воды, на лету.Разумеется, питаться рыбой могли крупные представители, а на долю маленьких приходились в основном насекомые.

Как уже говорилось, птеродактили лапами цеплялись за скалы и отталкивались, взлетая. Любопытно то, что просто так, с земли они совсем не могли подняться к верху, в воздух, им нужно было непременно забраться на дерево, скалу или обрыв. И только уже с определённой высоты, они пикировали вниз, расправляли свои крылья и таким образом могли летать.

Причём лазать по деревьям, горам и скалам у этих ящеров получалось отлично, а вот перемещаться по суше они практически не могли , то есть могли, конечно, но это давалось им с огромным трудом. Это обстоятельство делало их очень легкой добычей для других хищников и динозавров. По этой же причине они обитали в основном на деревьях и обрывах, что бы не стать слишком лёгкой добычей.

Одними из наиболее ярких представителей птеродактилей были кетцалькоатлусы и птеронодоны.

Раскопки позволили предположить, что птеродактили обитали на четырёх из шести континентов: Европы, Африки, Америки и Австралии.

Пожалуй, самый упоминаемый летающий ящер за всю историю палеонтологии. При этом носит титул первого именованного и описанного птерозавра. Латинское название происходит от пары древнегреческих слов – крылатый палец. В основе лежит удивительное строение тела птерозавров: четвёртый палец передних конечностей был сильно удлинён и служил креплением для кожистого крыла.

Визитная карточка

Время и место существования

Существовали птеродактили в конце юрского периода, около 150,8 – 148,5 миллионов лет назад (первая половина титонского яруса). Были распространены на территории современной Германии.

Американский палеохудожник Нобу Тамура так видит птеродактиля, взмывающего над пучиной.

Виды и история обнаружения

Ныне общепризнан единственный вид – Pterodactylus antiquus , соответственно являющийся типовым.

Это был первый летающий ящер, которому присвоили имя и дали научное описание. Поверхностное описание птеродактиля произвёл итальянский учёный Косимо Алессандро Коллини ещё в 1784 году на базе ископаемого скелета, обнаруженного в карьере зольнхофенского известняка близ города Айхштета (земля Бавария, Германия) приблизительно в 1780 г. Любопытно, что он представил птеродактиля не как летающее, а как водоплавающее животное. При этом автор практически не опирался на анатомические подробности создания, а лишь пользовался субъективным представлением о биосфере: по его мнению самые таинственные существа обитали в пучинах океана.

Птеродактиль вполне проходил по критерию загадочности. Это не удивительно, ведь тогда классическая наука находилась на стадии зарождения, и к ней примешивалась масса средневековых традиций. Как ни странно, это мнение было распространено среди некоторых учёных вплоть до 1830 года.

Ключевым же моментом истории является описание знаменитого французского палеонтолога Жоржа Кювье, где наконец сформировалась общая идея полёта птеродактилей. В работе 1809 года он дал роду имя Petro-Dactyle . Но в нём была допущена простая опечатка, и Кювье позднее исправил его на Ptero-Dactyle . Голотипом оного явился экземпляр BSP No. AS.I.739.

В 1812 немецкий палеонтолог и анатом Самуэль Томас Зёммеринг даёт описание того же экземпляра, но уже в соответствии с научной терминологией называет вид Ornithocephalus antiquus . Однако Кювье обладает правом первенства при именовании рода, поэтому ныне вид называется Pterodactylus antiquus. В начале статьи мы объяснили название птеродактиля, имя же вида antiquus переводится с латыни как "древний". Действительно, на момент открытия это существо прорубило одно из стартовых "порталов" в мир мезозоя.

На классической иллюстрации Зденека Буриана мы можем видеть активную стаю птеродактилей, ловящих рыбёшку близ берега.

На текущий момент известно более 27 окаменелых образцов птеродактиля, причём многие почти полные. Однако важно отметить, что в основном это юные особи. Последний факт послужил причиной для массы не совсем точных реконструкций двух прошлых веков. Лишь недавно открытые экземпляры с хорошо сохранившимися мягкими тканями позволили наконец полностью восстановить образ птеродактиля.

Строение тела

Размах крыльев птеродактиля достигал 1,04 метров. Длина тела около 50 сантиметров. Высота же до 25 см. Весил он до 2 килограммов.

Взрослая (зелёный) и полувзрослая (синий) особь в сравнении с человеком.

