Тундра. Это характерный для арктических широт тип биома (рис. 16). На юге тундра сменяется лесотундрой, на севере переходит в арктические, холодные пустыни. Возникший здесь в послеледниковое время зональный тип растительности является самым молодым.

Биому свойственны холодный, крайне суровый климат и холодные почвы, большей частью подстилаемые многолетней мерзлотой. Безморозный период не превышает 3 мес, вегетационный еще короче. Летом солнце лишь на короткое время опускается за линию горизонта либо вообще не опускается.

Среднее годовое количество осадков составляет около 200-300 мм. Испаряемость невелика (50-250 мм в год) и всегда меньше количества осадков. Снежный покров, как правило, неглубокий и сильными ветрами сдувается в понижения. Ветер несет ледянистый снег, который, как наждаком, сдирает с поверхности дернину, кочки и кусты, если они оказываются выше снежного покрова. Это явление получило название снежной коррозии. На месте содранной дернины образуются округлые по форме пятна, не покрытые растительностью. Летом их заполняет оттаявшая и увеличивающаяся в объеме почва, что ведет к возрастанию площади пятна. Этот процесс изливания почвы называется солифлюкцией, а тундры с пятнистой структурой получили название пятнистых.

Рельеф тундры не является абсолютно ровным. Повышенные плоские участки - блоки чередуются с межблоч­ными понижениями (аласами), диаметр которых несколько десятков метров. Мелкобугристые тундры имеют бугры минутой 1 -1,5 и шириной до 3 м или небольшие гривы или ной 3-10 м, которые чередуются с плоскими мочатинами. В крупнобугристой тундре высота бугров достигают 4 м, их диаметр составляет 10-15 м, расстояние между буграми колеблется от 3 до 30 м. Образование бугров, по всей видимости, связано с замерзанием воды в верхних слоях торфа и возникающим при этом неравномерным увеличением его объема, что вызывает выпячивание верхнего торфяного слоя. Крупнобугристые торфяные тундры развиты в самых южных районах зоны.

Летом мерзлота протаивает неравномерно: под дерни­ной, которая служит прекрасным теплоизолятором,- на глубину 20-30 см, а там, где ее нет (пятно),- от 45 см ни севере до 150 см на юге. Неравномерное протаивание грунта приводит к образованию термокарстовых форм рельефа: воронок, бугров-байджерахов с линзами льда и др.

В условиях низких температур и сильных ветров растения тундры выживают благодаря своей приземистости: для них характерны карликовость (у древесных и кустар­никовых растений), подушечные, стелющиеся и розеточные формы роста. Поэтому растение зимой избегает снежной коррозии, а летом лучше сохраняет тепло. Нередко тундровые растения отличаются крупными цветками, обилием цветков в соцветиях и яркостью окраски. Отражению излишков света в длинный полярный день способствует восковое глянцевитое покрытие листьев.

Тундровой растительности свойственна полидоминантность: в каждом сообществе имеется несколько доминирующих видов. Кроме того, ей присуща мозаичность, связанная с криогенными формами микрорельефа. Преобладают многолетние растения, травянистые гемикриптофиты и хамефиты, листопадные и вечнозеленые кустарнички и листопадные низкорослые кустарники, деревья отсутствуют.

Причин безлесья тундр несколько, главной из них является недостаток азотного питания на мерзлотных почвах, приводящий к нарушению у растений водорегулирующих механизмов. Ранее основной причиной безлесья тундры считали своеобразную физиологическую сухость, которая наступала в результате усиления транспирации при сильных ветрах и одновременно слабом поглощении холодной воды корнями. Предполагалось, что в таких условиях деревья испытывают недостаток влаги и от этого гибнут, а низкорослые растения приобретают черты ксероморфизма. В действительности им свойствен пейноморфизм, вызываемый недостатком азотного питания. Из других причин следует назвать близкое от дневной поверхности залегание вечной мерзлоты, снежную коррозию, короткий вегетационный период при длинном полярном дне и низкое качество семян деревьев на северной границе их ареала (Агаханянц, 1986).

В связи с изменением климатических условий от северной границы леса к высокополярным широтам тундры разделяются на субарктические, арктические и высокоарктические.

Субарктическая тундра, или подзона кустарниковых тундр, в Евразии простирается от Кольского полуострова до р. Лена. Для нее характерны кустарники из березы карликовой (ерники), и в полярной, стелющейся, круглолистной, арктической. В Восточной Сибири распространен кедровый стланик. На междуречьях обычны ягодники (кустарничковая тундра) из брусники, голубики, смородины, костяники, морошки. Здесь же растут сабельник, риада (куропаточья трава), вороника, Кассиопея, вереск. Кустарничковая тундра преобладает и в Северной Америке. Среди растений обильны голубика, вороника и Кассиопея.

В арктической тундре кустарниковая растительность встречается только в понижениях, где сохраняется под защитой снежного покрова. В целом она представлена мхово-лишайниковыми сообществами, причем лишайники (кладония, цетрария, корникулярия, алектория и др.) предпочитают песчаные почвы, а мхи (дикранум, аулакомниум, хилокомиум, плейрозиум, политрихум и др.) образуют сплошной покров на почвах тяжелого механического состава.

Ухудшение климата в восточном направлении приводит к смене ягельных тундр с кладонией и цетрарией, распространенных западнее Енисея, чукотско-аляскинскими кочкарниковыми тундрами с пушицей, осоками и сфагновыми мхами. Для арктических тундр характерны и мохово-разнотравные сообщества из цветковых расте­ний, среди которых наиболее интересны незабудочник, дриада, крупки, мак полярный, новосиверсия ледяная, валерьяна, калужница, хохлатка, камнеломка. В первом разреженном ярусе этих сообществ растут злаки (например, щучка, лисохвост и мятлик альпийские) и осоки.

