細胞物質が選択的に吸収される理由は何ですか。 細胞による物質の吸収

A1。 細胞科学の名前は何ですか? 1)見積もり1。 細胞科学の名前は何ですか? 1)細胞学2)組織学3)遺伝学4)分子生物学

A2。 どの科学者が細胞を発見しましたか? 1)A。レヴェングク2)T。シュワン3)R。フック4)R。ヴィルヒョウ
A3。 セルの乾物に含まれる化学元素の含有量は? 1)窒素2)炭素3)水素4)酸素
A4。 図には減数分裂のどの段階が示されていますか? 1)後期I 2)中期I 3)中期II 4)後期II
A5。 化学栄養生物とはどのような生物ですか? 1)動物2)植物3)硝化細菌4)菌類A6。 二層胚の形成は、1)胸の谷間2)原腸陥入3)器官形成4)胚後期に起こります
A7。 生物のすべての遺伝子の全体は、1)遺伝学2)遺伝子プール3)大量殺戮4)遺伝子型A8と呼ばれます。 モノハイブリッド交配と完全優性の第2世代では、形質の分裂が1)3:1 2)1:2:1 3)9:3:3:1 4)1:1の比率で観察されます。
A9。 物理的変異原性因子には、1)紫外線放射2)亜硝酸3)ウイルス4)ベンゾピレンが含まれます
A10。 真核細胞のリボソームRNAのどの部分で合成されますか? 1)リボソーム2)ラフEPS 3)核小体4)ゴルジ装置
A11。 1つのタンパク質をコードするDNAの用語は何ですか? 1)コドン2)アンチコドン3)トリプレット4)遺伝子
A12。 独立栄養生物に名前を付ける1)ポルチーニキノコ2)アメーバ3)結核菌4)松
A13。 核のクロマチンは何ですか? 1)核質2)RNA鎖3)繊維状タンパク質4)DNAおよびタンパク質
A14。 減数分裂のどの段階で乗換えが起こりますか? 1)前期I 2)間期3)前期II 4)後期I
A15。 器官形成中に外胚葉から何が形成されますか? 1)和音2)神経管3)中胚葉4)内胚葉
A16。 非細胞性の生命体は、1)ミドリムシ2)バクテリオファージ3)連鎖球菌4)繊毛虫です。
A17。 m-RNAでのタンパク質合成は1)翻訳2)転写3)重複4)異化と呼ばれます
A18。 光合成の明期1)炭水化物の合成2)クロロフィルの合成3)二酸化炭素の吸収4)水の光分解
A19。 染色体セットを保存した細胞分裂は、1)無糸分裂2)減数分裂3)配偶子形成4)有糸分裂と呼ばれます。
A20。 塑性代謝には、1)解糖2)好気性呼吸3)DNA上のm-RNA鎖の集合4)デンプンのグルコースへの分解が含まれます
A21。 間違ったステートメントを選択してください原核生物では、DNA分子は1)リングで閉じられています2)タンパク質に関連付けられていません3)チミンの代わりにウラシルが含まれています4)単数形です
A22。 異化作用の第3段階はどこで起こりますか-完全な酸化または呼吸? 1)胃の中2)ミトコンドリアの中3)リソソームの中4)細胞質内
A23。 無性生殖には、1)キュウリの単為結実形成2)ミツバチの単為生殖3)球根によるチューリップの繁殖4)顕花植物の自家受粉が含まれます
A24。 変態せずに胚発生後の期間にどの生物が発生しますか? 1)トカゲ2)カエル3)コロラドハムシ4)ハエ
A25。 ヒト免疫不全ウイルスは1)性腺2)Tリンパ球3)赤血球4)皮膚と肺に感染します
A26。 細胞分化はステージ1)胞胚2)神経突起3)接合子4)原腸陥入で始まります
A27。 タンパク質モノマーとは何ですか? 1)単糖2)ヌクレオチド3)アミノ酸4)酵素
A28。 物質の蓄積と分泌小胞の形成はどのオルガノイドで起こりますか? 1)ゴルジ装置2)ラフEPS 3)色素体4)リソソーム
A29。 性に関連する病気は何ですか? 1)難聴2)糖尿病3)血友病4)高血圧
A30。 間違った記述を示す減数分裂の生物学的重要性は次のとおりです:1)生物の遺伝的多様性が増加する; 2)環境条件が変化すると種の耐性が増加する; 3)乗換えの結果として文字が組換えられる可能性がある4)生物の組み合わせによる変動の可能性が減少します。

オプション11.生物群集レベルの生命組織の例を挙げてくださいA)スズランの可能性B)タラの群れC)核酸D)松林2。

最大の体系的ユニットA)王国B)部門C)クラスD)ファミリー3.真核細胞には細胞が含まれますA)真菌B)細菌C)シアノバクテリアD)ウイルス4.窒素ベースのアデニン、リボースおよび3つのリン酸残基はの一部ですA)DNA B)RNA C)ATP D)タンパク質5.リボソームはA)微小管の複合体B)2つの丸い膜体の複合体C)2つの膜シリンダーD)キノコ形の2つの非膜サブユニット6. A細菌細胞は、植物細胞と同様に、A)核B)ゴルジ複合体C)小胞体D)細胞質7.有機物質が二酸化炭素と水に酸化されるオルガノイドA)ミトコンドリアB)クロロプラストC)リボソームD)ゴルジ繁雑。 8.細胞内の葉緑体はA)炭水化物の合成B)ATPの合成C)太陽エネルギーの吸収D)解糖9.タンパク質分子のCOとNH基の間の水素結合はそれにらせん状の形を与えます、これはA)一次B)二次C)三次D)四次10の構造の特徴です。tRNAとは異なり、mRNA分子A)タンパク質合成部位にアミノ酸を送達しますB)tRNA合成のマトリックスとして機能しますC)送達します核からリボソームへのタンパク質の一次構造に関する遺伝情報D)タンパク質分子の部位集合への酵素の伝達。 11.細胞内の主なエネルギー源A)ビタミンB)酵素C)脂肪D)炭水化物12.グルコースの一次合成のプロセスが発生しますA)核内B)葉緑体内C)リボソームD)リゾソーム13. A光合成中に細胞から放出される酸素源は、A)水B)糖質C)リボースD)デンプン14です。減数分裂後に形成される細胞の数と染色体のセットは何ですか? 15.染色分体の細胞の極への分岐は、A)後期B)終期C)前期D)中期16で発生します。有糸分裂の生物学的意味。 17.無性生殖の利点。