Как видно по скелетам птеродактилей, передние конечности были значительно длиннее задних, причём половину каждой составлял разросшийся четвёртый палец. Дело в том, что он являл собой лёгкий, но прочный каркас для перепонки крыла. Последняя состояла из тонких мышц, покрытых кожей. Изнутри они были укреплены волокнами коллагена, а с внешней стороны поддерживались кератиновой оболочкой.

В целом тонкие, но прочные мембраны широких крыльев позволяли свободно парить, используя щедрые воздушные течения. Но могли ли птеродактили эффективно размахивать крыльями? До сих пор не предложено чёткой модели взлёта и полёта даже для маленьких птерозавров, не говоря уже о громадных. По нашему мнению, безусловно могли, иначе эффективность крыльев сводится к нулю. Более того, птеродактили достаточно легко могли взлетать с места, в том числе с поверхности моря. Другое дело, что механика кардинально отличается от таковой у обыкновенных птиц.

Пожалуй, если выбирать аналоги среди них, то классический полёт альбатроса наиболее близок: птица не делает резких движений крыльями, а плавно машет ими по короткой дуге. В перерывах между связкой взмахов она свободно парит, что можно увидеть на видеофрагменте ниже.

Не правда ли, завораживающее зрелище? Без сомнения, полёт птеродактилей был не менее красив. Однако у альбатроса нет такой огромной головы вкупе с шеей, поэтому это лишь фрагмент общей картины.

По суше же птеродактили передвигались неторопливо, неуклюже переваливаясь на четырёх конечностях. Ведь крылья приходилось складывать и при движении опираться на три согнутых пальца: в таком неудобном положении серьёзную скорость не разовьёшь. Зато плавали они, скорее всего, гораздо лучше: во всяком случае перепонки на ногах могли служить ластами. И это не удивительно, так как опускаться на воду приходилось достаточно часто.

Птеродактиль отличается очень длинной головой, основную часть которой занимают узкие прямые челюсти. Общая длина черепа порой достигала 20 см. Этот род ещё сохраняет мелкие зубы-иглы, предназначенные для пронзания юркой добычи (смотрите реконструкции ниже).

Последние находки показывают, что в задней части головы взрослых особей имелся кожистый гребень. Однако у детёнышей его не находили: он проявлялся постепенно, со взрослением особи. Птеродактили обладали прекрасным зрением, благодаря чему могли видеть с воздуха перемещения рыбы у поверхности воды.

Шея у этих летающих ящеров вытянутая и гибкая. Туловище чрезвычайно лёгкое и на фоне раскинутых крыльев кажется незначительным пятном плоти. Оно было покрыто лёгким пухом, который не обнаружен на самих крыльях. Тело птеродактиля заканчивалось очень коротким хвостом, не несущим особых функций.

Детализированная 3D-модель птеродактиля от эстонского творца Рауля Луниа .

Скелет птеродактиля

На фото представлен экспонат вида Pterodactylus antiquus из Американского Музея Естественной Истории (г. Нью-Йорк, США).

Ниже скелетная реконструкция, выполненная американским скульптором Брюсом Моном . Подробно виден череп.

Ниже предлагаем вашему вниманию графическую реконструкцию от палеохудожника Archosaurian.

Слева направо: вид сбоку, снизу и сверху.

Питание и образ жизни

В поздней юре регион Зольнхофен представлял собой часть обширного архипелага на краю древнего океана Тетис. Спокойные течения полнились разнообразной рыбой. А уютные островки жизни, испещрённые пресными ручьями, становились прибежищем небольших летающих ящеров, динозавров и даже первоптиц. Не удивительно, что это место облюбовали и птеродактили.

Естественно, основной их пищей являлась мелкая рыба, силуэты которой они были способны заметить даже со значительной высоты. Голодные птерозавры планировали к водной поверхности и длинными челюстями с тонкими игловидными зубами выхватывали свою жертву. Помимо рыб в пищу шли разнообразные земноводные, ящерицы и насекомые.

Сами птеродактили иногда тоже становились жертвами хищников. Дело в том, что на земле летающие ящеры были довольно медлительными и неуклюжими, чем могли пользоваться подкравшиеся тероподы. Так например, взрослые компсогнаты были способны нападать на совсем юных птеродактилей, оказавшихся на берегу. В воздухе же на них могли нападать другие рода летающих ящеров, например рамфоринхи.