Высокоарктическую тундру (острова Земли Франца Иосифа, северный остров Новой Земли, Северная Земля, северное окончание полуострова Таймыр, Новосибирские острова, остров Врангеля и т. д.) часто относят к по­лярным пустыням. Нередко более половины ее поверхности, с которой сильными ветрами сдувается маломощ­ный снежный покров, лишено какой-либо растительности. Почвы здесь неразвиты, а преобладают полигональные, с морозной трещиноватостью грунты без органики. Растения селятся по морозным трещинам, в которые сдувается мелкозем. Среди каменистых и щебнистых россыпей ютятся растения в виде отдельных дерновинок или подушек, только в понижениях возникают пятна более плотного мохово-лишайникового покрова.

В Южном полушарии на многочисленных островах южнее границы распространения лесов на континентах растительность сформировалась в виде подушек, дерновин и крупных кочек; ее часто относят к антарктическому варианту тундры. На островах полностью отсутствуют кустарники и кустарнички, мало мхов, в состав фитоценозов обычно входят папоротники, плауны и лишайники, наиболее характерны азорелла, ацена и кергеленская капуста. В полярных пустынях Антарктиды развиты моховые, лишайниково-моховые и водорослевые группировки.

Тундровая фауна чрезвычайно бедная, что определяется ее молодостью, суровыми экологическими условиями, а также циркумполярным распространением большинства видов. Многим из них свойственна связь с морем (птицы, ластоногие и белый медведь). На зиму большинство птиц улетают, а млекопитающие откочевывают за пределы тундры.

Вечная мерзлота и заболоченность не способствуют расселению зимоспящих животных и землероев. Под снежным покровом бодрствуют только лемминги. В восточноазиатских тундрах, включая Чукотку, роет глу­бокие норы длиннохвостый суслик. Из других грызунов следует отметить зайца-беляка и полевок (экономку, красную, серую и др.). Насекомоядные представлены лишь землеройками-бурозубками. Из хищных почти эндемичен песец, широко распространены горностай и ласка, встречаются волк и лисица, заходят белый и бурый медведи. Из копытных обычен северный олень (в Се­верной Америке - карибу), эндемичен овцебык.

В тундре четче, чем в любой другой зоне, различаются летний и зимний сезоны, что проявляется в фауне птиц. Летом особенно обильны утки, гусь-гуменник, белощекая, канадская и черная казарки, белый гусь и кулики, гнездятся лебеди. Эндемичны белая сова, пуночка, лапландский подорожник и мохноногий канюк (зимняк); характерен сокол-сапсан. Воробьиных, особенно зерно­ядных, немного. Изредка сюда залетает рогатый жаво­ронок, который встречается в степях и безлесных высокогорьях. Широко распространены белая и тундряная куропатки.

Обильны комары и другие кровососущие насекомые. Шмели являются единственными опылителями растений с неправильными цветками.

В Южном полушарии на субантарктических островах с сообществами, аналогичными северным тундрам, почти все птицы и млекопитающие связаны с морем. Здесь гнездятся пингвины нескольких видов, гигантский буре­вестник, капский голубок и большой поморник. Из наземных птиц встречаются только белые ржанки. На некоторых островах имеются крупные лежбища морских слонов. Невысокая продуктивность растительного покрова тундры компенсируется огромными площадями. По этой причине в кормовом отношении тундра представляет большую ценность. Пасутся многочисленные стада север­ного оленя - основного сельскохозяйственного животного в этой зоне. Ради пушнины добываются песец, горностай и ласка. Предметом охотничьего промысла служат гнездящиеся птицы.

Экосистемы тундры чрезвычайно чувствительны к антропогенному воздействию и медленно восстанавливаются. Основной ресурсной и экологической проблемой является разрушение мохово-лишайникового покрова и вечной мерзлоты.

Лесотундра . Расположенная между зоной северных хвойных лесов и безлесной тундрой, она представляет собой переходную по характеру растительности полосу, в пределах которой лесные и тундровые сообщества контактируют друг с другом, образуя сложный комплекс редколесий, тундр, болот и лугов. Четкого разделения лесотундровых и северо-таежных сообществ нет, и иногда в качестве переходного образования выделяют полосу редколесий. Переход от лесов к редколесьям и далее к лесотундре постепенный: с продвижением на север сначала сокращается площадь лесных сообществ, распространение которых принимает островной характер, а затем они совсем исчезают и на смену им приходят редколесья, увеличивающиеся по площади и переходящие в лесотундру.

В лесотундре редколесья тяготеют к долинам рек, а мохово-лишайниковые, кустарничковые и кустарниковые тундры - к водоразделам. Для древостоя характерны стланиковые формы и криволесья. Долинные луга с высокой продуктивностью злаковых и злаково-разнотравных травостоев часто используются как сенокосы. Из лесной зоны в лесотундру Евразии проникают: береза извилистая и ель финская (Скандинавия), ель сибирская (от Белого моря до Урала), лиственницы сибирская (от Печоры до Енисея) и даурская (от Енисея до Камчатки), береза каменная, ольха кустарниковая (ольхо­вник) и кедровый стланик (Камчатка). В лесотундре Северной Америки из деревьев распространены ели канадская и колючая, лиственница американская.

Лесотундровое животное население мало отличается от тундрового. С увеличением семенных кормов связано возрастание численности и разнообразия мышей. Появляются птицы, гнездящиеся среди кустарников и низкорослых деревьев (варакушка, мелкие хищные, врановые).

К ресурсным и экологическим проблемам, свойственным тундре, в лесотундре добавляется проблема, связанная с деградацией редкостойных древостоев в результате промышленного загрязнения.

Леса умеренного пояса. В умеренном поясе Евразии и Северной Америки лежит обширная лесная зона, на севере переходящая в лесотундру, а на юге (56- 58° с. ш.) - в лесостепь. В биогеографии под лесной зоной понимается территория, на плакорах которой эдификаторная роль принадлежит деревьям.