8.生きている自然の組織のどのレベルが、それらの相互接続における地球のすべての生態系の全体であるか

9.記載されている臓器のどれが相同であるか
10.人の特徴が隔世遺伝に起因するものの出現
11.収斂類似性に基づく進化の可能性を確認する水生脊椎動物のペアはどれですか?
12.葉緑体とミトコンドリアの機能の類似性は、それらで何が起こるかにあります
13.脊椎動物の手足の目の数と指の数が長期間一定に保たれる自然淘汰の形態に名前を付けます。
14.進化における自然淘汰の創造的性質は、
15.自然淘汰の形態に名前を付けます。その結果、一部の鳥や昆虫の羽が失われます。
16.すべての生物に必要なリンを分子に含む組成
17進化の古生物学的証拠には以下が含まれます
18.生物の最高濃度が観察されます
19.タマネギの鱗の皮膚の細胞にはどのような構造がないのか
20.科学分類学の創設者(分類)
21. DNA分子では、チミンを含むヌクレオチドの量は全体の...%です。 この分子にシトシンを含むヌクレオチドの割合はいくつですか
22.光合成の過程で、植物
23.人の目の隅にある3世紀の残りの部分-例
24.細胞のどの細胞小器官が、生体高分子のモノマーへの切断に関与する多種多様な酵素を含んでいるか
25.ツンドラ地帯でのトナカイの分布面積が基準です
26.小さな池のカタツムリは中間宿主です
27.環境汚染された地上空気環境における有毒物質の最高濃度は、
28.どのオルガノイドが細胞内の物質の輸送を提供するか
29.非細胞生命体には以下が含まれます
30.形質の継承の中間的な性質は、次の場合に現れます。
31地球への温室効果は、
32.存在のための最も深刻な形態の闘争
33.集団内の個人の遺伝的異質性は
34.接合子からの多細胞生物の発生は証拠です
35.の外観
36.競争関係に入る生物を特定する
37.光合成中に何が起こるか
38.生きている自然の異なる王国の生物の細胞の構造と生命活動の類似性-規定の1つ
39.原形質膜の構造と機能は、その構成分子によるものです
40.自然淘汰の形態とその特徴との間の対応を確立する

1.光合成中の炭水化物は以下から合成されます:

1)02iH2O 3)C02iH20

2)CO2とH2 4)CO2とH2CO3

2.生物圏における二酸化炭素の消費者は次のとおりです。

1)オーク3)ミミズ

2)ワシ4)土壌細菌

3.この場合、ブドウ糖の式は正しく書かれています。

1)СН10О53)СН12について

2)C5H220 4)C3H603

4.葉緑体でATPを合成するためのエネルギー源は次のとおりです。

1)二酸化炭素と水3)NADPH H2

2)アミノ酸4)ブドウ糖

5.植物の光合成の過程で、二酸化炭素は次のように還元されます。

1)グリコーゲン3)乳糖

2)セルロース4)ブドウ糖

6.無機物からの有機物質は以下を作り出すことができます:

1)大腸菌3)淡いヒキガエル

2)鶏肉4)ヤグルマギク

7.光合成の軽い段階では、軽い量子が分子を励起します。

1)クロロフィル3)ATP

2)ブドウ糖4)水

8.独立栄養生物には以下は含まれません。

1)クロレラとアオミドロ

2)白樺と松

3)シャンピニオンと淡いヒキガエル4)藍藻

9 ..地球の大気への酸素の主な供給者は次のとおりです。

1)植物2)バクテリア

3)動物4)人

10.光合成の能力は以下によって所有されています:

1)最も単純な2)ウイルス

3)植物4)きのこ

11.化学合成には次のものが含まれます。

1)鉄バクテリア2)インフルエンザおよびはしかウイルス

3)コレラ菌4)褐藻

12.植物は、呼吸すると次のものを吸収します。

1)二酸化炭素と酸素を放出する

2)酸素と二酸化炭素を放出します

3)光エネルギーと二酸化炭素を放出します

4)光エネルギーと酸素を放出します

13.水の光分解は、光合成中に起こります。

1)光合成の全過程の間

2)暗期

3)明期

4)炭水化物の合成はありません

14.光合成の光相が発生します:

1)葉緑体の内膜上

2)葉緑体の外膜上

3)葉緑体のストロマ

4)ミトコンドリアのマトリックス内

15.光合成の暗期で発生します:

1)酸素発生

2)ATPの合成

3)二酸化炭素と水からの炭水化物の合成

4)光の光子によるクロロフィルの励起

16.栄養の種類によって、ほとんどの植物は以下に属します:

17.植物細胞では、人間の細胞とは対照的に、動物、真菌が発生します

1)代謝2)有酸素呼吸

3)グルコース合成4)タンパク質合成

18.光合成の過程で二酸化炭素を還元するための水素源は

1)水2)ブドウ糖

3)でんぷん4)ミネラル塩

19.葉緑体:

1)mRNA転写2)リボソーム形成

3)リソソームの形成4)光合成

20.細胞内でのATPの合成は、次のプロセスで発生します。

1)解糖; 2)光合成;

3)細胞呼吸; 4)すべて記載

ロシア連邦農業省

FSBEIHPE「ヤロスラヴスカ州農業アカデミー」

ワシントン環境庁

テスト

分野「植物生理学」で

実行:

4年生

技術学部

ステパノバA.ユウ。

チェック済み:

タランT.V.先生

ヤロスラブリ2014

1.植物細胞による物質の吸収。 受動輸送と能動輸送…………………………………………………………………

2.転写とその生物学的意義、種類。 転写量を決定する要因……………………………………

3.デヒドロゲナーゼ、それらの化学的性質および作用の性質………………

4.種子の休眠と発芽の生理学。 種子の発芽過程に対する内外の条件の影響……………………………………..

1.植物細胞による物質の吸収。 受動輸送と能動輸送

細胞壁への物質の侵入(第1段階)。

細胞による物質の吸収は、細胞膜との相互作用から始まります。 DASabininとIIKolosovの研究でさえ、細胞膜がイオンを急速に吸着できることを示しました。 さらに、この吸着は場合によっては交換特性を持っています。 その後、単離された細胞膜を用いた実験で、それらがイオン交換体と見なすことができることが示された。 細胞膜の表面には、イオンH +とHCO3-が吸着されており、これらは外部環境でイオンに変換されます。 イオンは、細胞壁のミセル間および分子間空間に部分的に局在し、電荷によって部分的に結合して細胞壁に固定することができます。