Французский художник

Виды Геохронология

Систематика на Викивидах

Изображения на Викискладе

Птеродактили были плотоядными птерозаврами и питались преимущественно рыбой и мелкими животными. Как и у всех птерозавров, у птеродактилей были крылья, образованные кожно-мышечной мембраной, которая простиралась от удлинённого четвёртого пальца крыла к задним конечностям. Изнутри мембрана поддерживалась коллагеновыми волокнами, а снаружи - кератиновыми гребнями.

Pterodactylus antiquus - первый вид птерозавров, который получил название и был идентифицирован как летающая рептилия .

Энциклопедичный YouTube

1 / 2

✪ Мультики про динозавров и детский конструктор из кубиков Собираем трицератопс, птеродактиль

✪ WeDo 2.0. Птеродактили

Субтитры

Описание

Птеродактиль известен по более чем 30 ископаемым образцам и, хотя большинство из них являются подростковыми особями, многие сохранили полные скелеты . Pterodactylus antiquus был небольшим птерозавром, размах крыльев взрослой особи оценивается в 1 м (единственный взрослый экземпляр представлен с отделённым черепом) . Предполагается, что размеры прочих видов были меньше. Возможно, некоторые из них представляют собой неполовозрелых особей птеродактиля, а также других птерозавров, живших в то же время, таких, как ктенохазма , Germanodactylus , Aerodactylus , Aurorazhdarcho и Gnathosaurus .

Черепа взрослых птеродактилей были длинными и тонкими и несли около 90 узких конических зубов. Зубы были длинными на кончиках обеих челюстей и становились тем меньше, чем глубже в пасти находились. Это отличало птеродактилей от родственных видов, чьи зубы отсутствовали на кончике верхней челюсти и были одинаковыми по размеру. Зубы птеродактиля также тянулись в глубь пасти гораздо дальше, чем у близкородственных видов, поскольку некоторые зубы присутствуют даже в передней части предглазнично-носового окна, крупнейшего отверстия в черепе . В отличие от родственных видов, череп и челюсти птеродактиля были прямыми, а не загнутыми вверх .

Птеродактиль, подобно родственным видам, имел гребень на черепе, который состоял, в основном, из мягких тканей. У взрослых особей гребень проходил между задней кромкой предглазничного отверстия * и затылочной части черепа. По крайней мере у одного ископаемого образца гребень имел короткое костное основание, также находимое у родственных птерозавров, таких, как Germanodactylus . Костные гребни были найдены только на больших скелетах взрослых особей птеродактилей, и это указывает на то, что данная структура выполняла демонстрационную функцию и становилась больше по мере роста животного . Беннет (2013) отмечает: другие авторы утверждают, что гребень из мягких тканей у птеродактиля продолжался и за черепом; сам же Беннет не нашёл никаких доказательств этому . Два образца P. antiquus (голотип BSP AS I 739 и неполный череп BMMS 7 - самый большой череп P. antiquus ) несут низкий костный гребень на черепах; у BMMS 7 он 47,5 мм длиной (примерно 24 % от расчётной общей длины черепа) и имеет максимальную высоту 0,9 мм над глазницей .

Палеобиология

Возрастные классы

Подобно другим птерозаврам (особенно, рамфоринху), образцы птеродактиля могут варьироваться в значительной степени, в зависимости от возраста или уровня зрелости. Пропорции костей конечностей, размер и форма черепа, а также размер и количество зубов менялись, поскольку животные росли. Поэтому некоторые виды птеродактиля могут оказаться одним и тем же видом на разных стадиях роста или даже совсем другими родами, родственными птеродактилю. Несколько глубоких исследований с использованием различных методов измерения кривых роста среди известных образцов указывают на то, что на самом деле существует только один действительный вид птеродактиля - P. antiquus .

Самый молодой неполовозрелый образец P. antiquus (альтернативно истолкованный как молодая особь среди отдельных образцов P. kochi ) имеет небольшое количество зубов - всего 15, и зубы имеют относительно широкое основание . Зубы других образцов P. antiquus более узкие и многочисленные, у некоторых образцов их количество доходит до 90 .

Все образцы птеродактиля можно разделить на два возрастных класса. У образцов первого возрастного класса черепа имеют длину от 15 до 45 мм. Второй возрастной класс характеризуется черепами длиной от 55 до 95 мм, однако принадлежавшими всё ещё неполовозрелым особям. Эти две первые размерные группы прежде классифицировались как подростковые и взрослые экземпляры P. kochi , пока дальнейшие исследования не показали, что даже предполагаемые «взрослые» особи были неполовозрелыми, и, возможно, они принадлежат к отдельному роду. Третий возрастной класс представлен образцами «традиционного» P. antiquus , а также некоторыми экземплярами, отнесёнными к P. kochi , которые перекрывают P. antiquus в размерах. Тем не менее, все образцы третьего класса также показывают признаки неполовозрелости. Полностью половозрелые особи птеродактиля остаются неизвестными, или, возможно, были ошибочно классифицированы как другой род .