Занимающие обширные пространства леса умеренного пояса разнокачественны в экологическом и биогеографическом отношениях, имеют сложные зонально-регио­нальные различия. В целом они находятся в умеренном тепловом поясе, в условиях разной континентальности климата, достаточного для произрастания деревьев количества атмосферных осадков (350-1000 мм в год) при максимуме в теплое время года. В их развитии четко выражена сезонная ритмика, связанная с чередованием летнего и зимнего периодов. Почвы отражают климатические условия, изменяясь от мерзлотно-таежных в районах с вечной мерзлотой на севере до подзолистых и серых лесных на юге. На огромных территориях лесная зона заболочена. Господствующие сообщества представлены хвойными, широколиственными, мелколиственными и смешанными лесами.

Хвойные леса, образуемые лиственницей, кедровой сосной (кедром сибирским), елью сибирской, пихтой и кедровым стлаником, принято называть тайгой. Хвой­ные леса, в которых господствуют нетаежные породы - ели европейская и финская, сосна и можжевельник обыкновенный, тайгой не называют.

В зависимости от экологии лесообразователей, в частности по отношению к свету, хвойные леса подразделяют на темнохвойные, состоящие из тенелюбивых видов елей, пихт, тсуг и др., и светлохвойные, состоящие из свето­любивых сосен и лиственниц.

Все хвойные леса имеют четко выраженную вертикальную ярусность: как правило, у них есть древесный ярус, подлесок (кустарниковый ярус), кустарничково-травянистый ярус и напочвенный мохово-лишайниковый по­кров. Довольно часто в кустарничково-травянистом ярусе доминируют ягодные растения - черника, брусника, голубика и др. Много верховых болот, особенно в Западной Сибири.

Среди лесообразующих пород Евразии и Северной Америки имеются только общие роды, общих видов нет, так как леса этих континентов начиная с мезозоя развивались изолированно. Основными деревьями - лесо-образователями хвойных лесов Евразии являются (Агаханянц, 1986): ели европейская (Западная Европа, Карпаты, Прибалтика, Беларусь, Нечерноземный центр России), финская (север Европы), сибирская (север Европы, Урал, Сибирь, Приамурье, Джугджур), аянская (юг Дальнего Востока, Камчатка), пихта сибирская (Сибирь),лиственницы сибирская (Двинско-Печорский бассейн, Урал, Западная и Средняя Сибирь), даурская (Средняя Сибирь, Прибайкалье, Забайкалье, Северо-Восточная Сибирь, Дальний Восток, Камчатка, Охотское побережье) и европейская (Западная Европа), сосны черная (горы Южной Европы), обыкновенная (вся таежная зона Евразии, кроме северо-востока Сибири и Дальнего Востока), сибирская (бассейн Печоры, Средняя Сибирь, Прибайкалье, Забайкалье), тисс ягодный (Западная Европа, Крым, Кавказ, Малая Азия), кедровый стланик (Забай-калье, Северо-Восточная Сибирь, Дальний Восток), можжевельник обыкновенный (вся таежная зона Евразии).

В Евразии флористические различия в хвойных лесах прослеживаются с севера на юг и с запада на восток. В первом случае это связано с тем, что температура в южном направлении постепенно повышается и в таежную ищу проникают представители расположенных южнее и западнее широколиственных лесов. Во втором случае происходит нарастание континентальности климата. В условиях резко континентального климата Сибири и Дальнего Востока с сильными морозами экологическое преимущество приобрели лиственницы сибирская и даурская, чрезвычайно смолистая древесина которых лучше противостоит морозобою.

По зональному признаку тайга Евразии подразделяется на следующие подзоны (или полосы): северную с неполно сомкнутым пологом древостоя, среднюю обычно с сомкнутым пологом древостоя и южную, в которой появляются представители флоры более южных, смешанных лесов.

Хвойным лесам Северной Америки свойственно разнообразие древесных пород. Здесь растут многие виды сосны, ели, пихты и лиственницы, тсуги, псевдотсуги и туи. На севере Канады преобладает сосна Банкса, к которой примешаны ель канадская, пихта бальзамическая, а из мелколиственных пород - береза и осина. В наиболее континентальной части - бассейне Макензи господствуют редкостойные лиственничные и сосновые леса.

Притихоокеанские (западные) хвойные леса Северной Америки, распространенные до 42° с. ш., а по горным системам - до Калифорнии, растут в чрезвычайно благоприятных климатических условиях (большое количество осадков (до 1000 мм) и высокая влажность воздуха). Эти, по определению некоторых фитогеографов, хвойные дождевые леса умеренной зоны отличаются высокоствольными деревьями и максимальным разнообразием хвойных пород: елей, пихт, тсуг, псевдотсуг (до 75 м), туй (до 60 м) и кипарисовика. На юге появляется секвойя вечнозеленая - одно из самых высоких (до 120 м) и долгоживущих (до 5000 лет) древесных растений мира. Родственный ей вид - секвойя гигантская, имеющая примерно такие же размеры и продолжительность жизни, является, видимо, угасающим видом. Западные хвойные леса Северной Америки образуют гигантский заповедник хвойных пород, многие предки которых входили в состав теплоумеренной третичной флоры.

Аналогом бореальных хвойных лесов в Южном полушарии служат араукариевые леса Южной Америки.

Коренные хвойные леса после пожаров и вырубок сменяются производными, вторичными мелколиственными (березовыми и осиновыми). Наибольшее распространение мелколиственные леса получили в западно-сибирской и среднесибирской лесостепи, где образовали полосу островных лесов - колков от Урала до Енисея.

Мелколиственные леса имеют более древний, чем таежные, возраст. Они были вытеснены таежными, а затем вследствие деятельности человека (вырубка хвойных древостоев, выпас скота, пожары), быстрого роста и хорошей возобновляемости березы и осины вновь заняли большие площади. Сенокошение и интенсивный выпас домашнего скота на гарях и вырубках приводят к обра­зованию луговых угодий, существующих, пока сохраня­ется этот режим пользования.