入学の最初の段階は、高速性と可逆性が特徴です。 入ってくるイオンは簡単に洗い流されます。 これは、電気化学的電位勾配に従う受動拡散プロセスです。 イオンの自由拡散に利用できる細胞体積には、細胞壁および細胞間空間、すなわちアポプラストまたは自由空間が含まれる。 計算によると、自由空間(SP)は、植物組織の体積の5〜10%を占める可能性があります。 細胞膜には両性化合物(タンパク質)が含まれており、その電荷はさまざまなpH値で変化するため、陽イオンと陰イオンの吸着速度もpH値に応じて変化する可能性があります。 膜を介した物質の侵入(第2段階)。 細胞質に浸透して細胞代謝に関与するためには、物質が膜を通過する必要があります-原形質膜。 膜を介した物質の移動は、受動的および能動的な方法で進行する可能性があります。 膜を介した物質の受動的侵入の場合、この場合の移動の基礎も拡散です。 拡散速度は、膜の厚さと膜の脂質相への物質の溶解度に依存します。 したがって、脂質(有機酸、脂肪酸、エステル)に溶解する非極性物質は、膜をより簡単に通過します。 しかし、細胞の栄養とその代謝に重要な物質のほとんどは脂質層を通って拡散することができず、水、イオン、糖、アミノ酸、その他の極性分子の細胞への浸透を促進するタンパク質によって輸送されます。 現在、そのような輸送タンパク質の3つのタイプの存在が示されています:チャネル、キャリア、ポンプ。

輸送タンパク質の3つのクラス:

1-タンパク質チャネル;

2-キャリア;

3-ポンプ。

チャネルは、細孔のように機能する膜貫通タンパク質です。 それらは、選択フィルターと呼ばれることもあります。 チャネルを介したトランスポートは通常、パッシブです。 輸送される物質の特異性は、細孔表面の特性によって決定されます。 原則として、イオンはチャネルを通って移動します。 輸送の速度は、それらのサイズと料金によって異なります。 細孔が開いている場合、物質はすぐに通過します。 ただし、チャネルは常に開いているわけではありません。 外部信号の影響下でチャネルを開閉する「ゲート」メカニズムがあります。 長い間、極性があり脂質に不溶性の物質である水に対する膜の高い透過性(10μm/ s)を説明するのは難しいように思われました。 現在、水浸透のための膜を通るチャネルを表す内在性膜タンパク質が発見されています-アクアポリン。 水を輸送するアクアポリンの能力は、リン酸化プロセスによって調節されています。 アクアポリンの特定のアミノ酸へのリン酸基の結合と放出は、水の浸透を加速または阻害しますが、輸送の方向には影響を与えないことが示されています。

担体は、輸送される物質に結合できる特定のタンパク質です。 これらのタンパク質の構造には、特定の方法で外面または内面に向けられたグループがあります。 タンパク質のコンフォメーションの変化の結果として、物質は外側または内側に移動します。 キャリアは個々の分子またはイオンの輸送の構成を変更する必要があるため、物質の輸送速度はチャネルを介した輸送の速度の数分の1になります。 輸送タンパク質の存在は、原形質膜だけでなく、液胞膜にも示されました。 ベクトル支援トランスポートは、アクティブまたはパッシブにすることができます。 後者の場合、そのような輸送は電気化学ポテンシャルの方向に進行し、エネルギー消費を必要としない。 このタイプの転送は、促進拡散と呼ばれます。 キャリアのおかげで、通常の拡散よりも速い速度で進行します。

キャリアの働きの概念によれば、イオン(M)は、膜の表面またはその近くでそのキャリア(X)と反応します。 この最初の反応は、交換吸着またはある種の化学的相互作用のいずれかを伴う可能性があります。 キャリア自体もイオンとの錯体も外部環境に移行することはできません。 ただし、キャリアとイオン(MX)の複合体は、膜自体の中で移動可能であり、反対側に移動します。 ここで、この複合体は分解し、イオンを内部環境に放出して、キャリア前駆体(X 1)を形成します。 このキャリア前駆体は再び膜の外側に移動し、そこで再び前駆体からキャリアに変換され、膜表面の別のイオンと結合することができます。 担体と強い複合体を形成できる物質が媒体に導入されると、物質の移動がブロックされます。 人工脂質膜で行われた実験は、細菌や真菌によって生成された特定の抗生物質、つまりイオノフォアの影響下でイオン移動が起こる可能性があることを示しています。 キャリアが関与する輸送には飽和の性質があります。つまり、周囲の溶液中の物質の濃度が増加すると、最初に流入速度が増加し、その後一定に保たれます。 これは、ベクトルの数が限られているためです。

担体は特異的です。つまり、特定の物質のみの移動に関与し、それによって摂取の選択性を確保します。

イオノフォアKコンプレックス +

これは、同じキャリアが複数のイオンの移動を提供できる可能性を排除するものではありません。 たとえば、このイオンに固有のK +トランスポーターは、R​​b +とNa +も輸送しますが、Cl-または非荷電のショ糖分子は輸送しません。 中性酸に特異的な輸送タンパク質は、アミノ酸のグリシン、バリンを十分に許容しますが、アスパラギンやリジンは許容しません。 タンパク質の多様性と特異性により、培地中の物質との選択的反応が行われ、その結果、タンパク質が選択的に移動します。

ポンプ(ポンプ)は、イオンを積極的に供給する不可欠な輸送タンパク質です。 「ポンプ」という用語は、摂取量が自由エネルギーの消費に伴い、電気化学的勾配に逆らうことを示します。 イオンの活発な供給に使用されるエネルギーは、呼吸と光合成のプロセスによって供給され、主にATPに蓄積されます。 ご存知のように、ATPに含まれるエネルギーを使用するには、この化合物をATP + HOH-> ADP + Fnの式に従って加水分解する必要があります。 ATPを加水分解する酵素はアデノシントリホスファターゼ(ATPアーゼ)と呼ばれます。 さまざまなATPaseが細胞膜に見られます:K + --Na + --ATPase; Ca 2 + -ATPase; H + -ATPase。 H + --ATPase(H +ポンプまたは水素ポンプ)は、植物、真菌、細菌の細胞における能動輸送の主なメカニズムです。 Н+ -ATPaseは原形質膜で機能し、細胞からのプロトンの放出を提供します。これにより、膜全体に電気化学的電位差が形成されます。 Н+ -ATPaseは、プロトンを液胞腔とゴルジ装置の槽に移動させます。

計算によると、1 molの塩が濃度勾配に逆らって拡散するには、約4600 Jを費やす必要があります。同時に、ATPの加水分解中に30660 J / molが放出されます。 したがって、ATPのこのエネルギーは、数モルの塩の輸送に十分なはずです。 ATPase活性とイオン摂取量の間に正比例の関係を示すデータがあります。 移動のためのATP分子の必要性は、ATPの呼吸エネルギーの蓄積を妨害する阻害剤(酸化とリン酸化の共役の違反)、特にジニトロフェノールがイオンの流れを阻害するという事実によっても確認されます。

ポンプは2つのグループに分けられます:

1.電気発生。一方向にのみ任意の一電荷のイオンの能動輸送を実行します。 このプロセスにより、膜の片側に1種類の電荷が蓄積されます。

2.電気的に中性で、一方向へのイオンの移動には、反対方向への同じ符号のイオンの移動、または同じ大きさで符号が異なる2つのイオンの移動が伴います。同じ方向。

輸送ATPアーゼ(P-無機リン酸)の作用機序。

したがって、膜を横切るイオンの移動は、能動的および受動的な方法で実行することができる。 膜の輸送機能と吸収の選択性を確保する上で、輸送タンパク質は重要な役割を果たします:チャネル、キャリア、ポンプ。 現在、多くの輸送タンパク質の遺伝子がクローン化されています。 カリウムチャネルをコードする遺伝子が同定されています。 シロイヌナズナでは、硝酸塩の輸送と回収に影響を与える遺伝子変異が得られています。 1つの遺伝子ではなく、いくつかの遺伝子が植物ゲノム内の物質の輸送に関与していることが示されています。 この多様性により、機能が植物のさまざまな部分で実行されることが保証され、ある組織から別の組織に物質を輸送することが可能になります。

最後に、細胞は水と一緒に栄養素を「飲み込む」ことができます(飲作用)。 飲作用は表面膜の陥入であり、これにより溶質を含む液滴が飲み込まれます。 飲作用の現象は動物細胞で知られています。 植物細胞の特徴でもあることが証明されました。 このプロセスはいくつかの段階に細分することができます:1)原形質膜の特定の領域でのイオンの吸着; 2)荷電イオンの影響下で発生する陥入。 3)液体による気泡の形成。これは細胞質を通って移動する可能性があります。 4)飲作用小胞を取り巻く膜とリソソーム、小胞体または液胞の膜との融合、および代謝における物質の包含。 飲作用の助けを借りて、イオンは細胞だけでなく、さまざまな可溶性有機物質にも入ることができます。

細胞膜のATPaseポンプの作用。

細胞質内の物質の輸送(第3段階)と液胞への侵入(第4段階)。 イオンは膜を通過した後、細胞質に入り、そこで細胞の代謝に含まれます。 細胞小器官は、細胞質によるイオン結合の過程で重要な役割を果たします。 ミトコンドリア、葉緑体は明らかに互いに競合し、原形質膜を通って細胞質に入る陽イオンと陰イオンを吸収します。 細胞質のさまざまな細胞小器官にイオンが蓄積し、それらが代謝に含まれる過程で、それらの細胞内輸送は非常に重要です。 このプロセスは、明らかにEPRチャネルを介して実行されます。

細胞質がすでにイオンで飽和している場合、イオンは液胞に入ります。 それは代謝反応に含まれていない栄養素の余剰のようなものです。 液胞に入るには、イオンが別の障壁である液胞を克服する必要があります。 原形質膜でイオン移動のメカニズムが比較的低濃度で機能する場合、細胞質がすでにこのイオンで飽和している場合、液胞膜では高濃度で動作します。 液胞チャネルは液胞膜に見られ、開口時間(速いものと遅いもの)が異なります。 液胞膜を介したイオンの移動も担体の助けを借りて行われ、エネルギーの消費を必要とします。これは、液胞膜のH + -ATPaseの働きによって保証されます。 液胞の電位は細胞質と比較して正であるため、陰イオンは電位の勾配に沿って移動し、陽イオンと糖は陽子と対比して現れます。 陽子に対する液胞膜の透過性が低いため、物質を摂取するためのエネルギー消費を減らすことができます。 液胞膜には、H +-ピロホスファターゼに関連する2番目のプロトンポンプもあります。 この酵素は、単一のポリペプチド鎖で構成されています。 プロトンフラックスのエネルギー源は、無機ピロリン酸の加水分解です。 輸送タンパク質は液胞に見られ、ATP加水分解のエネルギーにより大きな有機分子が液胞に直接浸透することができます。 これは、液胞内の色素の蓄積、抗菌物質の形成、および除草剤の解毒に役割を果たします。 液胞に入る物質は、細胞の浸透圧特性を提供します。 したがって、原形質膜を透過するイオンは蓄積して細胞質に結合し、それらの過剰分だけが液胞に脱着します。 そのため、外部溶液中のイオンの含有量と細胞液の間に平衡は存在せず、平衡することもできません。 積極的な摂取は細胞の生命活動にとって非常に重要であることをもう一度強調する必要があります。 細胞質内のイオンの選択的蓄積に関与しているのはそれです。 細胞による栄養素の吸収は、代謝と密接に関連しています。 これらの接続は多面的です。 アクティブな転送には、キャリアタンパク質の合成、呼吸中に供給されるエネルギー、および輸送ATPアーゼの効率的な作業が必要です。 入ってくるイオンが代謝に含まれるのが速ければ速いほど、それらの吸収がより集中することにも留意する必要があります。 多細胞の高等植物にとって、細胞から細胞への栄養素の移動はそれほど重要ではありません。 このプロセスが速く行われるほど、塩がセルに入る速度が速くなり、他のすべての条件は同じになります。

受け身アクティブ所得

細胞による栄養素の吸収は、受動的または能動的である可能性があります。 受動吸収は、エネルギーの消費を必要としない吸収です。 これは拡散プロセスに関連しており、特定の物質の濃度勾配に従います。 熱力学的観点から、拡散の方向は物質の化学ポテンシャルによって決定されます。 物質の濃度が高いほど、その化学ポテンシャルは高くなります。 動きはより低い化学ポテンシャルに向かっています。 イオンの移動方向は、化学物質だけでなく電位によっても決まることに注意してください。 その結果、イオンの受動的な動きは、化学的および電位の勾配に従うことができます。 したがって、膜を通過するイオンの受動輸送の推進力は、電気化学ポテンシャルです。

膜の電位-膜貫通電位はさまざまな理由で発生する可能性があります。

1.ただし、イオンの流れが濃度勾配(化学ポテンシャルの勾配)に従う場合は、膜の透過性が異なるため、陽イオンまたは陰イオンのいずれかがより高い速度で供給されます。 その結果、膜に電位差が生じ、それが逆に帯電したイオンの拡散につながります。

2.膜の内側に特定のイオンを固定する、つまり固定化するタンパク質がある場合。 固定電荷により、反対の電荷のイオンが到着する追加の機会が作成されます(ドナン平衡)。

3.陽イオンまたは陰イオンのいずれかの活発な(エネルギーを消費する)輸送の結果として。 この場合、反対に帯電したイオンは電位勾配に沿って受動的に移動できます。 膜を介した同じ電荷のイオンの活発な流入によって電位が生成される現象は、起電ポンプと呼ばれます。 「ポンプ」という用語は、供給が自由エネルギーの消費を伴うことを示します。

