Как понятно из названия, фотосинтез по своей сути являет собой природный синтез органических веществ, превращая СО2 из атмосферы и воду в глюкозу и свободный кислород.

При этом необходимо наличие энергии солнечного света.

Химическое уравнение процесса фотосинтеза в общем можно представить в следующем виде:

Фотосинтез имеет две фазы: темную и световую. Химические реакции темной фазы фотосинтеза существенно отличаются от реакций световой фазы, однако темная и световая фаза фотосинтеза зависят друг от друга.

Световая фаза может происходить в листьях растений исключительно при солнечном свете. Для темной же необходимо наличие углекислого газа, именно поэтому растение все время должно поглощать его из атмосферы. Все сравнительные характеристики темной и световой фаз фотосинтеза будут предоставлены ниже. Для этого была создана сравнительная таблица «Фазы фотосинтеза».

Световая фаза фотосинтеза

Основные процессы в световой фазе фотосинтеза происходят в мембранах тилакоидов. В ней участвуют хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза (фермент, ускоряющий реацию) и солнечный свет.

Далее механизм реакции можно описать так: когда солнечный свет попадает на зеленые листья растений, в их структуре возбуждаются электроны хлорофилла (заряд отрицательный), которые перейдя в активное состояние, покидают молекулу пигмента и оказываются на внешней стороне тилакоида, мембрана которого заряжена также отрицательно. В то же время молекулы хлорофилла окисляются и уже окисленные они восстанавливаются, отбирая таким образом электроны у воды, которая находится в структуре листа.

Этот процесс приводит к тому, что молекулы воды распадаются, а созданные в результате фотолиза воды ионы, отдают свои электроны и превращаются в такие радикалы ОН, которые способны проводить дальнейшие реакции. Далее эти реакционноспособные радикалы ОН объединяются, создавая полноценные молекулы воды и кислород. При этом свободный кислород выходит во внешнюю среду.

В результате всех этих реакций и превращений, мембрана тилакоида листа с одной стороны заряжается положительно (за счет иона Н+), а с другой — отрицательно (за счет электронов). Когда разность между этими зарядами в двух сторонах мембраны достигает больше 200 мВ, протоны проходят через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы и за счет этого происходит превращение АДФ до АТФ (в результате процесса фосфорилизации). А атомный водород, который освобождается из воды, восстанавливает специфический переносчик НАДФ+ до НАДФ·Н2. Как видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходит три основных процесса:

1. синтез АТФ;
2. создание НАДФ·Н2;
3. образование свободного кислорода.

Последний освобождается в атмосферу, а НАДФ·Н2 и АТФ берут участие в темной фазе фотосинтеза.

Темная фаза фотосинтеза

Темная и световая фазы фотосинтеза характеризуются большими затратами энергии со стороны растения, однако темная фаза протекает быстрее и требует меньше энергии. Для реакций темной фазы не нужен солнечный свет, поэтому они могут происходить и днем и ночью.

Все основные процессы этой фазы протекают в строме хлоропласта растения и являют собой своеобразную цепочку последовательных превращений углекислого газа из атмосферы. Первая реакция в такой цепи – фиксация углекислого газа. Чтобы она проходила более плавно и быстрее, природой был предусмотрен фермент РиБФ-карбоксилаза, который катализирует фиксацию СО2.

Далее происходит целый цикл реакций, завершением которого является преобразование фосфоглицериновой кислоты в глюкозу (природный сахар). Все эти реакции используют энергию АТФ и НАДФ Н2, которые были созданы в световой фазе фотосинтеза. Помимо глюкозы в результате фотосинтеза образуются также и другие вещества. Среди них разные аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, а также нуклеотиды.