Рост и размножение

Вымершие возрастные классы образцов P. antiquus , показывают, что этот вид, как и живший в то же время Rhamphorhynchus muensteri , скорее всего, размножались посезонно и росли в течение всей жизни. Новое поколение первого возрастного класса было бы выведено в сезон размножения и достигло размера второго возрастного класса к тому времени, как вылупилось следующее поколение. Таким образом в геологической летописи могли появляться скопления останков особей одного возраста и размера. Самый маленький размерный тип, вероятно, включал в себя особей моложе одного года, которые только начинали летать . Второй возрастной класс представлен образцами особей от одного до двух лет, а редкий третий класс охватывает образцы особей старше двух лет. Эта модель роста напоминает таковую у крокодилов , а не быстрый рост современных птиц .

Модели дневного поведения

История изучения

Типовой образец животного, известного ныне как птеродактиль, был одним из первых птерозавров, чьи ископаемые останки были идентифицированы. Первый образец птеродактиля был описан итальянским учёным Алессандро Козимо Коллини в 1784 году на основе ископаемого скелета, найденного в Зольнхофенских известняках в Баварии . Коллини был куратором «Naturalienkabinett», или «кабинета природы» (предшественник современной концепции музея естественной истории), во дворце Карла Теодора, курфюрста Баварии в Мангейме . Образец был найден в известняковом карьере Айхштета и передан в коллекцию Фридриха Фердинанда, графа Паппенхайма , около 1780 года . Точная дата открытия образца и поступления в коллекцию неизвестна. Образец не был упомянут в каталоге коллекции 1767 года, и поэтому должен быть приобретённым между этой датой и 1784 годом, когда его описал Коллини. Это делает его самой ранней задокументированной находкой птерозавра. Другой образец, известный как «экземпляр Пестера», Pterodactylus micronyx , был описан в 1779 году; возможно, его обнаружили раньше образца из Мангейма, но поначалу он считался ископаемым ракообразным .

Коллини, в своём первом описании манхеймского образца, не опознал в птеродактиле летающее животное. На самом деле, Коллини не мог понять, что за животное перед ним, отвергая сходство с птицами и летучими мышами. Он предположил, что, возможно, это было морское существо, но не по причине анатомического строения, а из-за веры в то, что морские глубины скрывают множество неизвестных животных, подобных этому . Идея о том, что птерозавры были водными животными, сохранялась среди некоторых учёных до 1830 года, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер опубликовал текст об «амфибиях», который включал иллюстрацию птеродактиля, использовавшего крылья как ласты. Ваглер зашёл так далеко, что классифицировал птеродактиля, наряду с другими водными позвоночными (а именно плезиозаврами , ихтиозаврами и однопроходными), как класс Gryphi, между птицами и млекопитающими .

Немецко-французский учёный Иоганн Герман был первым, кто заявил, что птеродактиль использовал четвёртый палец крыла для поддержания мембраны. В марте 1800 года Герман сообщил французскому натуралисту Жоржу Кювье о существовании окаменелости Коллини, посчитав её захваченной армией Наполеона и вывезенной в Париж в качестве военного трофея; в то время специальные французские политические комиссары систематически захватывали предметы искусства и объекты научного интереса. Герман послал Кювье письмо, содержащее его собственную интерпретацию образца (хотя он и не исследовал его лично), которого он посчитал млекопитающим, включая первую известную иллюстрацию восстановленного облика птерозавра. Герман нарисовал животное с кожистой мембраной, простиравшейся от длинного безымянного пальца к лодыжкам, и покрытым мехом. При этом, ни мембраны крыла, ни меха образец не сохранил. Герман также добавил мембрану между шеей и запястьем, как у летучих мышей. Кювье согласился с этой интерпретацией и, по предложению Германа, первым опубликовал эти идеи в декабре 1800 года в очень коротком описании . Кювье заметил: «Невозможно сомневаться, что длинный палец служил для поддержания мембраны, которая, за счёт удлинения передней конечности этого животного, сформировала хорошее крыло» . Однако, в отличие от Германа, Кювье был убеждён, что животное было рептилией.

