Уже давно у меня лежат несколько камешков известняка-ракушечника с окаменевшими отпечатками древних организмов. Подобраны они были в разное время и в разных местах, сейчас уже не вспомнить. Какие-то, вероятно, были найдены в известняковом карьере, какие-то мне привезли с Атарской луки, какие-то, может быть, привёз из Крыма.

Лежат они у меня давно, просто руки не доходили сфотографировать и описать. Сегодня запланированная прогулка в лес отменилась, появилось свободное время и я сделал несколько снимков. Так выглядит в целом один из камушков. Он небольшого размера, чуть больше 3 см.

То, из чего он состоит, раньше было упавшими на илистое дно остатками живых организмов тёплого морского мелководья. Здесь можно разглядеть куски раковин древних моллюсков, отпечатки мшанок и кусочки стебля криноидей (морских лилий). Давайте разберёмся, кто из них кто.

Мшанки , особенно отряд Gymnolaemata легко узнать по сетчатой структуре. Это колонии морских беспозвоночных организмов, известных еще с Ордовикского периода, и существующих до сих пор в морях различной солёности. Как следует из названия, колонии некоторых мшанок похожи на сплошной моховой покров. Некоторые мшанки образуют колонии в виде корочек и комков на твердых поверхностях (камнях, раковинах и т.д.), другие имеют веерообразный или похожий на кустики внешний вид. Современные мшанки, например, выглядят так:

Основную массу узнаваемых обломков на камне составляют как раз они. Но не забывайте, мшанки — это не растения, хотя и похожи на них, это полноценные животные, питающиеся различными микроорганизмами и диатомовыми водорослями.

Взглянем на другой камень:

Здесь точно так же основная масса окаменелостей — это сетчатые обломки мшанок.

В нижней части в середине можно увидеть кругляшок с зазубринками и дыркой в центре (такую же «шестерёнку» можно найти в правой части на первом фото). Это один из сегментов стебелька морской лилии (или криноидеи, лат. Crinoidea). Это донные животные с сидячим образом жизни, относящиеся к типу иглокожих. Они еще больше похожи по внешнему виду на растения — их тело состоит из стебля, чашечки и брахиолей — рук.

Большинство видов современных криноидей утратили этот стебелёк. При жизни животного стебелёк состоял из круглых члеников, соединённых мышцами, в ископаемом состоянии они часто разваливаются. Окаменевшие членики морских лилий называются трохиты . Из-за их похожести на шестерёнки постоянно возникают теории об инопланетном контакте миллионы лет назад, и трохиты пытаются представить как древние детали инопланетных механизмов. А так они известны с древних времен, первые письменные упоминания относятся к 17 веку. Многоугольные членики криноидов в форме звезды англичане называли «каменными звёздами» и делали различные допущения об их связи с небесными светилами. На побережье Нортумберленда эти окаменелости называют «чётки святого Кутберта». Целые отпечатки морских лилий выглядят так:

Криноидеи (фото пользователя galamish с Яндекс.фоток)

Разумеется, в камне большое количество обломков и отпечатков раковин различных моллюсков:

Причём они имеют вполне узнаваемую форму, характерную и для современных морских ракушек. Например раковина вверху в центре нижнего снимка, рядом с трохитом, вполне похожа на современного морского гребешка.

Что за длинная окаменелость на снимке ниже — я сказать затрудняюсь. Может кусок стебля, может еще что-нибудь.

И ещё просто пара снимков, попробуйте опознать на них что-нибудь сами:

Также известными и часто встречающимися окаменелостями, которые вы можете встретить, например, на берегах рек, являются белемниты (в народе называемые «чёртов палец»), являющиеся остатками окаменевшей внутренней раковины древних моллюсков, внешне напоминающих кальмаров. Ещё широко известны хорошо сохраняющиеся перламутровые раковины или просто отпечатки раковин головоногих моллюсков аммонитов . Их закрученные в спираль ребристые раковины могут быть от 1-2 сантиметров до 2 метров в диаметре.

Класс Мшанки (Bryozoa)
Мшанки - своеобразные колониальные сидячие животные, относящиеся к типу щупальцевых (Tentaculata). Обитают в морях, реже встречаются в пресных водоемах. Колонии мшанок обычно древовидные, ветвистые. Отдельные особи колонии отфильтровывают планктонные организмы с помощью щупалец, сидящих на подкововидном выросте. Мшанки поселяются на камнях и других подводных предметах. У нас обычна мшанка ползучая (Plumatella repens).

Биология
Колония мшанок состоит из большого числа микроскопических особей (зооидов), каждый из которых заключён в известковую, хитиноидную или студенистую ячейку (зооеций, цистид). Через отверстие зооеция выдвигается передняя часть тела зооида (полипид), несущая ротовое отверстие с венчиком реснитчатых щупалец (лофофором). Движение ресничек на щупальцах создаёт ток воды, который приносит ко рту мшанки пищу - мелкий планктон и детрит.

В связи с сидячим образом жизни внутреннее строение у мшанок упрощено. Тело несегментированное; пищеварительный тракт U-образный. Анальное отверстие расположено на спинной стороне, неподалеку от рта, но вне лофофора, отсюда научное название типа - «Ectoprocta» (от греч. ektos - снаружи, proktos - анальное отверстие). Кровеносной, дыхательной и выделительной систем нет. Дыхание осуществляется через поверхность тела, особенно через щупальца. Функции крови выполняет жидкость целома. Выделение идёт через кишечник. Нервная система состоит из одного ганглия и отходящих от него нервов.

В колониях мшанок зачастую наблюдается полиморфизм, то есть дифференциация особей по строению и функциям. Особи, кормящие остальную колонию, носят название автозооидов. Различают также авикулярий (благодаря клювоподобным выростам они защищают колонию, отпугивая хищников), вибракулярий (очистка колонии), кенозооидов (укрепление колонии), гонозооидов (производят яйца и сперму). Наиболее интегрированные колонии по сути напоминают единый организм.