能動輸送は、代謝中に放出されるエネルギーを消費して電気化学ポテンシャルに逆らう輸送です。

受動および能動輸送

活性イオン輸送の存在については多くの証拠があります。 特に、これらは外部条件の影響に関する実験です。 したがって、イオンの流れは温度に依存することがわかりました。 特定の制限内で、温度が上昇すると、セルによる物質の吸収率が増加します。 酸素がない場合、窒素の雰囲気では、イオンの流れが急激に抑制され、根細胞から外部への塩の放出さえ観察することができます。 KCN、COなどの呼吸器毒の影響下では、イオンの流れも阻害されます。 一方、ATP含有量を増やすと、吸収プロセスが強化されます。 これはすべて、塩分の吸収と呼吸の間に密接な関係があることを示しています。

多くの研究者は、塩分吸収とタンパク質合成の間には密接な関係があると結論付けています。 したがって、タンパク質合成の特異的阻害剤であるクロラムフェニコールも塩の吸収を抑制します。 イオンの積極的な取り込みは、特別な輸送メカニズムであるポンプを使用して実行されます。 ポンプは2つのグループに分けられます:

1.任意の一電荷のイオンを一方向にのみ能動輸送する起電性(前述)。 このプロセスにより、膜の片側に1種類の電荷が蓄積されます。

2.電気的に中性で、一方向へのイオンの移動には、反対方向への同じ符号のイオンの移動、または同じ大きさで符号が異なる2つのイオンの移動が伴います。同じ方向。

栄養塩を選択的に蓄積する細胞の能力、代謝率への摂取量の依存性は、受動的なものに加えて、イオンの能動的な摂取もあるという証拠として役立ちます。 両方のプロセスは同時に発生することが多く、非常に密接に関連しているため、それらを区別することは困難です。

細胞による栄養素の吸収は、受動的または能動的である可能性があります。 受動吸収エネルギー消費を必要としない吸収です。 これは拡散プロセスに関連しており、特定の物質の濃度勾配に従います。 すでに上で説明したように(p。46を参照)、熱力学的観点から、拡散の方向は物質の化学ポテンシャルによって決定されます。 物質の濃度が高いほど、その化学ポテンシャルは高くなります。 動きはより低い化学ポテンシャルに向かっています。 イオンの移動方向は、化学物質だけでなく電位によっても決まることに注意してください。 反対の電荷を持つイオンは、異なる速度で膜を通って拡散する可能性があります。 これにより、電位差が生じ、逆に帯電したイオンが到達する原動力となり、膜自体の電荷分布が不均一になることで電位が発生することもあります。したがって、イオンの受動的な動きは勾配に従うことができます 化学電位。

パッシブに加えて、 能動輸送細胞へのイオン、つまり代謝中に放出されるエネルギーの消費。 活性イオン輸送の存在については多くの証拠があります。 特に、これらは外部条件の影響に関する実験です。 したがって、イオンの流れは温度に依存することがわかりました。 特定の制限内で、温度が上昇すると、セルによる物質の吸収率が増加します。 酸素がない場合、窒素の雰囲気では、イオンの流れが急激に抑制され、根細胞から外部への塩の放出さえ観察することができます。 KCN、COなどの呼吸器毒の影響下では、イオンの流れも阻害されます。 一方、ATP含有量を増やすと、吸収プロセスが強化されます。 これはすべて、塩分の吸収と呼吸の間に密接な関係があることを示しています。

一次細胞膜は複雑な構造です。 細胞壁を構成するペクチン物質、セルロース、ヘミセルロース、およびその他の化合物には、解離すると負に帯電するカルボキシル基が含まれています。 シェルには、pHに応じて、細胞表面に負または正の電荷を与えることができるタンパク質も含まれています。 その結果、細胞膜はイオン交換体として機能し、陽イオンと陰イオンを可逆的に結合します。 細胞膜の表面には、イオンH +とHCO3-が吸着されており、これらは等量で自由空間のイオンに変化します。 シェルは、マトリックスによって占められていないかなりの数の(繊維間)空間を持っているという事実のために、それは、自由空間からのイオンの吸着に関与する大きな内面を持っています。 したがって、イオンは細胞膜に蓄積することができ、それはそれらの貯蔵所として機能します。

細胞質に入り、細胞代謝に関与するためには、イオンが膜を通過する必要があります-原形質膜。 膜を通るイオンの浸透を説明するいくつかの仮説があります。 最も一般的な意見は、イオンが使用して膜に浸透するというものです キャリア。

ベクトルが関与する輸送は、化学的または電気的勾配の方向に従うことができます。 この場合、イオンの摂取はエネルギー消費を必要としません-それは受動的なプロセスです。 ただし、通常の拡散(促進拡散)よりも速い速度で進行します。 電気化学的勾配に逆らって、セル内のイオンを選択的に濃縮するプロセスには、エネルギー消費が必要です。 細胞の寿命にとって重要なのは、この能動的な移動です。 イオンの活発な供給に使用されるエネルギーは、呼吸プロセスによって供給され、主にATPに蓄積されます。 ご存知のように、ATPに含まれるエネルギーを使用するには、この化合物をATP + HOH→ADP + Fnの式に従って加水分解する必要があります。 このプロセスは、酵素アデノシントリホスファターゼ(ATP-ase)によって触媒されます。 ATP-aseはさまざまな細胞の膜に見られます。 動物細胞の場合、輸送ATPアーゼは膜に局在していることが示されています。 この酵素は、カリウムとナトリウムの一価カチオン(K +、N +、ATP-ase)の存在下で活性化され、グリコシドウアバインによって阻害されます。 膜を通過するイオンの能動輸送は、輸送ATPアーゼの存在と関連しています。 ATPase活性は植物の膜にも見られました。 ATPの分解中に放出されるエネルギーは、ATPase自体の構成を変更するために使用されます。これにより、特定のイオンに結合する酵素の部位が回転し、膜の反対側にあることがわかります。 このようにして、濃度勾配に対する(エネルギーを使用した)アイオペの能動的移動を実行することができる。 計算によると、1 molの塩が濃度勾配に逆らって拡散するには、約4600 Jを費やす必要があります。同時に、ATPの加水分解中に30 660 J / molが放出されます。 したがって、ATPのこのエネルギーは、数モルの塩の輸送に十分なはずです。 酵素ATPアーゼの活性とイオンの摂取量との間に正比例の関係を示すデータがあります。

移動のためのATP分子の必要性は、ATPの呼吸エネルギーの蓄積を妨害する阻害剤(酸化とリン酸化の共役の違反)、特にジニトロフェノールがイオンの流れを阻害するという事実によっても確認されます。 同時に、呼吸のエネルギーは、濃度勾配に逆らってイオンを移動させるために、ATPに事前に蓄積することなく直接使用できます。 この現象のメカニズムは、呼吸過程の結果として、水素イオンが膜の片側(外側)に蓄積し、膜の内側が負に帯電することです。 陽イオンは内側に入り、膜の負に帯電した内側に引き付けられます。