Животное население тайги не отличается особым богатством. Среди наземных млекопитающих характер­ны: из копытных - лось, грызунов - рыжие полевки, насекомоядных - землеройки-бурозубки. Встречаются кабаны, из тундры и лесотундры заходят олени. Хищные млекопитающие представлены бурым медведем, рысью, волком, росомахой, соболем, куницей, лаской и горностаем. Семенами хвойных пород питаются белки, бурундуки и мышевидные грызуны, из птиц - клесты и кедровка. Более разнообразна пища у глухаря, тетерева и рябчика. Многочисленные реки и озера летом заселяются водоплавающими птицами. В целом пернатое население тайги летом резко возрастает за счет перелетных птиц - дроздов, горихвосток, камышевок, славок, сверчков и др. Остаются зимовать в тайге или откочевывают на юг снегири, дятлы, синицы гаички, пищухи и поползни. Из хищных птиц наиболее распространены несколько видов сов и ястребов. Из насекомых много гнуса (комары, мошки и т. д.), таежных видов муравьев, жуков усачей и короедов, эндемичен сосновый походный шелкопряд.

В тайге заготавливаются около 70 % получаемой в мире деловой древесины хвойных пород, пищевое и лекарственное сырье.

Основная проблема ресурсного плана - замена хвойных древостоев после вырубок и гарей менее ценными, мелколиственными лесами из березы и осины. Экологическая проблема связана с загрязнением природной среды (почв и вод) промышленными выбросами и отходами, а также накоплением вредных веществ в растениях, включая пищевые и лекарственные.

Южнее северных хвойных лесов расположена переходная подзона, или полоса смешанных хвойно-широко-лиственных насаждений , в которой непосредственно контактируют представители хвойных и листопадных широколиственных лесов.

К югу от переходной полосы находится подзона широколиственных летнезеленых лесов, занимающих большие площади в умеренных широтах Северного полушария и крайне ограниченно распространенных в Южном. Широколиственные леса приурочены к влажным и умеренно-влажным районам с максимумом осадков летом и более благоприятными температурными условиями: средняя летняя температура - от 13 до 23, а зимняя - до -6°С. Типичны серые, темно-серые и бурые лесные почвы, реже развиты черноземные.

Деревья имеют широкую листовую пластинку, давшую название этому зональному типу растительности. У одних, деревьев (платан, конский каштан) она очень крупная, цельная, у других (ясень, орех, рябина) - рассеченная. Деревьям свойственны сильное ветвление и, как следствие, сильно развитая крона.

Для широколиственных лесов характерны древесный и кустарниковый ярусы, травянисто-кустарничковый напочвенный покров. Имеется внеярусная растительность- лианы (хмель, плющ, ломонос, дикий виноград) и эпифиты (мхи, лишайники и водоросли). Световой режим под пологом леса имеет весенний и осенний максимумы. С весенним световым максимумом связано цветение весенних эфемеров - ландыша, ветреницы, печеночницы благородной и др.

Широколиственные леса не образуют сплошной циркумконтинентальной полосы, они встречаются отдельными массивами в основном на западе и востоке Евра­зии, а также в Северной Америке. В Европе преобладают буковые, дубовые, реже грабовые и липовые формации. Кроме этих основных лесообразователей обычны ясень, ильм и клен. Из кустарников распространены лещина, свидина, черемуха, бересклет, жимолость, боярышник, крушина и ивы. Азиатские широколиственные леса во флористическом отношении наиболее богаты в Восточном Китае, Японии и на юге Дальнего Востока. Как правило, это смешанные леса, в которых соседствуют криптомерии, сосны, ликвидамбар, кария (гикори), цефало-таксус, псевдотаксус, маакия, аралия, элеутерококк, местные виды дуба, ореха, клена и др., а богатый подлесок представлен жостером, бересклетом, боярышником, лещиной, барбарисом, ломоносом, чубушником, гама-мелисом, гледичией. Из лиан примечательны актини­дия, лимонник и лианы-древогубцы.

Среди травянистых растений широколиственных лесов большая часть относится к так называемому дубравному широкотравью. Растения этой группы - пролеска, копытень, медуница, сныть, зеленчук и др. (в европейских лесах) тенелюбивы и имеют широкие, нежные листовые пластинки.

В Южном полушарии широколиственные леса из нотофагусов встречаются в Патагонии и на Огненной Земле.

Обилие зеленой листвы и трав летом, веточного корма зимой привело к распространению в широколиственных лесах крупных копытных - потребителей этого корма. В Евразии и Северной Америке обитает благородными олень, в разных частях ареала известный как марал, изюбр или вапити, в западноевропейских лесах - лань, дальневосточных - пятнистый олень, североамериканских белохвостый олень. Много кабанов, за которыми охотятся крупные хищники - медведь и волк, в ряде мест уже уничтоженные человеком, как и их жертвы. Нa Дальнем Востоке обычна енотовидная собака, интродуцированная в европейские леса. Потребителями семян и плодов древесных и кустарниковых растений являются сони, поедающие также насекомых, яйца птиц, самих птиц. В наземном ярусе обитают мелкие грызуны: в евразийских лесах - лесная и рыжая полевки, лесная и желтогорлая мыши, североамериканских - белоногий и золотистый хомячки. За мелкими грызунами охотятся лисица, горностай и ласка. Верхнюю часть почвенного яруса освоили многочисленные кроты, а подстилку и поверхность земли - землеройки-бурозубки. Обычны амфибии и рептилии: лягушки, тритоны, саламандры, ящерицы и змеи. В древесном ярусе поселились рысь, дикий лесной кот, лесная куница, на Дальнем Востоке - харза. В Северной Америке обитают черный медведь (барибал), а на Дальнем Востоке - тигр и леопард. Из птиц (зяблики, зеленушки, дятлы, чечевицы, синицы, дрозды, скворцы и др.) следует выделить сойку, которая делает на зиму запасы желудей, пряча их в земле и таким образом способствуя возобновлению и распространению дубрав. В связи с сильным ослаблением ветра в широколиственных лесах обильны насекомые. Много вредителей леса, особенно листогрызущих - листоедов и листоверток, плодожорок и др.

Основная проблема охраны широколиственных лесов вызвана продолжающейся рубкой ради получения ценной древесины и освоением земель под сельскохозяйственные угодья.