Фазы фотосинтеза: таблица сравнений

Критерии сравнения	Световая фаза	Темная фаза
Солнечный свет	Обязателен	Необязателен
Место протекание реакций	Граны хлоропласта	Строма хлоропласта
Зависимость от источника энергии	Зависит от солнечного света	Зависит от АТФ и НАДФ Н2, образованных в световой фазе и от количества СО2 из атмосферы
Исходные вещества	Хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза	Углекислый газ
Суть фазы и что образуется	Выделяется свободный О2, образуется АТФ и НАДФ Н2	Образование природного сахара (глюкозы) и поглощение СО2 из атмосферы

Фотосинтез — видео

Сравнение этапов фотосинтеза

	Световая фаза	Темновая фаза
Место протеканияпроцессов	Мембраны тилакоидов	Строма хлоропласта
Условия	Свет	Наличие света не обязательно
Необходимые вещества	Вода, углекислый газ, АДФ, НАДФ	Углекислый газ, АТФ, НАДФ-Н,
Процессы,происходящие наданном этапе	Фотолиз воды, Нециклическое фосфорилирование (образование АТФ)	Цикл Кальвина
Что образуется?	Кислород (удаляется в атмосферу), АТФ, НАДФ-Н.	Глюкоза,АДФ, НАДФ

В итоге суммарное уравнение двух этапов фотосинтезабудет выглядеть следующим образом

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

1. Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза – это стадия, для протекания реакций которой требуется поглощение кванта солнечной энергии. Её смысл – превратить световую энергию солнца в химическую энергию молекул АТФ и других молекул, богатых энергией. Эти реакции протекают непрерывно, но их легче изучать, разделив на три стадии:

1 . а) Свет, попадая на хлорофилл, сообщает ему достаточно энергии для того, чтобы от молекулы мог оторваться один электрон;

б) электроны, оторвавшиеся от хлорофилла, захватываются белками-переносчиками, встроенными, наряду с хлорофиллом, в мембраны тилакоида и через канал АТФ-синтетаза выносятся на сторону мембраны, обращённую в строму;

в) в строме всегда есть вещество, являющееся переносчиком водорода, НАДФ + (никотин–амид–аденин–динуклеотид–фосфат). Это соединение захватывает возбуждённые светом e и протоны, которые всегда есть в строме, и восстанавливается, превращаясь в НАДФ· H 2 .

2 . Молекулы воды разлагаются под действием света (фотолиз воды): образуются электроны, Н + и O 2 . Электроны замещают e, утраченные хлорофиллом на стадии 1. Протоны пополняют протонный резервуар, который будет использоваться на стадии 3. Кислород выходит за пределы клетки в атмосферу.

3 . Протоны пытаются выйти через канал АТФ-синтетаза, но не могут. Через некоторое время силой электрического тока, протоны выбрасываются наружу из тилакоида. протоны устремляются из тилакоида наружу – в строму. На выходе создаётся высокий уровень энергии, который идёт на синтез АТФ - нециклическое фосфорилирование (АДФ + Ф н = АТФ). Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях образования углеводов.

Итак, результат световой фазы:

образование молекул, богатых энергией АТФ и НАДФ·H 2 ,

побочного продукта – O 2 ?.

2. Темновая фаза.фотосинтеза

Эта фаза проходит в строме хлоропласта, куда поступает CO 2 из воздуха, а также продукты световой фазы АТФ и НАДФ·H 2 . Здесь эти соединения используются в серии реакций, накапливающих CO 2 в форме углеводов, данный процесс представляет собой цикл Кальвина (Нобелевская премия 1961 г).

Для создания одной молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз: при этом всякий раз к запасу фиксированного углерода в растении прибавляется по одному атому углерода из CO 2 .

АДФ, Ф н и НАДФ + из цикла Кальвина возвращаются на поверхность мембран и снова превращаются в АТФ и НАДФ·H 2 .

В дневное время, пока светит солнце, в хлоропластах не прекращается активное движение этих молекул: они снуют туда и сюда, как челноки, соединяя два независимых ряда реакций. Этих молекул в хлоропластах немного, поэтому АТФ и НАДФ·H 2 , образовавшиеся днём, на свету, после захода солнца быстро расходуются в реакциях фиксации углерода. Затем фотосинтез прекращается до рассвета. С восходом солнца вновь начинается синтез АТФ и НАДФ·H 2 , а вскоре возобновляется и фиксация углерода.

результат темновой фазы: образование глюкозы.

Итак, в результате фотосинтеза происходит превращение световой энергии в энергию химических связей в молекулах органических веществ. А растения, таким образом, являются посредниками между Космосом и жизнью на Земле”. В этом состоит великая космическая роль (ЕГЭ!) зеленых растений!