Размножение
Большинство мшанок - гермафродиты. Размножение возможно половое и бесполое. Некоторые виды вымётывают яйца и сперму в воду, где и происходит оплодотворение; однако большинство мшанок вынашивает яйца в зооециях или в особых выводковых камерах-овицеллах, для оплодотворения захватывая щупальцами свободно плавающую сперму. Развившаяся личинка покидает выводковую камеру. Личинки-трохофорообразные, снабжены венчиком ресничек, некоторые (цифонаутес) - и двустворчатой раковиной. Личинка прикрепляется к какому-либо предмету и, претерпев метаморфоз, образует первую особь - анцеструлу, от которой отпочковывается новая колония.

Увеличение колонии происходит преимущественно за счёт почкования. Пресноводные виды образуют также внутренние почки, защищенные прочной оболочкой, - статобласты. Если колония гибнет из-за высыхания или замерзания, статобласты выживают и дают начало новым особям.

Образ жизни
Мшанки широко распространены в пресных водоемах и морях, где встречаются от полосы прилива до глубины 200-300 м (редко до 8200 м). Подавляющее большинство видов - колониальные и сидячие; некоторые колонии способны передвигаться, а вид Monobryozoon ambulans вообще не образует колоний. Колонии мшанок можно обнаружить на песке, камнях, раковинах, водорослях и даже на рыбах; некоторыми (их более 125 видов) обрастают днища кораблей. Те мшанки, у которых стенки колонии пропитаны кальцием, принимают участие в образовании рифов.

Питаются мшанки микроорганизмами, включая диатомовые водоросли; в свою очередь служат кормом для морских ежей и рыб.

13.0.54 Мшанки.- Bryozoa

Если вы возьмете в середине лета плавающий в реке или пруду листок кубышки или кувшинки, то нередко на обращенной к воде стороне его найдете какие-то точно из рога сделанные вышивки (рис. 13.1). Вышивки эти не что иное, как жилище мшанки - Plumatella repens. Чтобы убедиться в этом, вам стоит только бросить этот листок в аквариум или даже просто в стакан с водой и посмотреть на него снизу. Не пройдет и нескольких минут, как из рогулек этих начнут появляться маленькие, беленькие, пушистые звездочки, и вскоре все разветвления рогулек будут усеяны множеством таких хохолков. Пушистые звездочки эти и есть сама мшанка. Качните стакан, троньте листок, и мшанки, почувствовав толчок, моментально все скроются. А успокоится все, пройдет опасность, и они опять все выглянут.

Любопытные эти животные составляют одну из последних ступеней животного царства, и долгое время их относили, вследствие некоторого сходства образуемых ими колоний, к коралловым полипам, но в настоящее время зоологи признали, что они обладают гораздо более высокой организацией, и потому рассматривают их как отдельный, самостоятельный класс.

Самой характерной особенностью мшанок является их колониальность и прикрепленный образ жизни. Они выделяют из себя вещество, похожее на пергамент, и делают из него нечто вроде связанных между собой трубочек. Вещество это так плотно, что сохраняется и после их смерти, так что в этом отношении мшанки действительно образуют плотный скелет, похожий на известковый скелет кораллов.

Что касается самих строителей этих трубочек, то, благодаря многочисленным окружающим их рот щупальцам, которые только одни выглядывают из трубочки, они похожи на какие-то мелкие цветочки. Но если извлечь их оттуда и рассмотреть, хотя бы в большую лупу, то тело их имеет вид, представленный на рис. 13.2, где под буквой d находится пищевод, под e - желудок, а под f - задняя кишка. Рассматривая дальше, мы видим, что рот их, не обладающий никакими жевательными приспособлениями, переходит в желудок, представляющий собой большой мешок, что нервная их система составлена лишь из одного нервного узла, помещающегося на спинной стенке пищевода, и что органы чувств, дыхательные органы (исключая щупалец), равно как и сердце и кровеносные сосуды, у них совершенно отсутствуют.

Рис. 13.1: A - Pl. fungosa; B - Pl. repens. Рис. 13.2:

Размножение мшанок происходит несколькими способами. Во-первых, половым размножением, причем живчики и яйца развиваются в одном и том же животном. Из оплодотворенного яичка выходит личинка с ресничками, которая покидает материнское животное и, вращаясь вокруг своей продольной оси, весело носится по аквариуму до тех пор, пока не найдет себе подходящего местечка: камешка, веточки или плавающего листа нимфеи; тогда реснички ее опадают, она превращается в сидячее животное и разрастается постепенно в целую колонию. Таких личинок особенно много можно встретить в воде в начале июля, и если посадить в это время в аквариум взрослую колонию мшанок, иначе сказать, бросить в него листок нимфеи с колонией мшанок, то в этом аквариуме не замедлят появиться целые сотни овальных свободно плавающих личинок, которых при первом взгляде можно принять за инфузорий.

Второй способ размножения - это почкование, при помощи которого происходит, главным образом, образование самой колонии. Наконец, третий - при помощи зимующих почек, так называемых статобластов, увеличенное изображение которых мы видим на рис. 13.2, g .

Статобласты эти имеют вид чечевичек и у различных видов бывают настолько различны, что даже служат главным признаком для определения этих видов. Они отлично защищены от холода, засухи и прекрасно переносят зиму, а весной под влиянием живительных лучей весеннего солнца составляющие их половинки раскрываются, как часы, и выходит зародыш, который, не превращаясь в личинку, прямо прикрепляется к какому-нибудь подводному предмету и начинает разрастаться в колонию.

Такие статобласты в обилии встречаются осенью на поверхности воды или на берегу в песке. Набрав, их можно сохранять всю зиму в баночке с водой, которую надо держать только ближе к окну, а весной из каждого из них разовьется колония.

Кроме этой ползучей мшанки (Plumatella repens) в реках, на плавающих, обломанных стеблях тростников и сучьях, встречается в виде похожего на губку нароста другой вид - мшанки губчатой (Pl. fungosa) (рис. 13.1, А ) и, наконец, еще чаще встречается мшанка Pl. fruticosa, ветвящаяся вверх, как кораллы.

Последний вид мшанок жил у меня в аквариуме по целым годам, то исчезая, то появляясь снова, и временами покрывал своими красивыми колониями целые растения и даже грот. При малейшем колебании воды, при малейшем ударе об аквариум все животные моментально исчезали, но успокаивалась вода, и белые пушистые хохолки появлялись снова. Главным условием сохранения этих мшанок служит возможно редкая и осторожная перемена воды. Лучше даже в аквариуме, где они живут, вовсе ее не менять, так как небольшое даже добавление свежей воды обычно их губит. Аквариум, где они помещаются, должен быть, конечно, засажен водяными растениями и стоять на светлом месте. У меня температура воды была постоянно +15° по Р., но одно время в одном из аквариумов Общества любителей аквариума появилась колония, которая жила в воде с температурой +10° и даже +9° по Р.