Степи. В Евразии степи протянулись полосой от Молдовы и Украины до Монголии между лесостепью, листопадными широколиственными хвойными лесами на севере и пустынной зоной на юге. Лесостепь служит переходной полосой между лесом и степью и представляет собой сочетание осиновых колков в Европе и березовых в Западной Сибири со степными травянистыми и кустарниковыми участками. Сама степь - полностью безлесное пространство, только в венгерских пуштах встречаются группы дубов, берез, серебристого тополя и участки можжевельника на песчаных черноземax.

В степях господствуют ксерофильные травянистые сообщества с преобладанием интенсивно укореняющихся злаков, имеющих перерывы в вегетации летом, во время засухи. Причем злаки не полностью покрывают поверхность почвы, в промежутках между ними поселяются растения различной жизненной формы - однолетники, луковичные геофиты, травянистые многолетники, иногда полукустарники. Эти травянистые сообщества в Евразии называются степями (на Придунайской низменности - пуштами), Северной Америке - прериями, Южной Америке - пампами, в Новой Зеландии - туссоками. Преобладание злаков в растительном покрове обусловило и другое название степей - «злаковники умеренного пояса».

Для области распространения всех этих сообществ характерны теплое сухое лето с максимумом сезонных осадков и зима различной продолжительности. Почвы степей - черноземы.

В евразиатских степях средняя годовая температура изменяется от 0,5 °С в Сибири до 9 на Украине и 11 в Венгрии. Осадков немного - от 250 до 500 мм в год. Биом характеризуют низкая относительная влажность воздуха (в августе менее 50%) и постоянные, нередко сильные, ветры. По-видимому, недостаток увлажнения как экологический фактор обусловил безлесье степей. Влаги в почве хватает только для произрастания молодых деревьев. Зрелые древостой из-за сильной транспирации воды хорошо развитыми кронами, использовав запас почвенной влаги, постепенно погибают. При движении на восток возрастает континентальность климата и уменьшается количество осадков. Существование южно-якутских степей, являющихся уже типичным экстразональным образованием, связано с жарким и сухим летом в условиях резко континентального климата.

В. В. Алехин (1936) европейские степи делит на северные - разнотравные «красочные» и южные - ковыльные «бескрасочные». В северных растут кустарники и полукустарники: терн, спирея, карагана, вишня и миндаль степные, тимьян, астрагал, кохия и др. Красочно цветущее разнотравье, для которого характерна быстрая смена фенологических фаз, представляют прострел, гиацинт, сочевичник, ирисы, ветреница, незабудка, крестовники, лютики, шалфей, козлобородник, нивяник, колокольчики, эспарцет, подмаренники и дельфиниум. Здесь же растут клевер и осоки, обычны злаки: ковыли (полосатик, перистый), типчак, вейник, тимофеевка степная. В южных степях распространены ковыльные и ковыльно-типчаковые сообщества. Кроме ковылей и типчака произрастают другие злаки: тонконог, мятлик, костерон, овсец. Разнотравье образуют анемоны, горицвет, таволга, тюльпаны, подмаренник и т.д. Обычны в южных степях и полыни, характерные для полупустынь. Видовая насыщенность флоры европейских степей к востоку уменьшается. На территории Азии, в Казахстане и Сибири, в формировании травостоя возрастает роль ковылей (красивейшего, тырса, перистого, Лессинга, Валесского и др.). Степи этого региона по праву могут быть названы ковыльными, однако существует множество эдафических вариантов степной растительности, видовой состав которой определяется местными почвенно-грунтовыми условиями, нередко засоленностью.

В центральноазиатской, так называемой монгольской, степи и лесостепи можно встретить лиственницу сибирскую, березу плосколистную и даже сосну обыкновенную (на северных песчаных склонах). Из кустарников обычны рододендрон амурский, спирея, чай курильский, кизильник, шиповник иглистый. Из злаков в первую очередь следует назвать ковыли (волосатик, Крылова), а затем тонконог тонкий, мятлик кистевидный, пырей, вострец. Разнотравье образуют герань луговая, прострел желтеющий, живокость, грушанка красная, синюха голубая и др.

Североамериканские прерии в центральной части континента представляют собой группу формаций высокотравной (до 2,0 м) растительности, состоящей из многолетних злаков: бородача, споробола, бутелуа, пырея, житняка, ковыля, тонконога, проса и др. Древесная растительность встречается главным образом в долинах рек и в пониженных, более увлажненных, местах. На севере это тополь, осина, ива, а на юге - дуб, орешник, тополь. Из кустарников распространены сумах и снежноягодник. На севере зоны (в Канаде) встречаются участки лесостепи с осинниками, березняками и сосняками. Из разнотравья для высокотравной прерии характерны антеннария (кошачья лапка), баптизия, астрагалы, флоксы, фиалки, анемоны, псоралея, аморфа, подсолнечник сисиринхий, солидаго, золотарник, астры, мелколепестник, календула, настурция и др. Необходимо отметить, что такое буйство луговой растительности связано не только с плодородием почв, но и большим количеством осадков (на севере - до 500, на юге - до 1000 мм).

Западнее, на Великих равнинах, где количество осадков значительно меньше (300-500 мм), распростра­нена низкозлаковая прерия, за которой в ботанико-географической литературе сохраняется название степь. В ней господствуют два низкорослых (до 45 см) злака - трава грама и бизонова трава, хотя встречаются и другие виды: ковыли, аристида (проволочная трава) и др. Разнотравье значительно беднее, чем в настоящей прерии, в нем присутствуют полыни и кактусы опунции.

Смешанная прерия являет собой переходное сообщество от высокотравной к низкотравной прерии. В ней соседствуют высокорослые и низкорослые злаки, разнотравье не столь обильно, как в настоящей прерии.

В умеренном климатическом поясе Южного полушария также распространены злаковники - пампы, или пампасы . Пампа отличается от степей и прерий более благоприятными температурными условиями; холодный зимний период практически отсутствует, хотя морозы бывают. Средняя годовая температура составляет 14-27°С. Годовое количество осадков резко колеблется по годам (в Буэнос-Айресе - от 550 до 2030 мм), летом могут быть засушливые периоды. Довольно часты сильные ветры. Почвы - черноземы на лессах, напоминающие европейские.