Основные понятия и ключевые термины: фотосинтез. Хлорофилл. Световая фаза. Темновая фаза.

Вспомните! Что такое пластический обмен?

Подумайте!

Зелёный цвет довольно часто упоминается в стихах поэтов. Так, у Богдана-Игоря Анто-нича есть строки: «...поэзии кипучей и мудрой, как зелень», «...метель зелени, пожар зелени»,

«...растительных рек возвышается зелёное наводнение». Зелёный цвет - это цвет обновления, символ молодости, спокойствия, цвет природы.

А почему растения зелёные?

Каковы условия фотосинтеза?

Фотосинтез (от греч. фото - свет, синтезис - сочетание) - чрезвычайно сложная совокупность процессов пластического обмена. Учёные выделяют три типа фотосинтеза: кислородный (с выделением молекулярного кислорода у растений и цианобактерий), безкислородный (при участии бактериохлорофилла в анаэробных условиях без выделения кислорода у фотобактерий) и бесхлорофиловый (при участии бактери-ородопсинов у архей). На глубине 2,4 км обнаружены зелёные серобактерии GSB1, которые вместо солнечного света используют слабые лучи чёрных курильщиков. Но, как писал К. Свенсон в монографии, посвящённой клеткам: «Первичным источником энергии для живой природы является энергия видимого света».

Наиболее распространённым в живой природе является кислородный фотосинтез, для которого необходимы энергия света, углекислый газ, вода, ферменты и хлорофилл. Свет для фотосинтеза поглощается хлорофиллом, вода доставляется в клетки сквозь поры клеточной стенки, углекислый газ поступает в клетки путём диффузии.

Основными фотосинтезирующими пигментами являются хлорофиллы. Хлорофилы (от греч. хлорос - зелёный и филон - листок) -зелёные пигменты растений, при участии которых происходит фотосинтез. Зелёный цвет хлорофилла - это приспособление для поглощения синих лучей и частично красных. А зелёные лучи отражаются от тела растений, попадают на сетчатку глаза человека, раздражают колбочки и вызывают цветные зрительные ощущения. Вот почему растения зелёные!

Кроме хлорофиллов у растений есть вспомогательные каротиноиды, у цианобактерий и красных водорослей - фикобилины. Зелёные

и пурпурные бактерии содержат бактериохлорофиллы, поглощающие синие, фиолетовые и даже инфракрасные лучи.

Фотосинтез происходит у высших растений, водорослей, цианобактерий, некоторых архей, то есть у организмов, известных как фото-автотрофы. Фотосинтез у растений осуществляется в хлоропластах, у цианобактерий и фотобактерий - на внутренних впячиваниях мембран с фотопигментами.

Итак, ФОТОСИНТЕЗ - процесс образования органических соединений из неорганических с использованием световой энергии и при участии фотосинтезирующих пигментов.

Каковы особенности световой и темновой фаз фотосинтеза?

В процессе фотосинтеза выделяют две стадии - световую и темно-вую фазы (ил. 49).

Световая фаза фотосинтеза происходит в гранах хлоропластов с участием света. Эта стадия начинается с момента поглощения квантов света молекулой хлорофилла. При этом электроны атома магния в молекуле хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень, накапливая потенциальную энергию. Значительная часть возбуждённых электронов передаёт её другим химическим соединениям для образования АТФ и восстановления НАДФ (никотинамид-адениндинуклеотидфосфат). Это соединение с таким длинным названием является универсальным биологическим переносчиком водорода в клетке. Под действием света происходит процесс разложения воды - фотолиз. При этом образуются электроны (е“), протоны (Н+) и как побочный продукт молекулярный кислород. Протоны водорода Н+, присоединяя электроны с высоким энергетическим уровнем, превращаются в атомарный водород, используемый для восстановления НАДФ+ до НАДФ. Н. Таким образом, основными процессами световой фазы являются: 1) фотолиз воды (расщепление воды под действием света с образованием кислорода); 2) восстановление НАДФ (присоединение к НАДФ атома водорода); 3) фотофосфорилирование (образование АТФ из АДФ).

Итак, светловая фаза - совокупность процессов, обеспечивающих образование молекулярного кислорода, атомарного водорода и АТФ за счёт световой энергии.