Образец на самом деле не был захвачен французами. Скорее всего, в 1802 году, после смерти Карла Теодора, его доставили в Мюнхен , где барон Иоганн Пауль Карл фон Молль получил всеобщее разрешение на освобождение от конфискации баварских коллекций. Кювье попросил фон Молля о разрешении изучить окаменелость, но был проинформирован, что образец не найден. В 1809 году Кювье опубликовал несколько более подробное описание, в котором он назвал животное «Ptero-Dactyle » и опроверг гипотезу Иоганна Фридриха Блуменбаха о том, что это была прибрежная птица.

Несмотря на ответ фон Молля, окаменелость не была утеряна; её изучал Самуэль Томас Зёммеринг , который прочитал публичную лекцию о ней 31 декабря 1810 года. В январе 1811 года он написал Кювье письмо, в котором выразил сожаление о том, что только сейчас был проинформирован о просьбе Кювье о предоставлении информации. Его лекция была опубликована в 1812 году, и в ней Зёммеринг назвал вид Ornithocephalus antiquus . Животное было описано и как млекопитающее (летучая мышь), и как форма между млекопитающими и птицами, но не занимающая промежуточное положение, а как находящаяся в неком «сродстве» или архетипе. Кювье с этим не согласился и в том же году в своей работе «Ossemens fossiles » предоставил длинное описание, в котором ещё раз подтвердил, что животное было рептилией . Так было до 1817 года, когда на свет извлекли ещё один экземпляр птеродактиля, опять из Зольнхофена. Этот крошечный экземпляр в том же году Зёммеринг описал как Ornithocephalus brevirostris , названный так из-за короткой морды. Ныне этот образец расценивается как подростковая особь, причём, не обязательно того же рода; вероятнее всего, это ктенохазма . Он опубликовал первое восстановление скелета птерозавра . Это восстановление было крайне неточным: Зёммеринг спутал длинные пястные кости с костями предплечья , кости предплечья - с плечевой костью , плечевую кость - с грудиной , а грудину - с лопатками . Зёммеринг не изменил своего мнения, считая эти формы жизни летучими мышами, и такая модель интерпретации птерозавров в научной среде продержалось достаточно долго - по крайней мере, до 1860 года, когда их сочли рептилиями. Птерозавров представляли в то время как четвероногих, неуклюжих на земле, мохнатых, теплокровных животных с мембранами на крыльях, достигавшими лодыжек . Некоторые из этих гипотез были подтверждены современными исследователями, некоторые опровергнуты, некоторые остаются спорными.

Классификация

Род, известный сегодня как птеродактиль, изначально был назван Кювье «Pet ro-Dactyle » в 1809 году , хотя это было типографской ошибкой, позже исправленной на Ptéro-Dactyle . В 1812 году Самуэль Томас Зёммеринг назвал тот же образец Ornithocephalus antiquus . Название рода исправил на текущее Pterodactylus Константэн Самуэль Рафинеск в 1815 г. Не знакомый с публикацией Рафинеска Кювье в 1819 г. также исправил название рода , и видовое название, которое он дал, longirostris , имеет приоритет над antiquus Зёммеринга. В 1888 году Ричард Лидеккер указал название Pterodactylus antiquus в качестве типового вида. Оригинальный образец - голотип рода BSP No. AS.I.739.

Виды

С момента открытия к роду птеродактили было отнесено множество видов. В первой половине XIX века любые новые виды относили к роду птеродактили, который таким образом быстро стал «мусорной корзиной» таксонов. Даже после того, как явно отличающиеся экземпляры получили собственные родовые названия, из богатых залежей позднеюрских немецких месторождений регулярно извлекались всё новые образцы и создавались новые виды, часто на основе незначительно отличающегося материала.

Ревизия, проведённая Петером Велльнхофером около 1980 года, сократила количество видов примерно до полудюжины. Многие виды, отнесённые к птеродактилям, основывались на подростковых особях, впоследствии оказавшихся подростковыми особями других родов и видов. К 1990-м стало понятно, что это верно и в отношении большей части оставшихся видов. Например, P. elegans при многих исследованиях классифицировался как неполовозрелая особь ктенохазмы . Другим видом птеродактиля, изначально основанным на маленькой, птенцовой особи, был P. micronyx . Тем не менее, было трудно достоверно определить, к какому роду и виду относится ювенильная форма P. micronyx . Стефан Жюв, Кристофер Беннетт и другие однажды предположили, что это либо Gnathosaurus subulatus , либо один из видов ктенохазмы , хотя, после проведения дополнительных исследований, Беннетт отнёс его к роду Aurorazhdarcho .