Достать этих любопытных животных можно всюду, но чаще всего они заносятся сами собой вместе с водяными растениями, взятыми в реках.

Тип мшанки (Bryozoa)

Мшанки - своеобразная группа. В основном это неподвижные сидячие животные. Однако среди них встречаются и отдельные подвижные формы. Например, пресноводная Cristatella mucedo, червеобразные колонии которой имеют широкую мускулистую подошву; при ее помощи они медленно ползают по подводным предметам, например по стеблям водных растений (рис. 307, 14).

Скорость движения Cristatella - около 1 -15 мм в день. Могут двигаться и молодые колонии Lophopus, Lophopodella и Pectinatella.

В громадном большинстве мшанки - колониальные животные (рис. 308), внешне похожие даже на растительные организмы (отсюда и название - мшанки, т. е. похожие на мох).

Положение мшанок в системе животного мира было долгое время неясным. Старые авторы (Линней и др.), основываясь на чисто внешнем сходстве, относили их к кишечнополостным; причем имеющих мягкий скелет (рис. 307) - к гидроидам, а имеющих известковый (рис. 307) - к кораллам.

Более детальное изучение мшанок показало, что они построены значительно сложнее, чем полипы (рис. 308). Тогда их стали - без достаточных оснований - соединять вместе с некоторыми другими группами в один тип под различными названиями: червеобразные, моллюскообразные, щупальцевые. Такое соединение искусственно, и в настоящее время как зоологи, так и палеонтологи от него отказались. Мшанки рассматриваются теперь как особый, древний тип животного мира, по эволюционному развитию стоящий между первичноротыми и вторичноротыми. Наличие у них вторичной полости (рис. 308) и некоторых других признаков позволяет ставить их на уровне с кольчатыми, высшими, червями.

В связи с сидячим образом жизни у них действительно выработались некоторые признаки, сходные с полипами, что и привело ранее к ошибочному пониманию их.

Мшанки обитают как в морях, так и в пресных водах, хотя в морях их значительно больше.

Колонии морских мшанок по форме очень разнообразны (рис. 307): с одной стороны, имеются мягкие с роговидным скелетом - кустистые (рис. 307), листовидные (рис. 307) или мясистые без сколько-нибудь определенной формы (рис. 307); с другой стороны, имеются виды с твердым (известковым) скелетом, иногда сложные по форме (рис. 307).

В некоторых случаях колонии в виде тонких корочек покрывают подводные предметы, например камни (рис. 307), раковины моллюсков и пр. Все эти колонии очень изменчивы и зависят от условий, в которых развиваются и обитают: от глубины, субстрата, движения воды и прочих факторов внешней среды (экологическая изменчивость).

Колонии ряда морских мшанок замечательны тем, что составляющие их особи не одинаковы, а различны как по строению, так и по функции, т. е. в таких колониях имеется специализация и "разделение труда" между особями. Такие колонии получили название полиморфных или многоформенных, в отличие от мономорфных одноформенных, у которых все особи одинаковы.

У пресноводных мшанок имеются только мономорфные колонии.

У полиморфных колоний различаются следующие группы особей.

Первая группа - обычные особи, т. е. имеющие лофофор, венец щупалец, нормально устроенный кишечник и образующие половые продукты. Таких особей во или всех колониях всегда больше остальных - они улавливают пищевые частицы, переваривают, усваивают их и питают всю колонию. В связи с этим они получили название питающих или обычных особей. Часто около или над ними образуются особые особи, так называемые оеции , т. е. особи, служащие выводковыми камерами, в которых развиваются яйцеклетки.

Рис. 310. Особенности строения морских мшанок: А - авикулярия морской мшанки с открытой "нижней челюстью". Черным показаны мышцы, захлопывающие "челюсть". Б - вибракулярий морской мшанки. Виден жгут (2) с двигающими его мышцами. Слева - чувствующий шпенек (1)

Вторая группа резко измененных особей, которые несут функцию защиты колоний от различных "непрошеных гостей" - мелких червей, рачков и других мелких хищников. Среди этих защитных особей различаются авикулярии , имеющие вид "птичьих голов" (рис. 310, А). Они не имеют щупалец и поэтому не могут сами питаться, а получают питание от обычных особей. У них сильно развивается особый придаток в виде "нижней челюсти", который при сокращении особых мышц может захлопываться. При помощи такого приспособления авикулярии захватывают "непрошеных гостей" и, таким образом, освобождают от них колонию. Второй формой защитных особей (реже встречающейся) являются вибракулярий (рис. 310, Б). У них развивается особый длинный подвижный придаток, который может при помощи особых мышц вибрировать и отгонять "непрошеных гостей", не давая им даже забраться на колонию.

У авикулярий и вибракулярий имеются особые чувствующие образования, которые связаны с нервной системой и сигнализируют о наличии врага. У некоторых форм имеются особые особи, при помощи которых колонии прикрепляются к субстрату.

Кроме этих защитных особей, "активно" защищающих колонии, у многих форм имеются образования пассивной защиты - различные выросты наружной стенки - шипы, колючки и пр. У некоторых форм они покрывают всю колонию, делая ее колючей и этим отпугивая врагов. У других шипы развиваются вокруг отверстий ячеек, не давая врагам забраться в них.

Примером первого случая может быть описанный нашим известным исследователем мшанок Г. А. Клюге из сибирских морей вид Uschakovia gorbunovi. Колонии его покрыты длинными шиповидно-колосистыми выростами (рис. 311), делающими колония этого вида недоступными для врагов. Встречается этот вид на глубине до 700 м при температурах от -0,9° до -1,4°С и рассматривается как высокоарктический. Вид этот интересен и в другом отношении: в нижней части его колоний имеются особи (рис. 311), лишенные щупальцевого аппарата и не образующие половых продуктов; ячейки их почти всегда наполнены белой зернистой массой. Эти своеобразные ячейки представляют собой видоизменения особей колонии, "склады" запасного питательного вещества для поддержания роста этих сложных колоний.