Темновая фаза фотосинтеза происходит в строме хлоропластов. Её процессы не зависят от света и могут протекать как на свету, так и в темноте, в зависимости от потребностей клетки в глюкозе. Основой темновой фазы являются циклические реакции под названием цикла фиксации углекислого газа, или цикла Кальвина. Этот процесс впервые изучил американский биохимик Мелвин Кальвин (1911 - 1997), лауреат Нобелевской премии по химии (1961). В темновой фазе из углекислого газа, водорода от НАДФ и энергии АТФ синтезируется глюкоза. Реакции фиксации СО 2 катализирует рибулозобисфосфаткар-боксилаза (Rubisco) - самый распространенный фермент на Земле.

Итак, темновая фаза - совокупность циклических реакций, которые благодаря химической энергии АТФ обеспечивают образование глюкозы с использованием углекислого газа, являющегося источником углерода, и воды - источника водорода.

В чём заключается планетарная роль фотосинтеза?

Значение фотосинтеза для биосферы трудно переоценить. Именно благодаря этому процессу световая энергия Солнца превращается фото-автотрофами в химическую энергию углеводов, которые в общем дают первичное органическое вещество. С него начинаются цепи питания, по которым энергия передаётся гетеротрофным организмам. Растения служат кормом травоядным животным, которые получают за счёт этого необходимые питательные вещества. Затем травоядные животные становятся пищей для хищников, им также необходима энергия, без которой жизнь невозможна.

Только незначительная часть энергии Солнца улавливается растениями и используется для фотосинтеза. Энергия Солнца в основном идёт на испарение и поддержание температурного режима земной поверхности. Итак, только около 40 - 50% энергии Солнца проникает в биосферу, и только 1 - 2% солнечной энергии превращается в синтезированное органическое вещество.

Зелёные растения и цианобактерии влияют на газовый состав атмосферы. Весь кислород современной атмосферы является продуктом фотосинтеза. Формирование атмосферы полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление аэробного дыхания. В дальнейшем в процессе эволюции, после образования озонового слоя, живые организмы осуществили выход на сушу. Кроме того, фотосинтез препятствует накоплению СО 2 , защищает планету от перегревания.

Итак, фотосинтез имеет планетарное значение, обеспечивая существование живой природы планеты Земля.

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ Задание на сопоставление

С помощью таблицы сравните фотосинтез с аэробным дыханием и сделайте вывод о взаимосвязи пластического и энергетического обмена.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОТОСИНТЕЗА И АЭРОБНОГО ДЫХАНИЯ

Задание на применение знаний

Распознайте и назовите уровни организации процесса фотосинтеза у растений. Назовите приспособления растительного организма к фотосинтезу на разных уровнях его организации.

ОТНОШЕНИЕ Биология + Литература

К. А. Тимирязев (1843 - 1920), один из наиболее известных исследователей фотосинтеза, написал: «Микроскопическое зелёное зерно хлорофилла является фокусом, точкой в мировом пространстве, в которую с одного конца притекает энергия Солнца, а с другого берут начало все проявления жизни на Земле. Оно настоящий Прометей, похитивший огонь с неба. Похищенный им луч солнца горит и в мерцающей бездне, и в ослепительной искре электричества. Луч солнца приводит в движение и маховик гигантской паровой машины, и кисть художника, и перо поэта». Примените свои знания и докажите утверждение о том, что луч Солнца приводит в движение перо поэта.

	Задания для самоконтроля
	1. Что такое фотосинтез? 2. Что такое хлорофилл? 3. Что такое световая фаза фотосинтеза? 4. Что такое темновая фаза фотосинтеза? 5. Что такое первичное органическое вещество? 6. Как фотосинтез определяет аэробное дыхание организмов?
	7. Каковы условия фотосинтеза? 8. Каковы особенности световой и темновой фаз фотосинтеза? 9. В чём заключается планетарная роль фотосинтеза?
	10. В чём сходство и различие фотосинтеза и аэробного дыхания?

Это материал учебника

ОПРЕДЕЛЕНИЕ: Фотосинтез – это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды, на свету, с выделением кислорода.

Краткое объяснение фотосинтеза

В процессе фотосинтеза участвуют:

1) хлоропласты,

3) углекислый газ,

5) температура.