Другим видом со сложной историей является P. longicollum , названный фон Майером в 1854 году на основе большого образца с длинной шеей и меньшим количеством зубов. Многие исследователи, в том числе Дэвид Анвин, нашли P. longicollum сильно отличающимся от P. kochi и P. antiquus . Анвин обнаружил большое сродство P. longicollum с Germanodactylus и потому требующим новое родовое название . Его иногда помещают в род Diopecephalus , поскольку Гарри Говир Сили создал этот род частично на основе ископаемого материала P. longicollum . Тем не менее, Беннетт показал, что типовой образец, отнесённый к Diopecephalus , был материалом P. kochi и его не следует рассматривать отдельно от рода птеродактили. Поэтому Diopecephalus является синонимом птеродактиля и, будучи таковым, недоступен для использования в качестве нового рода «P.» longicollum . В конечном счёте, «P.» longicollum стал типовым видом для отдельного рода Ardeadactylus . В 2014 г. P. scolopaciceps , который прежде рассматривался в качестве младшего синонима, был перемещён в свой род Aerodactylus .

Единственными видами, хорошо изученными и представленными обширным материалом, оставленными в первые десятилетия XXI века, стали P. antiquus and P. kochi . Тем не менее, большинство исследований в период между 1995 и 2010 гг. нашли мало оснований для разделения даже на эти два вида, и отнеслись к ним как к синонимам . В 1996 году Беннетт предположил, что различия между образцами P. kochi и P. antiquus можно объяснить различиями в возрасте. В статье 2004 года Жюв использовал другой метод анализа и пришёл к тому же результату, показавшему, что отличительные черты P. kochi связаны с возрастом, а также использовал математическое сравнение, чтобы доказать, что две формы являются различными стадиями роста одного вида . Дополнительный анализ образцов, опубликованный в 2013 г., показал, что некоторые из предполагаемых различий между P. antiquus и P. kochi произошли из-за ошибок измерения, что также подтверждает их синонимию . Тем не менее, в 2014 г. Стивен Видович и Дэвид Мартилл пришли к выводу, что различия между P. antiquus и P. kochi (в том числе, более короткие шейные позвонки у P. kochi ) достаточно существенны, чтобы различать их. Видович и Мартилл также провели филогенетический анализ, где обработали все соответствующие образцы в виде отдельных единиц, и нашли типовой образец P. kochi не образующим клады с P. antiquus . Учёные пришли к выводу, что род Diopecephalus может быть восстановлен для различия «P». kochi от P. antiquus и даже предположили, что Germanodactylus rhamphastinus , возможно, был взрослой формой «P». kochi , частично из-за коротких шейных позвонков и бо́льшего размера .

См. также

Примечания

1. Журавлёв А. Ю . Крылоящеры // До и после динозавров. - М. : Вече, 2006. - 352 с. - (Великие тайны). - ISBN 5-9533-1258-X .
2. Schweigert, G. Ammonite biostratigraphy as a tool for dating Upper Jurassic lithographic limestones from South Germany - first results and open questions (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. - 2007. - Vol. 245 , no. 1 . - P. 117-125 . - DOI :10.1127/0077-7749/2007/0245-0117 .
3. Bennett, S.C. New information on body size and cranial display structures of Pterodactylus antiquus , with a revision of the genus (англ.) // Paläontologische Zeitschrift: in press. - 2013. - DOI :10.1007/s12542-012-0159-8. .
4. Bennett, S.C. Year-classes of pterosaurs from the Solnhofen Limestone of Germany: Taxonomic and Systematic Implications (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology . - 1996. - Vol. 16 , no. 3 . - P. 432-444 . - DOI :10.1080/02724634.1996.10011332 .
5. Bennett, S.C. Soft tissue preservation of the cranial crest of the pterosaur Germanodactylus from Solnhofen (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2002. - Vol. 22 , no. 1 . - P. 43-48 . - DOI :10.1671/0272-4634(2002)0222.0.CO;2 .
6. Jouve, S. Description of the skull of a Ctenochasma (Pterosauria) from the latest Jurassic of eastern France, with a taxonomic revision of European Tithonian Pterodactyloidea (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2004. - Vol. 24 , no. 3 . - P. 542-554 . -