Примером второго случая, когда шипы располагаются главным образом вокруг отверстий ячеек, могут служить: во-первых, Flustrella hispida - вид очень обычный в приливо-отливной зоне мурманского побережья Белого моря и других бореальных и арктических морей, где они образуют довольно толстые коричневые колонии, главным образом на фукоидах; во-вторых, черноморская мшанка Discoроrа, образующая красноватые тонкие известковые корочки на водорослях, раковинах моллюсков и другом субстрате на глубине 20-80 м в Севастопольской бухте, по Южному берегу Крыма и в северо-западной части Черного моря.

Колонии пресноводных мшанок менее разнообразны. Они или в виде разветвленных тонких лежащих трубочек располагаются на подводных предметах и подводной растительности, например на нижней поверхности листьев кувшинок и кубышек (рис. 307), или образуют массивные колонии на подводных предметах - камнях, затонувших бревнах, растениях (рис. 307), а иногда и на животных - моллюсках (анадонта, живородка), изредка даже на раках.

Колонии мшанок состоят из большого числа отдельных очень мелких особей. Так, например, кусочек колонии Flustra foliacea (рис. 307) весом в 1 г содержит 1330 особей. Каждая особь помещается в отдельной ячейке, имеющей довольно обширную полость (рис. 308). Из ячейки может выпячиваться передняя часть особи, так называемый лофофор с входящей в него полостью тела.

На лофофоре помещается ротовое отверстие, окруженное венцом щупалец, которые располагаются кругом или подковообразно. Рот может быть открытым (голоротые мшанки) или прикрываться особым выростом, так называемым эппстомом (покрыторотые мшанки, рис. 308). Ротовое отверстие ведет в глотку, переходящую в пищевод, идущий вниз, т. е. в глубину ячейки, и переходящий в довольно объемистый желудок; от последнего отходит задняя кишка, идущая вверх и открывающаяся анальным отверстием на лофофоре, вне венца щупалец (рис. 308).

Питаются мшанки при помощи щупалец, покрытых ресничками. Последние находятся в непрерывном движении, создавая ток воды, идущий по направлению ко рту, а затем выходящий между щупальцами. При этом из воды отфильтровываются различные микроорганизмы и органическая взвесь (детрит). Все это подгоняется ресничками к ротовому отверстию, заглатывается, поступает в желудок и там переваривается. Таким образом, по характеру питания мшанки - типичные фильтраторы и в этом отношении приносят некоторую пользу, очищая водоемы, но вместе с тем приносят более значительный вред, обрастая и засоряя различные гидротехнические и водопроводные сооружения. Особенно это касается массивных пресноводных форм мшанок (рис. 307).

Дыхательный аппарат, кровеносная и выделительная системы у мшанок отсутствуют. Обмен газов происходит через щупальца. Кровью служит полостная жидкость, а выделительные функции выполняют особые клетки, находящиеся в ней.

Нервная система в связи с сидячим образом жизни сильно упрощена и состоит у каждой особи только из одного нервного узла, расположенного между ротовым и анальным отверстиями (см. рис. 308, 309). От него отходят нервы к щупальцам и ко всем органам особи. Единой нервной системы для всей колонии нет. Органами чувств являются щупальца.

Размножаются мшанки как половым, так и бесполым путем. Темп почкования у некоторых мшанок очень высокий, особенно в теплых морях. Имеются сведения, что у Гавайских островов мшанки образуют колонии до 2 м высоты всего за несколько часов. В Одесском порту затонувшее судно покрылось сплошной корой из мшанок за 3-4 месяца.

Половые продукты образуются в полости тела ячеек из клеток цело-мического эпителия, причем большинство мшанок гермафродиты. У некоторых морских мшанок имеются особо измененные особи, которые служат выводковыми камерами, так называемые оеции , в которых происходит развитие яйцеклетки до личинки. Если оеций нет, то личинка развивается в полости тела материнской особи. Сформированная личинка выходит наружу и некоторое время ведет планктонный образ жизни; таким образом, развитие мшанок происходит с метаморфозом.

Личинки мшанок сильно отличаются от личинок других групп (кольчатых червей, брахиопод и др.) как по строению, так и по их превращению в первичную особь. Это еще раз доказывает, что мшанки - своеобразная и самостоятельная группа (тип) животного мира.

Личинки мшанок очень разнообразны (рис. 313), все они имеют более или менее развитый ресничный аппарат, при помощи которого могут активно плавать в планктоне. Затем они садятся на субстрат и превращаются в первичную особь, которая путем почкования образует колонии. Наиболее известная личинка - цифонаутес , треугольной формы, имеет тонкую прозрачную двустворчатую раковину (рис. 313, 1).

Личинки пресноводных (покрыторотых) мшанок имеют значительно более простое строение, чем личинки морских (голоротых). Они представляют собой микроскопические овальные тела без каких-либо выростов. Личинки образуются в каждой ячейке из мезодермического эпителия. Почти в каждой ячейке, вырастая, они занимают всю полость ее, вытесняя питающую особь. Таким образом, у покрыторотых все особи являются своего рода оециями, но, в отличие от таковых у голоротых, они представляют собой временное образование. Когда личинка вылупляется, все приходит в норму и питающая особь восстанавливается.

Обычно личинки живут очень недолго, всего несколько часов, и благодаря своим мелким размерам и простоте строения они часто не замечаются исследователями. Характерной особенностью личинок покрыторотых является то, что в них заложена не одна первичная особь, а две. Когда личинки садятся на субстрат (под Москвой это происходит обычно в конце лета), обе особи начинают развиваться, причем одна вправо, другая влево, и образуют характерные двухлопастные колонии. Эти колонии настолько своеобразны по форме, что ранее выделялись как особые виды. Такие формы в некоторые годы буквально осыпают нижнюю поверхность листьев кувшинок и кубышек.

Затем колонии разрастаются, образуют флотобласты , и весной из них получаются типичные колонии. Так образуются многолетние, иногда очень крупные колонии, достигающие, например, у Plumatella fungosa (рис. 307) размеров более 1 м в высоту и 25-30 см в поперечнике.

Бесполое размножение происходит путем почкования: каждая особь отпочковывает (рис. 309) новые; таким образом увеличивается число особей в колонии и она растет; колонии некоторых мшанок достигают в высоту нескольких десятков сантиметров.