У высших растений фотосинтез происходит в хлоропластах – пластидах (полуавтономные органеллы) овальной формы, содержащих пигмент хлорофилл, благодаря зеленому цвету которого части растения также имеют зеленый цвет.

У водорослей хлорофилл содержится в хроматофорах (пигментсодержащие и светоотражающие клетки). У бурых и красных водорослей, обитающих на значительной глубине, куда плохо доходит солнечный свет, имеются другие пигменты.

Если посмотреть на пищевую пирамиду всех живых существ, фотосинтезирующие организмы находятся в самом ее низу, в составе автотроф (организмов, синтезирующих органические вещества из неорганических). Поэтому они являются источником пищи для всего живого на планете.

При фотосинтезе кислород выделяется в атмосферу. В верхних слоях атмосферы из него образуется озон. Озоновый экран защищает поверхность Земли от жесткого ультрафиолетового излучения, благодаря чему жизнь смогла выйти из моря на сушу.

Кислород необходим для дыхания растений и животных. При окислении глюкозы с участием кислорода в митохондриях запасается почти в 20 раз больше энергии, чем без него. Это делает использование пищи гораздо более эффективным, что привело к высокому уровню обмена веществ у птиц и млекопитающих.

Более подробное описание процесса фотосинтеза растений

Ход фотосинтеза:

Процесс фотосинтеза начинается с попадания света на хлоропласты – внутриклеточные полуавтономные органеллы, содержащие зеленый пигмент. Под действием света хлоропласты начинают потреблять воду из почвы, расщепляя ее на водород и кислород.

Часть кислорода выделяется в атмосферу, другая часть идет на окислительные процессы в растении.

Сахар соединяется с поступающими из почвы азотом, серой и фосфором, таким путем зеленые растения производят крахмал, жиры, белки, витамины и другие сложные соединения, необходимые для их жизни.

Лучше всего фотосинтез идет под воздействием солнечного света, однако некоторые растения могут довольствоваться и искусственным освещением.

Сложное описание механизмов фотосинтеза для продвинутого читателя

До 60-ых годов 20 века ученым был известен только один механизм фиксации углекислого газа - по С3-пентозофосфатному пути. Однако недавно группа австралийских ученых смогла доказать, что у некоторых растений восстановление углекислого газа происходит по циклу C4-дикарбоновых кислот.

У растений с реакцией С3 фотосинтез наиболее активно происходит в условиях умеренной температуры и освещенности, в основном, в лесах и в темных местах. К таким растениям относятся почти все культурные растения и большая часть овощей. Они составляют основу рациона человека.

У растений с реакцией С4 фотосинтез наиболее активно происходит в условиях высоких температура и освещенности. К таким растениям относятся, например, кукуруза, сорго и сахарный тростник, которые произрастают в теплом и тропическом климате.

Сам метаболизм растений был обнаружен совсем недавно, когда удалось выяснить, что у некоторых растений, имеющих специальные ткани для запаса воды, углекислый газ накапливается в форме органических кислот и фиксируется в углеводах лишь спустя сутки. Такой механизм помогает растениям экономить запасы воды.

Как происходит процесс фотосинтеза

Растение поглощает свет при помощи зеленого вещества, которое называется хлорофилл. Хлорофилл содержится в хлоропластах, которые находятся в стеблях или плодах. Особенно большое их количество в листьях, потому что из-за своей очень плоской структуры листок может притянуть много света, соответственно, получить намного больше энергии для процесса фотосинтеза.

После поглощения хлорофилл находится в возбужденном состоянии и передает энергию другим молекулам организма растения, особенно, тем, которые непосредственно участвуют в фотосинтезе. Второй этап процесса фотосинтеза проходит уже без обязательного участия света и состоит в получении химической связи с участием углекислого газа, получаемого из воздуха и воды. На данной стадии синтезируются разные очень полезные для жизнедеятельности вещества, такие как крахмал и глюкоза.

Эти органические вещества используют сами растения для питания разных его частей, а также для поддержания нормальной жизнедеятельности. Кроме того, эти вещества также получают и животные, питаясь растениями. Люди тоже получают эти вещества, употребляя в пищу продукты животного и растительного происхождения.