飲作用-これは表面膜の陥入であり、これにより溶質を含む液滴が飲み込まれます。 飲作用の現象は、動物の細胞で知られています。 植物細胞の特徴でもあることが証明されました。 このプロセスは、いくつかのフェーズに分けることができます。

1)原形質膜の特定の領域でのイオンの吸着;

2)帯電したイオンの影響下で発生する陥入。

3)液体による気泡の形成。これは細胞質を通って移動する可能性があります。

4)飲作用小胞を取り巻く膜の酵素的破壊、および代謝における物質の包含。 飲作用の助けを借りて、イオンは細胞だけでなく、さまざまな可溶性有機物質にも入ることができます。

葉の気孔を介した水分の試験中に発生する吸引力、および根のポンプ作用により、土壌溶液中の無機塩のイオンは、水流とともに最初に中空の細胞間空間および細孔に入ることができます。若い根の細胞膜は、木部に沿って植物の空中部分に輸送されます-血管伝導システムの上昇部分であり、仕切りのない死んだ細胞で構成され、生きている内容物がありません。

ただし、水で吸収および輸送されたイオンは、外側の半透性細胞質膜を持つ生きている根細胞(および地上の器官)の内部にわずかに異なる方法で浸透する可能性があります。

「受動的」吸収-すなわち 追加のエネルギー消費なしで-濃度勾配に沿ってのみ-拡散プロセスのために高いものから低いものへ、または関連する膜の内面に対応する電位(陽イオン-負および陰イオン-正)の存在下で外部ソリューションに。

拡散(濃度勾配に沿った気体、液体、または溶質の分子の移動)は、吸収された物質の濃度勾配と、物質またはイオンが通過する領域に依存します。 原形質膜を通るイオンの絶え間ない通過は、濃度を等しくするためにそれに新しいイオンの継続的な流入を伴う。

根系の組織の総体積のうち、イオンが流入し、拡散によって放出される部分は、自由空間と呼ばれます。 それは総根体積の約4-6%を構成し、原形質膜の外側のプロトプラストの外側の細胞壁の緩い一次膜に局在しています。

しかし、植物の有機体では、栄養素は通常、周囲の栄養素溶液よりもかなり高い濃度で見られます。 さらに、個々の元素の供給とそれらの濃度は異なって行われ、栄養溶液中の元素の濃度の比率に対応していません。 これは、水とミネラル栄養素の浸透を同時に確保しながら、拡散によって細胞によって蓄積された物質の損失を防ぐプラズモレンマによるものです。



この場合、植物による栄養素の吸収は濃度勾配に逆らって発生する必要があり、拡散のために不可能です。

植物は陽イオンと陰イオンの両方を同時に吸収します。 この場合、個々のイオンは、土壌溶液に含まれているものとはまったく異なる比率で植物に入ります。 一部のイオンは根に多く吸収されますが、他のイオンは、周囲の溶液に同じ濃度であっても、少量で異なる速度で吸収されます。 拡散と浸透の現象に基づく受動吸収が、顕著な選択的特徴を有する植物栄養素においてそれほど重要ではないことは非常に明白です。

標識された原子を使用した研究では、栄養素の吸収と植物内でのそれらのさらなる移動が、水流を伴う血管伝導システムに沿った拡散と受動輸送のために、可能な速度の数百倍の速度で発生することも示されています。

さらに、植物の根による栄養素の吸収は、蒸散の強さ、吸収および蒸発した水分の量に直接依存しません。

これはすべて、植物による栄養素の吸収が、土壌溶液の根とそれに含まれる塩による受動的な吸収によって行われるだけでなく、能動的な生理学的プロセスであり、その生命と密接に関連しているという立場を裏付けています。植物の根と地上の器官、光合成、呼吸、交換のプロセスを伴う物質であり、必然的にエネルギーを必要とします。

概略的には、植物の根系に栄養素が入るプロセスは次のとおりです。

根毛の細胞膜の外面と若い根の外細胞に、ミネラル塩のイオンが水流と拡散のために土壌溶液から移動します。

細胞へのイオンの侵入の最初のステップは、細胞膜の外面でのイオンの吸収(吸着)です。 それはリン脂質の2つの層で構成されており、その間にタンパク質分子が埋め込まれています。 モザイク構造のため、細胞膜の個々のセクションは負と正の電荷を持っており、それにより、他のイオンと引き換えに外部環境から植物に必要な陽イオンと陰イオンの吸着が同時に発生する可能性があります。

植物の陽イオンと陰イオンの交換可能な基金は、呼吸中に放出された炭酸の解離中に形成されたイオンH +とOH-、およびH +とHCO3-である可能性があります。

細胞膜の表面へのイオンの吸着は交換性であり、エネルギー消費を必要としません。 交換には、土壌溶液のイオンだけでなく、土壌コロイドによって吸収されたイオンも含まれます。 植物が必要な栄養素を含むイオンを積極的に吸収するため、根毛と直接接触するゾーンでのイオンの濃度が低下します。 これにより、(他のイオンと引き換えに)土壌に吸収された状態から土壌溶液への同様のイオンの移動が容易になります。

細胞質膜の外側から内側への吸着イオンの濃度勾配および電位に対する輸送には、エネルギーの義務的な消費が必要です。 このような「アクティブ」ポンピングのメカニズムはかなり複雑です。 それは、ATPase活性を持つタンパク質が重要な役割を果たす機能において、特別な「キャリア」といわゆるイオンポンプの参加によって実行されます。 植物に必要な栄養素を含むいくつかのイオンの膜を介した細胞内の能動輸送は、機能的に過剰な量で細胞内にある他のイオンの外での対向輸送と結びついています。

土壌溶液からの植物による栄養素の吸収の初期段階(根の吸収面へのイオンの吸着)は、吸着されたイオンが根の細胞に継続的に移動するため、絶えず更新されます。

イオンの吸収の選択性、細胞内のそれらの濃度の増加、および根細胞による吸収における化学的に近いイオン間の競合は、担体の理論によって説明されます。 この理論によれば、イオンは自由な形ではなく、担体分子との複合体の形で膜を通過します。 膜の内側で、複合体が解離し、細胞内にイオンを放出します。 セルへのイオンの移動は、さまざまなタイプのキャリアを使用して実行できます。

細胞質では多くのイオンが生合成過程に迅速に関与し、有機物質の形成により細胞内のイオン濃度が低下するという事実によって、物質の根細胞への輸送が刺激されます。

細胞から細胞への栄養素の能動輸送は、原形質連絡を介して実行されます。原形質連絡は、植物細胞の細胞質を単一のシステム、いわゆるシンプラストに接続します。 シンプラストに沿って移動すると、イオンと代謝物の一部が細胞間空間に放出され、木部に沿って水が上昇する流れで受動的に同化部位に移動します。 イオン、アミノ酸、糖の通常の移動速度は、1時間あたり2〜4cmです。