Особый случай бесполого размножения имеется у пресноводных мшанок. Он заключается в том, что внутри особи (рис. 309) образуются особые внутренние почки, так называемые статобласты , покрытые плотной оболочкой. Статобласты возникают тогда, когда в водоеме создаются неблагоприятные для жизни колоний условия (у нас - осенью, в тропических странах - при наступлении засушливого периода).

Статобласты благодаря своей прочной оболочке переживают неблагоприятные условия, и весной из них выходит молодая особь, из которой путем почкования образуется новая колония. Статобласты бывают различные. Пайптобласты , имеющие простую овальную или бобовидную форму, покрыты плотной оболочкой и свободно лежат в трубочках колоний. Когда колонии распадаются, пайптобласты выпадают наружу и из них образуются новые колонии на том же месте. Таким образом сохраняется вид при наступивших неблагоприятных условиях.

Следующая форма - флотобласты , или плавающие статобласты . У них вокруг капсулы образуется особое хитиновое ячеистое кольцо, в ячейках которого скопляются пузырьки воздуха. При помощи этого "гидростатического" аппарата флотобласты могут всплывать и некоторое время пассивно плавать в толще воды и разноситься течениями в новые места, где из них образуются новые колонии. Таким образом флотобласты не только обеспечивают сохранение вида, ко и его расселение.

Наиболее сложно устроенные статобласты - спинобласты , у которых на капсуле или на плавающем кольце образуются хитиновые крючочки, при помощи которых они могут прицепляться к подвижным подводным предметам или к другим животным, например к перьям и ногам водоплавающих птиц, и при их помощи разноситься на далекие расстояния. Так, например, летом 1962 г. многочисленные спинобласты индо-африканской мшанкн Lophopodella carteri (рис. 312) были неожиданно обнаружены в водоемах авандельты Волги, куда они были, видимо, занесены перелетными птицами. Поскольку в водоемах авандельты Волги, особенно летом, температурные условия близки к таковым в субтропических водоемах, возможно, что из этих занесенных спинобластов разовьются новые колонии и этот вид мшанок приживется в водоемах дельты Волги.

Как уже говорилось, большинство мшанок обитает в морях, в пресных водах их немного - в основном покрыторотые (рис. 308). Морские мшанки распространены очень широко по всем морям и океанам, начиная от приливо-отливной зоны (Flustrella hispida) до больших глубин, почти до 8 тыс. м, например Bugula sp. Наибольшее число видов встречается на глубинах не свыше 200-300 м. Мшанки обитают в воде при самой различной температуре (от -2° до 29 С). Литоральные виды переносят и значительно более низкую температуру, правда, впадая в состояние анабиоза.

Всего в настоящее время насчитывается около 4 тыс. современных видов мшанок и почти 15 тыс. ископаемых.

Из наших морей мшанки особенно многочисленны в дальневосточных и северных, так, например, в Белом море их насчитывается 132 вида. Причем там особенно надо отметить вид Flustra foliacea (рис. 307), который в некоторых районах моря, например в Великой Салме, образует, по наблюдениям Беломорской биостанции МГУ, мощные заросли. Этот арктическо-бореальный вид широко распространен в морях, омывающих Западную Европу, но не встречается на мурманском побережье, хотя и отмечен в Чешской губе Баренцева моря и в Карском море.

В наших южных морях в связи с их малосоленостью фауна мшанок беднее: в Черном море их известно около 30 видов, в Азовском - 7 видов, а в Каспийском - всего 6, причем один из них, а именно Membranipora crustulenta (рис. 307), проник туда в последние годы вместе с другими азово-черноморскими организмами, по-видимому, через Волго-Донской канал.

Особая фауна мшанок имеется в солоноватых водоемах, например в Каспийском и Аральском морях. Их распространение связано с геологическим прошлым некоторых водоемов, например с океаном "Тэтис" и его производных. Подобное распространение имеют и некоторые солоновато-водные кишечнополостные.

В пресноводных и солоноватых водоемах нашей страны известно 20 видов мшанок: четыре из класса голоротых, остальные - покрыторотые, главным образом представители рода Plumatella. Встречаются они в самых различных водоемах: в больших озерах - Байкал, Онежское, Севан; в маленьких прудах, в больших реках и маленьких речушках * .

* (В озере Севан на прибрежных камнях очень обычна особая форма широко распространенной Plumatella fungosa, образующая довольно плотные корки, состоящие из толстых, уплотненных, с толстой коричневой кутикулой трубочек. Флотобласты ее по строению и форме такие же, как у типичной формы. )

Пресноводные мшанки распространены очень широко, хотя они более обильны и разнообразны в водоемах тропических и субтропических стран (Индия, Индонезия); почти не встречаются в водоемах Севера, известно только несколько случаев нахождения их в водоемах севернее полярного круга, например в водоемах Гренландии, Исландии, на Кольском полуострове, около 66° с. ш. Статобласты мшанок найдены на Шпицбергене и Новой Земле. Наиболее южное нахождение пресноводных мшанок - водоемы Огненной Земли.

Некоторые виды, например Plumatella emarginata, Cristatella mucedo, имеют очень широкое распространение, другие виды, наоборот, имеют очень узкие ареалы, связанные с водоемами определенных районов. Например, Stephanella hina встречается только в водоемах Японии, Lophopusellа - только в водоемах Южной Африки.

Географическое распространение мшанок иногда сильно расширяется. Наличие у них статобластов, особенно спинобластов, позволяет им преодолевать большие пространства с помощью судов, плавающего дерева, рыб и других животных. Например, Lophopodella carteri считалась до последнего времени индо-африканским видом, затем была обнаружена в Индонезии, Австралии, Китае, Японии, а в последние годы ее спинобласты были занесены в Северную Америку и в дельту Волги.

В географическом распространении пресноводных мшанок необходимо отметить интересную черту - параллельное развитие одинаковых форм в водоемах с примерно одинаковыми абиотическими и биотическими условиями существования. Например, в алтайском озере Телецкое и балканском Охрида встречается один и тот же подвид обычной Fredericella sultana subsp. lepnevae.

Особенно интересны мшанки водоемов южной части нашего Дальнего Востока, где наряду с обычными широко распространенными формами встречаются формы южного характера, например Australella indica, с крупными массивными, студенистыми, полупрозрачными колониями, в которых просвечивают цепочки отдельных особей (рис. 307).