Условия для фотосинтеза

Фотосинтез может происходить как под действием искусственного света, так и солнечного. Как правило, на природе растения интенсивно «работают» в весенне-летний период, когда необходимого солнечного света много. Осенью света меньше, день укорачивается, листья сначала желтеют, а потом опадают. Но стоит появиться весеннему теплому солнцу, как зеленая листва вновь появляется и зеленые «фабрики» снова возобновят свою работу, чтобы давать кислород, такой необходимый для жизни, а также множество других питательных веществ.

Альтернативное определение фотосинтеза

Фотоси́нтез (от др.-греч. фот- свет и синтез - соединение, складывание, связывание, синтез) - процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ на свету фотоавтотрофами при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Фазы фотосинтеза

Фотосинтез – процесс довольно сложный и включает две фазы: световую, которая всегда происходит исключительно на свету, и темновую. Все процессы происходят внури хлоропластов на особых маленьких органах - тилакодиах. В ходе световой фазы хлорофиллом поглощается квант света, в результате чего образуются молекулы АТФ и НАДФН. Вода при этом распадается, образуя ионы водорода и выделяя молекулу кислорода. Возникает вопрос, что это за непонятные загадочные вещества: АТФ и НАДН?

АТФ – это особые органические молекулы, которые имеются у всех живых организмов, их часто называют «энергетической» валютой. Именно эти молекулы содержат высокоэнергетические связи и являются источником энергии при любых органических синтезах и химических процессах в организме. Ну, а НАДФН – это собственно источник водорода, используется непосредственно при синтезе высокомолекулярных органических веществ - углеводов, который происходит во второй, темновой фазе фотосинтеза с использованием углекислого газа.

Cветовая фаза фотосинтеза

В хлоропластах содержится очень много молекул хлорофилла, и все они поглощают солнечный свет. Одновременно свет поглощается и другими пигментами, но они не умеют осуществлять фотосинтез. Сам процесс происходит лишь только в некоторых молекулах хлорофилла, которых совсем немного. Другие же молекулы хлорофилла, каротиноидов и других веществ образуют особые антенные, а также светособирающие комплексы (ССК). Они, как антенны, поглощают кванты света и передают возбуждение в особые реакционные центры или ловушки. Эти центры находятся в фотосистемах, которых у растений две: фотосистема II и фотосистема I. В них имеются особые молекулы хлорофилла: соответственно в фотосистеме II - P680, а в фотосистеме I - P700. Они поглощают свет именно такой длины волны(680 и 700 нм).

По схеме более понятно, как все выглядит и происходит во время световой фазы фотосинтеза.

На рисунке мы видим две фотосистемы с хлорофиллами Р680 и Р700. Также на рисунке показаны переносчики, по которым происходит транспорт электронов.

Итак: обе молекулы хлорофилла двух фотосистем поглощают квант света и возбуждаются. Электрон е- (на рисунке красный) у них переходит на более высокий энергетический уровень.

Возбужденные электроны обладает очень высокой энергией, они отрываются и поступают в особую цепь переносчиков, которая находится в мембранах тилакоидов – внутренних структур хлоропластов. По рисунку видно, что из фотосистемы II от хлорофилла Р680 электрон переходит к пластохинону, а из фотосистемы I от хлорофилла Р700 – к ферредоксину. В самих молекулах хлорофилла на месте электронов после их отрыва образуются синие дырки с положительным зарядом. Что делать?

Чтобы восполнить недостачу электрона молекула хлорофилла Р680 фотосистемы II принимает электроны от воды, при этом образуются ионы водорода. Кроме того, именно за счет распада воды образуется выделяющийся в атмосферу кислород. А молекула хлорофилла Р700, как видно из рисунка, восполняет недостачу электронов через систему переносчиков от фотосистемы II.

В общем, как бы ни было сложно, именно так протекает световая фаза фотосинтеза, ее главная суть заключается в переносе электронов. Также по рисунку можно заметить, что параллельно транспорту электронов происходит перемещение ионов водорода Н+ через мембрану, и они накапливаются внутри тилакоида. Так как их там становится очень много, они перемещаются наружу с помощью особого сопрягающего фактора, который на рисунке оранжевого цвета, изображен справа и похож на гриб.