呼吸過程はミネラル栄養素の活発な吸収に必要なエネルギー源であるため、植物による栄養素の吸収速度と根の呼吸速度の間には密接な関係があります。 そのため、根の成長が低下し、呼吸が阻害されると(通気が不十分な状態や土壌の水分が過剰な状態では酸素が不足するため)、栄養素の吸収が大幅に制限されます。

根の正常な成長と呼吸のためには、それらへのエネルギー物質の絶え間ない供給が必要です-地上の器官からの光合成の産物(炭水化物と他の有機化合物)。 光合成が弱まると、同化物の形成と根への移動が減少し、その結果、生命活動が低下し、土壌からの養分吸収が減少します。

植物は、土壌溶液からだけでなく、コロイドによって吸収されたイオンも吸収します。 さらに、植物は(炭酸、有機酸、アミノ酸などの根の浸出液の溶解能力のために)土壌の固相に積極的に影響を与え、必要な栄養素をアクセス可能な形に変換します。


外因性基質が細胞によって使用されるためには、それはその境界層を通過しなければなりません。 細胞壁は、小分子やイオンの重要な障壁としては機能しませんが、質量が600Daを超える高分子を保持します。 細胞への栄養素の輸送に関与する境界層は原形質膜です。
原形質膜を通過する栄養素の輸送は通常特異的です:適切な輸送システムがある物質だけが吸収されます。 いくつかの例外を除いて、輸送は特定のパーミアーゼまたはトランスロカーゼの存在に依存します。 私たちは膜タンパク質について話しています。その名前は、それらが酵素の特性を持っていることを示しています。 基質によって誘導され、基質に特異的であり、タンパク質の合成が可能な条件下でのみ形成されます。
物質の輸送メカニズムに関しては、いくつかの異なるプロセスが区別され、そのうちの2つは輸送のみを提供でき、細胞内の物質の蓄積は提供できません。 それらは能動輸送のプロセスによって対抗され、細胞内に物質が蓄積する可能性があります(図7.18および7.19)。
単純拡散。 細胞への物質の非特異的浸透は、受動拡散によって起こります。 拡散には、分子のサイズと親油性の程度が不可欠です。 拡散による移動速度が遅い。 砂糖については、そのようなプロセスは発見されておらず、それらはありそうにありません。 単純な拡散によって、毒、阻害剤、および細胞に外来のその他の物質が、明らかに細胞に浸透します。
促進拡散。 促進拡散により、栄養培地に含まれる物質は、その濃度勾配に沿って「下向き」に細胞に輸送されます。 このプロセスは、基質特異的なパーミアーゼのために実行され、代謝エネルギーの消費を必要としません。 広い範囲での輸送速度は、培地中の基質の濃度に依存します(図7.19)。 栄養素は、濃度勾配に逆らって細胞内に蓄積することはできません。
米。 7.18。 細胞への物質の輸送の4つのメカニズムの図。 ピンクの円は輸送される基質です。 c-パーミアーゼ(キャリアタンパク質); c灰色の長方形-通電されたキャリア; FEP-ホスホエノールピルビン酸;
GBは耐熱性タンパク質です。 本文中の説明。
能動輸送。 促進拡散により、能動輸送および転座グループは、これらのプロセスが基質特異的輸送タンパク質の関与によって起こるという共通点を持っています。 ただし、促進拡散とは異なり、この種の輸送にはエネルギー消費が必要です。 代謝エネルギーが使用されると、物質は濃度勾配に逆らって細胞内に蓄積する可能性があります。 能動輸送と転座の主な違い