Растительность имеет ксероморфный характер, господствуют злаки: ковыли, просо, костер, гречка, трясунка, перловник, мятлик, полевичка и др. Ковыльники распространены в основном в северной части. Разнотравье не очень красочно, хотя многочисленны представители семейств мотыльковых, гвоздичных, ирисовых, пасленовых, портулаковых и зонтичных. Местами встречаются болота и засоленные участки, заселенные злаками и разнотравьем.

До интенсивного хозяйственного освоения пампа на более дренированных участках была облесена. Ее естественная травянистая растительность в настоящее время сохранилась преимущественно вдоль железных дорог и шоссе.

В Южном полушарии плотные большие дерновины, образованные местным видом гречки (Paspalum quadri-farium), называются туссоками. Название «туссок» распространилось на злаковники Южной Новой Зелан­дии, развитые в условиях умеренно холодного климата.

Фауна степей в отличие от фауны тундры и лесной зоны вынуждена приспосабливаться к летней жаре и сухости, сильным ветрам, дефициту поверхностных вод и периодическому недостатку пищевых ресурсов. Следует иметь в виду и то, что степи, прерии и пампа большей частью распаханы. Их интенсивное использование в сельском хозяйстве привело к резкому обеднению фауны, включая полное исчезновение многих видов. В то же время на пахотных землях сильно размножились зерноядные грызуны. В евразиатских степях еще в XVII в. паслись туры, а до середины XIX в. можно было встретить дикую лошадь тарпан. Степные зубры встречаются лишь в лесных заповедниках. Бизоны в прериях Северной Америки были почти полностью истреблены за очень короткий отрезок времени.

Сохранившиеся травоядные животные живут более или менее многочисленными стадами, совершая суточные кочевки в поисках воды и сезонные миграции с целью избежать холода или засухи. В степных районах Нижнего Поволжья и Казахстана пасутся многотысячные стада сайги, численность которой удалось восстановить до промыслового значения. В монгольских степях обычен дзерен. Здесь же можно встретить калана и диких лоша­дей. В североамериканских прериях обитают американские олени вапити и вилорогая антилопа; в степях Аргентины - гуанако и пампасный олень. Из крупных хищников-млекопитающих следует отметить волка и койота (в прериях).

Среди роющих животных, наиболее характерных для степных сообществ, особенно обильны грызуны: суслик, хомяк, тушканчик, степной сурок (байбак) в евразиатских степях, луговые собачки, гоферы и кролики в американской прерии, туко-туко в пампасах.

Степные птицы вынуждены гнездиться на почве или во входах в необитаемые норы. В степях обычны серая куропатка, перепел и несколько видов жаворонков (полевой, хохлатый, малый, большой, черный, двупятнистый), прериях - луговой тетерев и калифорнийский перепел. В европейских степях сохранился стрепет, а численность дрофы подлежит восстановлению. На грызунов охотятся хищные птицы: лунь, канюк, степной орел, беркут. Пустельга и кобчик охотятся главным образом на насекомых.

Многочисленны насекомые: осы, пчелы, муравьи и особенно саранчовые. Обычны змеи и ящерицы.

Интенсивное использование степей, прерий и пампы в сельском хозяйстве привело практически к полному их преобразованию. Ресурсные и экологические проблемы связаны в первую очередь с уничтожением в результате распашки больших территорий естественного растительного покрова и ветровой эрозией черноземов, нередко приводящей к «черным бурям», а также с необратимым обеднением фауны. Химизация сельского хозяйства, загрязнение почв и вод промышленными отходами усугубляют экологические проблемы этой природной зоны.

Пустыни. Сообщества, относимые к пустынным, формируются в условиях умеренного, субтропического и тропического поясов. Хотя тепловые режимы различны, фитоценотический облик и состав зооценозов определяются резко выраженным недостатком увлажнения. В пустынях чрезвычайно засушливый климат: годовое количество неравномерно выпадающих осадков не пре­вышает 200 мм.

Переходной областью от сухих степей с господством злаковых сообществ к пустыням служат полупустыни. В засушливые годы в ней заметно снижается обилие злаков и возрастает роль пустынных видов. Во влажные годы пустынные виды вытесняются злаковой растительностью. Под влиянием выпаса полупустыня легко трансформируется в пустыню.

Недостаток влаги в почве и воздухе определяет набор жизненных форм растений - это, как правило, суккуленты с четко выраженными чертами ксероморфиз­ма, эфемеры и эфемероиды.

Растительный покров пустыни чрезвычайно разрежен, нередки обширные участки, лишенные какой-либо растительности. По этой причине классификация растительных сообществ биома основана на учете особенностей субстрата. Выделяют пустыни песчаные, глинистые, каменистые, солончаковые и др. Распределение влаги в зависимости от рельефа определяет неоднородность растительного покрова в каждом из этих эдафических типов.

Наиболее благоприятным водным режимом (выпадающие осадки фильтруются в песчаный субстрат) отличаются песчаные пустыни. К ним приурочены травянистые и древесно-кустарниковые сообщества. Подвижность песчаного субстрата, особенно при сильных ветрах, приводит к гибели растительного покрова. В трещинах и понижениях каменистых субстратов, где аккумулируется влага, развиваются разреженные древесно-кустарниковые сообщества. Глинистые пустыни заняты полынными формациями с единично произрастающими растениями. В солончаковых пустынях, с наиболее суровыми экологическими условиями, развитие растений огра­ничивается также высокой концентрацией солей, прежде всего натрия и хлора, в почве и грунте.

Наибольшую площадь пустыни занимают в континентальных сухих частях Африки и Азии, где они образуют Сахаро-Гобийскую пустынную область. В Новом Свете площадь пустынь значительно меньше. В Южной Америке и на юге Африки вдоль западных океанических побережий тянутся прибрежные пустыни, не имеющие аналогов в Северном полушарии. Районы внутренней Австралии в ботанико-географическом аспекте следует рассматривать как полупустыни.