В завершении мы видим конечный этап транспорта электрона, результатом которого является образование вышеупомянутого соединения НАДН. А за счет переноса ионов Н+ синтезируется энергетическая валюта – АТФ (на рисунке видно справа).

Итак, световая фаза фотосинтеза завершена, в атмосферу выделился кислород, образовались АТФ и НАДН. А что же дальше? Где обещанная органика? А дальше наступает темновая стадия, которая заключается, главным образом, в химических процессах.

Темновая фаза фотосинтеза

Для темновой фазы фотосинтеза обязательным компонентом является углекислый газ – СО2. Поэтому растение должно постоянно его поглощать из атмосферы. Для этой цели на поверхности листа имеются специальные структуры – устьица. Когда они открываются, СО2 поступает именно внутрь листа, растворяется в воде и вступает в реакцию световой фазы фотосинтеза.

В ходе световой фазы у большинства растений СО2 связывается с пятиуглеродным органическим соединением (которое представляет собой цепочку из пяти молекул углерода), в результате чего образуются две молекулы трехуглеродного соединения (3-фосфоглицериновая кислота). Т.к. первичным результатом являются именно эти трехуглеродные соединения, растения с таким типом фотосинтеза получили название С3-растений.

Дальнейший синтез в хлоропластах происходит довольно сложно. В его конечном итоге образуется шестиуглеродное соединение, из которого в дальнейшем могут синтезироваться глюкоза, сахароза или крахмал. В виде этих органических веществ растение накапливает энергию. При этом в листе остается только небольшая их часть, которая используется для его нужд, в то время как остальные углеводы путешествуют по всему растению, поступая туда, где больше всего нужна энергия - например, в точки роста.

С использованием световой энергии или без нее. Он характерен для растений. Рассмотрим далее, что собой представляют темновая и световая фаза фотосинтеза.

Общие сведения

Органом фотосинтеза у высших растений является лист. В качестве органоидов выступают хлоропласты. В мембранах их тилакоидов присутствуют фотосинтетические пигменты. Ими являются каротиноиды и хлорофиллы. Последние существуют в нескольких видах (а, с, b, d). Главным из них считается а-хлорофилл. В его молекуле выделяется порфириновая "головка" с атомом магния, расположенным в центре, а также фитольный "хвост". Первый элемент представлен в виде плоской структуры. "Головка" является гидрофильной, поэтому располагается на той части мембраны, которая направлена к водной среде. Фитольный "хвост" является гидрофобным. За счет этого он удерживает хлорофилльную молекулу в мембране. Хлорофиллами поглощается сине-фиолетовый и красный свет. Они также отражают зеленый, за счет чего растения имеют характерный для них цвет. В мембранах тилактоидов молекулы хлорофилла организованы в фотосистемы. Для синезеленых водорослей и растений характерны системы 1 и 2. Фотосинтезирующие бактерии имеют только первую. Вторая система может разлагать Н 2 О, выделять кислород.

Световая фаза фотосинтеза

Процессы, происходящие в растениях, отличаются сложностью и многоступенчатостью. В частности, выделяют две группы реакций. Ими являются темновая и световая фаза фотосинтеза. Последняя протекает при участии фермента АТФ, белков, переносящих электроны, и хлорофилла. Световая фаза фотосинтеза происходит в мембранах тилактоидов. Хлорофилльные электроны возбуждаются и покидают молекулу. После этого они попадают на внешнюю поверхность мембраны тилактоида. Она, в свою очередь, заряжается отрицательно. После окисления начинается восстановление молекул хлорофилла. Они отбирают электроны у воды, которая присутствует во внутрилакоидном пространстве. Таким образом, световая фаза фотосинтеза протекает в мембране при распаде (фотолизе): Н 2 О + Q света → Н + + ОН —

Ионы гидроксила превращаются в реакционноспособные радикалы, отдавая свои электроны:

ОН — → .ОН + е —

ОН-радикалы объединяются и образуют свободный кислород и воду:

4НО. → 2Н 2 О + О 2 .

При этом кислород удаляется в окружающую (внешнюю) среду, а внутри тилактоида идет накопление протонов в особом "резервуаре". В результате там, где протекает световая фаза фотосинтеза, мембрана тилактоида за счет Н + с одной стороны получает положительный заряд. Вместе с этим за счет электронов она заряжается отрицательно.