米。 7.19。 無傷の細菌細胞による2つの基質の取り込みの飽和曲線[02(呼吸数)の消費に関するデータから作成]。 基質の能動的および受動的取り込みは、曲線の形状によって区別することができます。 基質Aは能動輸送によって吸収されて細胞内に蓄積するため、非常に低い基質濃度でも呼吸は最大レベルに達します。 基質Bは受動的に吸収され、呼吸数はそのような基質の比較的高濃度(約10〜20 mM / L)でのみ最大に達します。
米。 7.20。 エネルギー源が博士の陽子ポテンシャルである様々なタイプの能動輸送。
メンブレンҐ\VУ1н+ОҐN
V /ІОSIMPORTおよびН+
アンチポートH *およびNa +
SIMPORTBとNa "
UNIPORT K *
外側
グループは、細胞に入る分子の性質にあります。
能動輸送では、栄養培地から吸収されたのと同じ分子が細胞質に入ります。 基が移動すると、移動した分子は輸送中に修飾されます。たとえば、リン酸化されます。
能動輸送を説明するすべての理論には、膜内に特定の輸送タンパク質が存在するという考えが含まれています。 これらのタンパク質には、その機能を示す名前が付けられています:パーミアーゼ、トランスロカーゼ、トランスロケータータンパク質、担体。 輸送プロセスは、主にエネルギー源として機能するという点で互いに異なります-プロトンポテンシャルAp(図7.20)、ATPまたはホスホエノールピルビン酸(図7.18)。
無機イオンや有機イオン、糖などの多くの物質の移動には、プロトンポテンシャルのエネルギーが使用されます(243〜244ページを参照)。 細菌細胞は、プロトンやその他のイオン(Na +)を細胞から継続的に排出することにより、プロトンポテンシャルを維持します。 このため、膜には特定の輸送タンパク質が含まれています。
これらのタンパク質はそれぞれ非常に特殊な機能を持っています。 たとえば、1つのプロトンと1つの糖分子(ラクトース、メリビオース、グルコース)の同時かつ一方向の移動を触媒するタンパク質があります。 そのような場合、2つ(またはそれ以上)の物質の症状について話します。 他の輸送タンパク質は、2つの粒子、たとえば1つのプロトンと他のイオン(Na +または有機酸の陰イオン)の同時逆移動を触媒します。 これらの場合、アンチポートについて話します。 糖の移動では、イオンの輸送と相まって、H +またはNa +イオンがおそらく常に使用されます。 原核生物では、H +イオンとの共輸送が優勢であり、真核生物では、Na +による症状が優勢です(図7.20)。
細菌が実際に記載されたタイプの輸送タンパク質を有するという事実は、(a)精製およびその後の担体タンパク質のプロトプラストまたはいわゆるリポソームへの挿入によって、および(b)対応するタンパク質およびその特異的タンパク質を欠く変異体を単離することによって確認された。関数。 プロトンポテンシャルのエネルギーを利用した輸送に関しては、これがおそらく基質の能動的吸収の最も普及しているメカニズムです。
イオンの輸送に特定の担体タンパク質が関与しているという考えは、多くの抗生物質や合成物質の作用に関するデータによって確認されています。 これらはイオノフォアです。 これらは比較的小さな分子量(500-2000)の化合物であり、その分子は外側が疎水性で、内側が親水性です。 疎水性であるため、脂質膜に拡散します。 抗生物質イオノフォアの中で、バリノマイシンが最もよく知られています。 それは膜に拡散し、K +、Cs +、Rb +またはNH4イオンの輸送(ユニポート)を触媒します。 したがって、懸濁媒体中のそのような陽イオンの存在は、膜の両側の電荷の均等化(いわば短絡)をもたらし、それによってプロトン電位の低下をもたらす。 他のイオノフォアは、イオンが通過できるチャネルを形成します。 膜のプロトン伝導性を高める合成化合物もあります。 最も有名なプロトン担体は、シアン化カルボニルとトリフルオロメトキシフェニルヒドラゾンです。 それは「脱共役剤」として機能します-それはATP合成と電子伝達の結合を破壊し、ATPシンターゼをバイパスしてプロトンを細胞に移動させます。 膜輸送の研究は、エネルギー変換の化学浸透理論と一致し、それをサポートする重要な結果をもたらしました。
陽子ポテンシャルを利用した輸送システムに加えて、ATRに依存するシステムもあります。 ここでの特定の役割は、ペリプラズム結合タンパク質によって果たされます(図2.28)。 動物細胞の原形質膜はプロトンを輸送せず、プロトン勾配を作成しません。 膜電位は、おそらくナトリウム-カリウムポンプなどのATP依存性のポンピングメカニズムによってのみサポートされ、ナトリウム電位は、Na +イオンとともに栄養素の共感のためのエネルギーを提供します。
グループ転置。 このタイプの輸送中に、分子は化学的に修飾されます。 たとえば、砂糖自体を吸収し、細胞内でリン酸化された形で入ります。 フルクトース、グルコース、マンニトールおよび関連物質は、ホスホエノールピルビン酸に依存するホスホトランスフェラーゼシステムによって吸収されます。 このシステムは、非特定のコンポーネントと特定のコンポーネントで構成されています。 非特異的成分は熱安定性タンパク質であり、細胞質にある酵素Iが関与してホスホエノールピルビン酸によってリン酸化されます。 2番目の成分は、膜にある誘導性酵素Iで、1つまたは別の糖に特異的です。 熱安定性タンパク質(TB)の膜を介した輸送中に、リン酸が熱安定性タンパク質(TB)から糖に移動するのを触媒します。
エンザイム/
ホスホエノールピルビン酸+ HPg> HPg-P +ピルビン酸
酵素I
NRg +砂糖>砂糖-I + NRg
酵素IIはおそらくパーミアーゼとホスホトランスフェラーゼの機能を同時に実行します(図7.18を参照)。
細胞による物質の残りの吸収は非常に複雑で、まだよく理解されていないプロセスです。 阻害の多くの代謝効果および同時に利用可能な基質間の競合現象は、物質の輸送過程ですでに明らかになっている調節メカニズムの特異性と明らかに関連しています。
細胞からの物質の放出。 代謝物の環境への放出については、細胞による物質の吸収のメカニズムについてよりもはるかに少ないことが知られています。 明らかに、細胞からのそれらの放出はまた、輸送システムの関与および制御されていない拡散の両方を介して起こる。 物質は、過剰生産の結果として細胞内に蓄積し、通常のレベルを超える濃度に達すると、細胞を離れます。 蓄積は、不完全な酸化、調節不全、または発酵プロセスが原因である可能性があります。
鉄の輸送。 このマクロエレメントの輸送のために、微生物細胞は特別なメカニズムを持っています。 嫌気性条件下では、鉄は二価イオン(Fe2 +)で表され、その濃度は10 "1 M / Lに達する可能性があるため、微生物の増殖を制限しません。ただし、pH 7.0の好気性条件下では、鉄はほとんど不溶性の水酸化物錯体Fe3 +の形で提示され、鉄イオンの濃度はわずか10 "18 M / Lです。したがって、微生物が鉄を可溶性の形に変換する物質を分泌することは驚くべきことではありません。これらの物質、いわゆるシデロフォアは、Fe3 +イオンを複合体に結合し、この形で輸送されます。主に、配位結合によって鉄を結合する低分子水溶性物質(分子量1500未満)について話します。高い特異性と高い親和性(TO30のオーダーの安定性定数)。化学的性質により、これらはフェノラートまたはヒドロキサメートになります。最初はエンテロケリンです。6つのフェノール性ヒドロキシ基を持ち、一部の腸内細菌によって分泌されます。 環境では、鉄と結合し、結果として生じるフェリエンテロケリンは細胞に吸収されます。 細胞内では、フェリエンテロケリンの酵素的加水分解の結果として鉄が放出されます(図7.21)。
多くの真菌は同じ目的でフェリクロームを形成します。 それらは、ヒドロキサム化シデロホアと呼ばれます。 これらは、3つのヒドロキサメート基によって第二鉄を保持する環状ヘキサペプチドです。 それらはまた、鉄を含まない化合物の形で細胞から放出され、栄養培地で鉄と結合し、フェリクロームの形で再吸収されます。 セル内で鉄はFe2 +に還元され、フェリクロームはわずかな親和性しか持たないため、鉄を放出します。 フェリオキサミン(放線菌類)、マイコバクチン(マイコバクテリア)、およびエキソケリン(マイコバクテリア)も同様の機能を果たします。

米。 7.21。 シデロホアが関与する微生物の細胞への鉄の移動のメカニズムの例。 上記は、多くのバクテリアの特徴であるエンテロケリン輸送システムです。 以下は、多くのキノコに見られるフェリクロミックシステムです。
微生物は通常、鉄が成長を制限する場合にのみ、栄養培地にシデロホアを放出します。 シデロホアの分離は、それらの合成の抑制解除の結果です。 溶解した複雑な結合鉄の存在下では、シデロフォアは少量しか合成されず、細胞壁に保持されます。 これらの条件下では、それらは細胞への鉄の輸送にのみ役立ちます。
この点で、高等生物の自然防御の中に、鉄からの内部環境の「浄化」が見られるのは興味深いことです。 既存の鉄に非常に強く結合するため、微生物がアクセスできなくなる特殊なタンパク質があります。 したがって、たとえば、卵のタンパク質には、コアルブミン、ミルク、涙液、唾液(ラクトフェリン)、血清(セロトランスフェリン)が含まれています。 鶏肉のたんぱく質にバクテリアを接種すると、接種と同時に鉄イオン(クエン酸塩の形で)が導入された場合にのみバクテリアが成長します。 したがって、鉄は高等生物とバクテリアの間の拮抗関係において重要な役割を果たします。 戦いは、鉄をより強く結合する物質を生成するパートナーによって勝ち取られます。