В зависимости от климатических условий выделяют пустыни умеренного пояса, субтропические и тропические, границы между которыми из-за широкого взаимопроникновения видов трудно проследить.

Пустыни умеренного пояса распространены только и Северном полушарии. Обширные пространства в Средней Азии и Казахстане заняты песчаными пустынями с древесно-кустарниковой растительностью из саксаула белого, джузгуна, песчаной акации и др. На почве белосаксаульников образуется сплошной покров из песчаной осоки - прекрасные пастбища для каракульских овец. В понижениях с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод развиваются сообщества из черного сак­саула. Основу растительного покрова глинистых, каменистых и гипсоносных пустынь составляют полыни, ежовник, терескен, солянки, кокпек. Солончаковым пустыням морских побережий и бессточных понижений свойственны разреженные сообщества из сарсазана, поташника, сведы, солероса и т. д.

Для пустынь Центральной Азии, также в основном песчаных, характерен бедный во флористическом отношении разреженный растительный покров. К растениям, общим со среднеазиатскими пустынными, присоединяется кустарник карагана. Барханы почти полностью лишены растительности, изредка встречаются карагана, а из однолетних трав - кумарчик и верблюдка. В межбарханных понижениях в зависимости от минерализации грунтовых вод находятся разреженные ценозы саксаула заисанского, солянок и селитрянок. На песках с близким водоносным горизонтом обычны сообщества тростника. На низкогорных хребтах и мелкосопочниках распространены ежовник, лянка, терескен, эфедра и полыни. В речных долинах азиатских песчаных пустынь преобладают тугаи - сложные растительные комплексы из тополей, тамарикса, лоха, облепихи, тростника и других представителей древесных, кустарниковых, луговых и водно-болотных растений.

В пустынях умеренного пояса Северной Америки обычны кактусовые и креазотовые сообщества.

Субтропические и тропические пустыни приурочены к одноименным природным поясам. Как правило, это «жаркие» пустыни. В Северной Америке, в Долине Смерти, находится одно из самых жарких на Земле мест, где отмечалась температура воздуха 56,7 °С. Средняя температура июля изменяется от 25 до 35 °С (в субтропических пустынях) и может достигать 38 °С (в тропических пустынях), средняя температура января - 5-15 и 25 °С соответственно. Летом песок иногда нагревается до 90 °С, а зимой даже в тропических пустынях на почве возможны заморозки.

К субтропическим пустыням относятся «холодные» высокогорные пустыни Памира с холодным континенталь­ным климатом. Летние температуры здесь не превышают 15 °С, а зимой обычны морозы от -15 до -20 °С. Следует упомянуть также своеобразные береговые пусты­ни, возникающие на восточной окраине субтропических антициклонов и расположенные на западных побережьях Южной Америки (Атакама) и Африки (Намиб).

Своеобразны высокогорные пустыни Тибета, наиболь­шее значение в растительном покрове которых имеют центральноазиатские виды кохии, реомюрии, ревеня, термопсиса, а также астрагалов, полыней, овсяниц и волоснеца. В более влажных местах Западного Тибета с песчаными пустынями и бессточными солеными озерами кобрезия из семейства осоковых образует обширные бугристые болота.

Субтропическим и тропическим пустыням, как и пустыням умеренного пояса, свойственны все эдафические типы - песчаные пространства, каменистые плато и рав­нины, засоленные понижения и т. д.

В наиболее засушливых пустынях - Сахаре и распо­ложенных на Аравийском полуострове огромные песчаные, каменистые, галечниковые и солончаковые пространства почти полностью лишены растительности, которая сосредоточена преимущественно по руслам временных водотоков и у подножий гор. Основу растительного покрова Сахары составляют многолетние засухоустойчивые злаки и кустарники. В разреженных сообществах на полузакрепленных песках господствуют джузгун, дрок, эфедра и другие многолетние кустарниковые и травянистые растения. Местами песчаные массивы заселены злаком «дрин». В Сахаре и соседних полупустынных и засушливых саваннах широко распространены представители рода сыть из семейства осоковых. В каменистых и глинистых пустынях с навеянным песчаным наносом травяной покров также очень разрежен. Для них характерны местный вид саксаула, некоторые виды аристиды, разнообразные луковичные эфемероиды и эфемеры. Очень беден травяной покров гамад и каменистых почв, покрытых пустынным загаром. Вдоль русл ручьев и по речным долинам растут пустынные леса с господством акаций и зарослями тамарикса, в оазисах - пальмы.

Для песчаных массивов Аравийского полуострова характерны кустарниковые сообщества, образованные джузгуном с участием полыней, роль которых в северных районах возрастает. В грядовых песках обычен саксаул белый.

В пустынях Северной Америки, на Мексиканском плато и прилегающих территориях, широко представлено все разнообразие семейства кактусовых. Отсюда и назва­ние этих пустынь - «кактусовые». Кроме того, здесь растут юкки, агавы, креозотовый куст, окотилло, из злаков - трава грама и бизонова трава.

Очень сложно разграничить пустынные и полупустынные сообщества в Австралии. По этой причине в географической литературе за ней утвердилось название пустынного континента, однако ряд исследователей считают, что на континенте все-таки господствуют полупустынные формации. Песчаным пустыням присущи относительно высокая сомкнутость растительного покрова и господство злаков триодии, спинифекса и кроталярии. В кустарниковых пустынях доминирующую роль играет низкорослая акация мальга. Иногда в их состав входит и казуарина. На глинистых субстратах, в днищах бессточных депрессий и по окраинам пересыхающих озер преобладают формации галофитов из представителей семейства маревых (роды кохия, лебеда, марь, солерос и др.).