Интересна также фауна озера Байкал, где встречается вид из рода Hislopia (из голоротых мшанок ), тоже распространенного в субтропических странах. В Байкале этот вид рассматривается как реликт прошлых, более теплых, геологических периодов. У этого вида особенно хорошо выражена экологическая изменчивость (рис. 315).

Мшанки как пресноводные, так и морские вместе с другими сидячими организмами входят в состав обрастаний судов, портовых и гидротехнических сооружений, водоводов, принося этим довольно существенный вред. Особенно в этом отношении следует отметить пресноводные массивы формы Plumatella fungosa. Они не только нарушают нормальную работу упомянутых сооружений, но после гибели мшанок частицы засоряют водопроводную сеть. Борьба с ними ведется путем уничтожения колоний, счисткой их; но при этом надо иметь в виду, что эта счистка должна быть очень тщательной, чтобы не остались статобласты (особенно прикрепленные к субстрату), так как в противном случае из них вновь разовьются колонии. В основном же для защиты от обрастания мшанками, как и другими организмами, применяют предупреждающие меры - покрытие поверхности противообрастающими красками, ультразвуковая защита и др.

Довольно сильное обрастание мшанками встречается в Каспийском море. Представители родов Victorella и Bowerbankia вместе с некоторыми другими формами образуют густые дерновинки, покрывающие портовые сооружения в загрязненных водах Бакинского и Красноводского портов, a Membranipora плотной известковой корочкой обрастает гидротехнические сооружения и суда в чистых водах Среднего и Южного Каспия.

Пищевое значение мшанок очень небольшое. Осборн (1921) приводит некоторые данные о том, что мшанки могут служить пищей для некоторых птиц и рыб. Особенно, конечно, это относится к формам, не имеющим скелета. Некоторые мягкие формы вроде Alcyonidium используются жителями северо-восточных районов (Чукотка) на корм домашним животным (собакам).

Геологическая история мшанок . Наиболее древние остатки ископаемых мшанок, принадлежащих к классу голоротых, известны с начала ордовика. В отложениях этой системы найдены представители четырех отрядов, в том числе двух в настоящее время вымерших. До настоящего времени неизвестны достоверные остатки кембрийских мшанок. Однако можно предположить, что они существовали уже с начала этого периода. Развитие их в разных направлениях в течение кембрия и привело к формированию отрядов.

В современных морях и пресных водах известны представители двух подклассов - голоротые п покрыторотые . В состав первого входят отряды Ctenostomata, Cheilostomata, Cyclostomata. Остальные, а именно Gryptostomata, Tipostomata, вымерли, как уже указывалось, в мезозое. В некоторых местах ископаемые мшанки образовывали довольно мощные рифы наподобие современных коралловых. Так, например, отложения Керченского полуострова в большинстве состоят из мшанковых рифов.

Систематика типа Мшанки:
Класс: Голоротые (Gymnolaemata)
Класс: Покрыторотые (Phylactolaema)
Класс: Узкоротые (Stenolaemata)