Фосфирилирование АДФ

Там, где протекает световая фаза фотосинтеза, присутствует разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны. Когда она достигает 200 мВ, начинается проталкивание протонов сквозь каналы АТФ-синтетазы. Таким образом, световая фаза фотосинтеза происходит в мембране при фосфорилировании АДФ до АТФ. При этом атомарный водород направляется на восстановление особого переносчика никотинамидадениндинуклеотидфосфата НАДФ+ до НАДФ.Н2:

2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ.Н 2

Световая фаза фотосинтеза, таким образом, включает в себя фотолиз воды. Его, в свою очередь, сопровождают три важнейших реакции:

1. Синтез АТФ.
2. Образование НАДФ.Н 2 .
3. Формирование кислорода.

Световая фаза фотосинтеза сопровождается выделением последнего в атмосферу. НАДФ.Н2 и АТФ перемещаются в строму хлоропласта. На этом световая фаза фотосинтеза завершается.

Другая группа реакций

Для темновой фазы фотосинтеза не нужна световая энергия. Она идет в строме хлоропласта. Реакции представлены в виде цепочки последовательно происходящих преобразований поступающего из воздуха углекислого газа. В итоге образуются глюкоза и прочие органические вещества. Первой реакцией является фиксация. В качестве акцептора углекислого газа выступает рибулозобифосфат (пятиуглеродный сахар) РиБФ. Катализатором в реакции является рибулозобифосфат-карбоксилаза (фермент). В результате карбоксилирования РиБФ формируется шестиуглеродное неустойчивое соединение. Оно практически мгновенно распадается на две молекулы ФГК (фосфоглицериновой кислоты). После этого идет цикл реакций, где она через несколько промежуточных продуктов трансформируется в глюкозу. В них используются энергии НАДФ.Н 2 и АТФ, которые были преобразованы, когда шла световая фаза фотосинтеза. Цикл указанных реакций именуется "циклом Кальвина". Его можно представить следующим образом:

6СО 2 + 24Н+ + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О

Помимо глюкозы, в ходе фотосинтеза образуются прочие мономеры органических (сложных) соединений. К ним, в частности, относят жирные кислоты, глицерин, аминокислоты нуклеотиды.

С3-реакции

Они представляют собой тип фотосинтеза, при котором в качестве первого продукта образуются трехуглеродные соединения. Именно он описан выше как цикл Кальвина. В качестве характерных особенностей С3-фотосинтеза выступают:

1. РиБФ является акцептором для углекислого газа.
2. Реакция карбоксилирования катализирует РиБФ-карбоксилаза.
3. Образуется шестиуглеродное вещество, которое впоследствии распадается на 2 ФГК.

Фосфоглицериновая кислота восстанавливается до ТФ (триозофосфатов). Часть из них направляется на регенерацию рибулозобифосфата, а остальная - превращается в глюкозу.

С4-реакции

Для этого типа фотосинтеза характерно появление четырехуглеродных соединений в качестве первого продукта. В 1965 году было выявлено, что С4-вещества появляются первыми у некоторых растений. Например, это было установлено для проса, сорго, сахарного тростника, кукурузы. Эти культуры стали именовать С4-растениями. В следующем, 1966-м, Слэк и Хэтч (австралийские ученые) выявили, что у них почти полностью отсутствует фотодыхание. Также было установлено, что такие С4 растения намного эффективнее осуществляют поглощение углекислого газа. В результате путь трансформации углерода в таких культурах стали именовать путем Хэтча-Слэка.

Заключение

Значение фотосинтеза очень велико. Благодаря ему из атмосферы ежегодно поглощается углекислый газ в огромных объемах (миллиардами тонн). Вместо него выделяется не меньшее количество кислорода. Фотосинтез выступает в качестве основного источника формирования органических соединений. Кислород участвует в образовании озонового слоя, обеспечивающего защиту живых организмов от воздействия коротковолновой УФ-радиации. В процессе фотосинтеза лист поглощает только 1% всей энергии света, падающего на него. Его продуктивность находится в пределах 1 г органического соединения на 1 кв. м поверхности за час.