Краткая характеристика типа

Тип Мшанок содержит водных, преимущественно морских, реже пресноводных животных, ведущих сидячий образ жизни и образующих в результате бесполого размножения колонии. Чаще всего колонии бывают древовидными, ветвистыми. В некоторых случаях (Flustra ) ветви колонии сплющиваются в одной плоскости и принимают характер пластинок, а сама колония становится похожей на пучок листьев. Если же колонии стелются по субстрату, то образуют на дне или на стеблях водорослей тонкие корочки. Каждая колония объединяет большое количество особей. Таким образом, по внешнему виду колонии мшанок больше всего напоминают гидроидных полипов. Размеры мшанок невелики: колонии измеряются несколькими сантиметрами, отдельные особи большей частью длиной не более 1 мм. Современных видов мшанок около 4000, ископаемых еще больше.
Для понимания природы мшанок следует рассмотреть строение отдельной особи.
Строение и физиология. Отдельные особи колонии мшанок отчетливо подразделяются на два отдела, которые, однако, не являются сегментами. Передний конец особи свободно торчит в окружающую воду и несет на себе рот с венчиком щупалец вокруг. Задняя половина животного одета утолщенной кутикулой, производимой наружным эпителием тела, и имеет вид глубокой чашечки или мешочка. Эту часть животного нередко обозначают особым термином - цистид. Передняя половина мшанки лишена плотной кутикулы, нежная и при раздражении втягивается внутрь цистида; ее называют полипидом. Втягивание совершается при помощи двух особых мускулов-ретракторов. Они находятся по бокам кишечника и передним концом прикрепляются изнутри к стенке тела полипида по сторонам рта, а задним концом - к основанию цистида. При втягивании передней половины тела в цистид отдельные щупальца не вворачиваются, а весь венчик их уходит в глубь образующегося впячивання. Щупальца имеют вид длинных нежных выростов, в которые заходят каналы целома, и покрыты мерцательным эпителием; они служат, с одной стороны, для собирания пищевых частиц, с другой - в качестве органов дыхания.
У пресноводных мшанок, образующих подкласс Phylactolaemata (Покрыторотые), щупальца в два ряда располагаются на особом щупальценосце - лофофоре, имеющем сверху, со стороны рта, форму подковы, у вершины которой и располагается ротовое отверстие. Последнее прикрыто небольшим язычковидным выростом - эпистомом - предротовым отделом тела.
Представители подкласса Gymnolaemata (Голоротые мшанки) вторично утратили эпистом, а их щупальце вокруг ротового отверстия образуют простой венчик.
Кутикула цистида может быть различной консистенции: в виде тонкой хитиновой пленки или остуденяется и превращается в толстый желеобразный слой, содержащий до 99% воды. В других случаях кутикула утолщается и пропитывается углекислой известью, становясь очень твердой.
Наружный эпителий мшанок однослоен и у пресноводных форм (подкл. Phylactolaemata ) подстилается двумя слабо развитыми слоями мышц: наружным из кольцевых и внутренним из продольных мышечных волокон. У морских голоротых мшанок (подкл. Gymnolaemata ) мышечные слои отсутствуют. Слабое развитие кожно-мускульного мешка объясняется неподвижностью мшанок. Перитонеальный эпителий ограничивает обширную вторичную полость тела, в которой помещаются все внутренности.
Полость тела (целом) тонкими перегородками делится на три отдела. Передний обладает небольшими размерами и залегает в эпистоме. Средний - кольцевой канал - окружает глотку и посылает слепые ответвления в щупальца. Задний, наиболее обширный, занимает почти все тело и называется туловищным целомом. Как уже говорилось, у голоротых мшанок эпистом вместе с целомом редуцируется.
Пищеварительная система . Пищеварительный канал имеет характерную для многих сидячих животных подковообразную форму. Рот, лежащий внутри венчика щупалец (у подкл. Phylactotaemata в средней части подковы лофофора, между двумя рядами ее щупалец), ведет сначала в небольшую глотку, а затем в длинную узкую трубку - пищевод. Пищевод переходит в мешковидный, V-образно изогнутый желудок; он впадает в одно из колен желудка, тогда как от другого колена отходит поднимающаяся кпереди тонкая кишка, открывающаяся наружу порошицей непосредственно позади венчика щупалец.
Весь кишечник снаружи одет перитонеальным эпителием. От дна желудка отходит продолжение его перитонеальной выстилки в виде тонкой брыжейки, или канатика, тянущегося через полость тела назад и переходящего затем в наружный, пристенный слой перитонеума.
Пища - мелкие одноклеточные водоросли, простейшие, коловратки и т. п. - подгоняется ко рту мерцанием ресниц на щупальцах. В глотке пища сбивается в пищевые комки и поступает через пищевод в желудок.
Нервная система состоит из единственного надглоточного ганглия, лежащего между глоткой и задней кишкой, от которого расходятся в разные стороны, но главным образом к щупальцам, периферические нервы. Единственными органами чувств являются особые осязательные волоски на наружной стороне щупалец.
Интересно, что во время почкования ганглий почки возникает в виде ясного впячивания эктодермы, отшнуровывающегося от покровов; полость впячивания позднее исчезает, и ганглий становится массивным.
Дыхание происходит через всю поверхность тела, но главным образом через щупальца.
Кровеносной системы у мшанок нет. Отсутствие ее, вероятно, объясняется редукцией, вызванной малыми размерами тела, что, в свою очередь, связано с тем, что мшанки - животные колониальные.
Выделительные органы у мшанок отсутствуют. Удаление продуктов обмена из организма осуществляется с помощью клеток-фагоцитов через стенки щупалец или стенку кишечника. Из последнего они выводятся вместе с экскрементами.
У покрыторотых мшанок полости целомов соединяются трубчатыми образованиями, которые рассматриваются как видоизмененные целомодукты. Долгое время их считали органами выделения покрыторотых мшанок, но сейчас эта точка зрения оставлена.
Половая система. Мшанки - гермафродиты. Половые клетки развиваются под перитонеальным эпителием, на стенке тела или на канатике. Живчики образуют на канатике довольно большое скопление - семенник. Яйца формируются на внутренней стенке тела в небольшом количестве, иногда по одному. Оплодотворение внутреннее - подвижные живчики выходят из одной колонии мшанок и активно проникают в другую, где в это время имеются созревшие яйца. Выход оплодотворенных яиц наружу совершается разными способами. У одних видов для этого используется специальная целомическая пора, расположенная между щупальцами и ротовым отверстием. Значительно чаще развивается специальный ресничный канал, который открывается наружу непосредственно между щупальцами. Наконец, как полагают, у ряда видов зрелые яйца обладают активным амебоидным движением и сами прокладывают себе дорогу через стенки родительской особи.
У очень немногих видов оплодотворенные яйца выбрасываются в воду, где и осуществляется их дальнейшее развитие. Более обычно проявление у мшанок своеобразной "заботы о потомстве", когда яйца приклеиваются к покровам или даже поступают в особые образования - оэции, в которых протекает их развитие до полного формирования личинки.
Колонии. У мшанок, как и у многих других колониальных организмов, наблюдается морфологическая и функциональная дифференцировка особей, образующих колонию. У сохранивших большое количество примитивных признаков покрыторотых мшанок в колониях представлены особи только двух типов. Основную массу составляют обычные индивиды. Кроме них имеются еще оэции, которые образуются за счет молодых почек, развитие которых рано останавливается. Почка у Phylactolaemata сначала представляет небольшое впячивание покровов, в полость которого и поступает яйцо. Оэции с развивающимся зародышем до конца сохраняет вид простого мешочка. В колониях подкл. Gymnolaemata дифференциация особей выражена значительно сильнее. Оэции голоротых мшанок имеют вид выступающих бугорков, несущих полость, сообщающуюся с внешней средой. В этой полости протекает формирование личинки. У некоторых видов отдельные особи колонии резко увеличиваются в размерах и принимают характерную кувшинообразную форму. Они называются гонозоидами. В полости гонозоидов яйца претерпевают сложное развитие, включающее полиэмбрионию.
Ряд особей колонии специализируется для выполнения защитных функций. Это в первую очередь авикулярии. Последние имеют вид, сходный с птичьей головой (с шеей и мощным клювом). "Голова" представляет собой цистид, измененный и вытянутый в неподвижный отросток, отвечающий верхней части "клюва". Кроме того, на "голове" сидит подвижный кутикулярный крючок, отвечающий нижней части клюва; он способен то прижиматься к неподвижному отростку, то отводиться от него. Подвижный кутикулярный крючок есть результат видоизменения крышечки, имеющейся у многих мшанок на переднем крае цистида и захлопывающейся при втягивании полипида. Авикулярии захватывают мелких животных, заползающих на колонию, и убивают или прогоняют их. Разновидностью авикулярии являются вибракулы, которые отличаются отсутствием неподвижного выроста цистида, тогда как кутикулярный крючок вытягивается в длинный подвижный жгут.
Размножение. Мшанки имеют половое размножение, но, кроме того, отличаются большим разнообразием бесполых способов размножения. Прежде всего образование колоний - результат не доведенного до конца бесполого размножения посредством почкования. Детали процесса почкования у мшанок довольно сложны, но в общем он состоит в том, что на поверхности колонии образуются в определенных (у разных родов кл. Bryozoa различных) местах бугорки - зачатки будущих почек. Бугорок растет, и перетягивается у основания, но полностью не отделяется; почка остается в связи с колонией. На почке путем впячивания отдельных участков ее эктодермы закладываются кишечник и ганглий. Щупальца закладываются тоже в виде впячиваний, которые потом выворачиваются наружу. Соответственно месту образования почек на материнском организме, количеству их и дальнейшему способу почкования колония мшанок принимает различную форму. Почки формируются во вполне развитые особи и, в свою очередь, начинают размножаться почкованием.
В результате такого наружного почкования происходит постепенный рост колонии.
Наряду с наружным почкованием у пресноводных мшанок (отр. Phylactolaemata ) имеется еще особый способ внутреннего почкования при помощи образования статобластов. Статобласты - особые чечевицеобразные многоклеточные тельца, одетые плотной оболочкой; образуются преимущественно осенью. Зачаток статобласта появляется внутри канатика в виде кучки мезодермальных клеток. Одновременно с этим группа эктодермальных клеток мигрирует с поверхности тела внутрь канатика. Здесь за их счет формируется двухслойная эпителиальная оболочка, окружающая группу мезодермальных клеток. Эпителий выделяет на своей поверхности тонкую, но плотную скорлупу, состоящую из двух слоев, между которыми располагается слой воздухоносных камер. У некоторых видов по краю чечевицы образуется хитиновое кольцо с крючками, или зацепками. Статобласты освобождаются при разрушении материнского тела (например, зимой при отмирании колонии) и попадают наружу. Воздухоносные камеры позволяют им плавать в воде, а своими крючками они зацепляются за водоросли, неровности дна и т. п. Статобласты остаются зимой в покоящемся состоянии, весной же оболочки их лопаются, клеточное содержимое прикрепляется ко дну и образует при помощи наружного почкования новую колонию.
Легко видеть, что внутреннее почкование мшанок имеет большое сходство и одинаковое биологическое значение с образованием геммул у пресноводных губок, Наконец, у некоторых мшанок, относящихся к подкл. Gymnolaemata, зимуют особые "зимние" наружные почки: они представляют собой одетые плотной оболочкой отдельные цистиды. От статобластов они легко отличаются по присутствию в них зачатка кишечника, мышц и половых клеток, тогда как внутренность статобласта занята сплошной массой мезодермальных клеток.
Развитие. Все мшанки обладают половым размножением. Дробление яйца полное и во многих случаях почти равномерное. В результате возникает бластула, часто сплющенная в одном направлении. В этом случае она сначала имеет вид пластинки, а позднее становится похожей на чечевицу.
Часть клеток на одном полюсе бластулы внедряется в бластоцель и дает начало неразделенному зачатку энтодермы и мезодермы.
У многих видов, развитие эмбрионов которых протекает в оэции или гонозоиде, между формирующимся зародышем и материнской колонией устанавливается тесная связь в виде своеобразной "плаценты". Таким способом эмбрион получает необходимые для развития питательные вещества.
Процессы эмбрионального развития части мшанок из подкл. Gymnolaemata усложняются за счет появления полиэмбрионии. Оплодотворенное яйцо, развивающееся в гонозоиде, в результате неравномерного дробления дает сначала крупного первичного зародыша, от которого позднее отделяются более мелкие вторичные зародыши. Количество последних может достигать ста и более. В результате развития получаются свободноплавающие личинки неодинакового вида у разных мшанок. Наиболее типичная личинка, сохранившая ряд примитивных признаков,- цифонаут; тело ее заключено в двустворчатую раковину. Передвигается личинка с помощью венчика ресничек. Имеется хорошо развитый кишечник; на переднем конце перед ротовым отверстием располагается особый грушевидный орган, выполняющий функции органа чувств, а на брюшной поверхности - присоска, с помощью которой личинка прикрепляется к субстрату во время метаморфоза.
У многих мшанок наблюдается вторичное упрощение личинок, связанное с утратой раковины и кишечника. Самостоятельный энтодермальный зачаток в этом случае не обособляется.
После периода свободного плавания личинка садится на дно, прикрепляется и испытывает превращение. Тело осевшей личинки принимает вид овального мешочка, и большинство личиночных органов подвергается распаду, которому содействуют амебоидные клетки фагоцитарного характера. В частности, у цифонаута полностью разрушается энтодермальный кишечник. Новый кишечник формируется за счет эктодермальных клеток. На свободной стороне личинки, противолежащей месту прикрепления, начинается закладка одной или двух первых особей будущей колонии. Они образуются в виде утолщений эктодермы, которые впячиваются внутрь и дают особь мшанки по способу, напоминающему наружное почкование. Путем дальнейшего почкования первых особей и их потомков постепенно вырастает целая колония.
У пресноводных мшанок (подкл. Phylactolaemata ) закладка отдельных особей происходит очень рано - еще во время развития личинки. У Cristatella личинки, выходящие из оэция в воду, несут до 20 особей, находящихся на разных стадиях формирования.
Экология. Мшанки живут преимущественно в море, где встречаются на различных глубинах, начиная с прибрежных камней и до больших глубин.
В пресных водах встречаются почти исключительно снабженные щупальценосцем Phylactolaemata . Наиболее обыкновенны из них виды рода Plumatella , образующие стелющиеся по субстрату, ветвящиеся колонии или массивные наросты на подводных предметах, и Cristatella mucedo. Последняя особенно интересна тем, что у нее проявляется высокая степень интеграции колонии, выражающаяся в слиянии цистидов. Колонии Cristatella имеют вид студенистой колбаски, на верхней поверхности которой торчат полипиды. Подошва не прикреплена к субстрату, и вся колония может очень медленно ползать.
Срок жизни пресноводных колоний обычно не больше 5-6 месяцев; колонии редко перезимовывают. Жизнь отдельных особей колоний значительно короче; на колонии всегда можно встретить дегенерирующие особи, места которых впоследствии занимаются индивидами, вновь развивающимися из почек.
Древнейшие морские мшанки известны уже из силурийских отложений.
Практическое значение мшанок мало. Наряду с другими беспозвоночными животными мшанки составляют важный компонент подводных обрастаний. Кроме того, в водопроводах, не снабженных хорошими песчаными фильтрами, мшанки могут причинять существенными вред, закупоривая трубы и давая приют разным мелким организмам, загрязняющим воду.

Литература: А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва "Высшая школа", 1981