Уникальной является южноамериканская пустыня Атакама, включающая Береговые Кордильеры высотой до 3200 м и западные склоны Кордильеры Домейко высотой до 4325 м. Из-за воздействия холодного Перуанского течения климат здесь прохладный. Среднее годовое количество осадков составляет менее 50 мм, причем выпадают они не ежегодно. До высоты 600 м обычны туманы - каманчос и мелкая морось - гаруа. На бере­говой полосе во время туманов развивается временный растительный покров - ломас, в течение нескольких дней образуются формации эфемеров и эфемероидов с характерной примесью тилландсии. В целом поверхность Атакамы покрыта движущимися песками, солончаками и щебнем по склонам гор.

Так же уникальна приокеанская пустыня Намиб на Атлантическом побережье Южной Африки. Водный режим ее более суровый, чем в Атакаме, климат холоднее. На береговой полосе, увлажняемой морскими туманами, обитает редчайшее растение вельвичия удивительная из голосеменных, нигде больше не встречающаяся. В местах с неглубоким залеганием грунтовых вод среди песчаных, щебнистых и галечниковых покровов растут акации, молочаи и алоэ, которые широко распространены в расположенной восточнее пустыне Карру. В этой же пустыне многочисленны виды рода мезембриантемум - растения, надземная часть которого больше похожа на камни с яркими цветками.

Условия существования животных в пустынях чрезвычайно суровы: дефицит доступной воды, сухость воздуха, сильная инсоляция, зимние морозы и заморозки при незначительном снежном покрове или его отсутствии. Животные приспосабливаются к этим экологическим условиям по-разному. В поисках воды и корма, спасаясь от хищников, они быстро передвигаются. Одни из них пьют воду регулярно и много, мигрируя в поисках воды на значительные расстояния (птицы-рябки) или переселяясь на сухое время года ближе к водопоям (копытные). Другие пьют редко и нерегулярно либо совсем не употребляют воду. В их водном балансе значительную роль играет вода, образующаяся в про­цессе обмена веществ, с чем связано накопление боль­ших запасов жира. Большая часть животных ведет ночной образ жизни. Недостаток воды и выгорание растений заставляют некоторых их представителей впадать в летнюю спячку, начинающуюся в зной и переходящую в зимнюю. В связи с суровыми климатическими условиями и необходимостью защиты от врагов ряд животных приспособились быстро зарываться в песок (ящерицы-круглоголовки, некоторые насекомые) или сооружать подземные убежища - норы (большая песчанка). Присущая многим животным «пустынная» окраска (светло-бурая, желтая и серая) делает их малозаметными. Приспособленность к обитанию в пустыне всех растительных и животных организмов- это процесс, развивающийся на протяжении более миллиона лет. Экологические условия пустыни обусловили значительную бедность ее животного мира по сравнению с другими природными зонами. Между тем животный мир пустынь довольнo разнообразен. Повсеместно преобладают грызуны и пресмыкающиеся. Наиболее богата фауна закрепленых песков. Из копытных распространены антилопы, из хищников - гиены, шакалы, каракал (пустынная рысь) и барханная кошка, в Австралии - сумчатый крот. Кроме того, в австралийских пустынях обитают большой рыжий кенгуру, кенгуровые крысы. Для азиатских пустынь характерны тушканчики и песчанки, в высокогорных районах обычны сурки. В африканских пустынях живут наземные черепахи. Наиболее примечательными компонентами пустынной фауны являются ящерицы и змеи. Среди насекомых обильны растительноядные термиты, обычно не устраивающие здесь глинобитных построек, а живущие под землей. Много фитофагов, обычны саранчовые, чешуекрылые и чернотелки. Птиц, круглогодично обитающих в пустынях, мало. Это саксаульная сойка, пустынные воробьи, буланый вьюрок, пустынные вороны и беркуты в Азии, каменки, пустынные жаворонки и снегири в Сахаре, мелкие попугаи в Австралии.

Основная природоохранная проблема пустынь, которым свойственна низкая плотность населения, связана с разрушением разреженного растительного покрова. Прогрессирующее опустынивание - неизбежное следствие интенсивного использования пастбищ при кочевом животноводстве и нерациональном использовании обрабатываемых земель. Оно стало необратимым процессом на всех континентах. Предотвращение дальнейшего опустынивания аридных территорий является международной проблемой.

Саванны. Наиболее широко они распространены в Африке, где занимают около 40% территории. Кроме того, саванны имеются в Южной Америке (долины р. Ориноко и Маморе, Бразильское плоскогорье, низменности побережья Карибского моря), а также в Центральной Америке, на юге Азии (Деканское плоскогорье,

Индо-Гангская равнина, внутренние районы полуострова Индокитай), на севере и востоке Австралии.

В целом саваннам свойственна пассатно-муссонная циркуляция воздушных масс с господством сухого тропического воздуха зимой и влажного экваториального летом. По мере удаления от экваториального пояса продолжительность дождливого сезона сокращается с 9 до 2 мес на границе с пустынной зоной, а количество осадков - от 2000 мм до 250 мм. Сезонные колебания температур сравнительно невелики - от 15 до 32 °С, но суточные амплитуды довольно значительны - до 25 °. Почвы саванн так же различны, как и климат. Это и железистые тропические, и ферралитные с панцирем или без него, и постоянно либо временно гидроморфные.

Растительность относится к субтропическим и тропическим формациям с развитым травяным покровом в сочетании с отдельно стоящими деревьями, группами деревьев и зарослями кустарников.

Происхождение саванн широко дискутируется в био­географической литературе. Ж. Леме (1976) называет три группы возможных причин их возникновения: климатические, эдафические и вторичные. Климатические являются естественными (первичными) формациями регионов с климатом, слишком сухим для развития густых тропических лесов. Эдафические саванны в зоне густых тропических лесов приурочены к почвам и аллювиальным пескам, неблагоприятным для развития леса из-за периодического или постоянного переувлажнения либо быстрой фильтрации атмосферных осадков. Появление вторичных саванн связано со сведением тропического леса и невозможностью его восстановления на залежах из-за частых пожаров. Следует отметить, что пожары - один из ведущих факторов, поддерживающих существование саванн.

Растительность саванн должна быть устойчива к пожарам и засухе. Поэтому она состоит из небольшого числа видов и разительно отличается от соседствующих экваториальных лесов. В травяном растительном покрове доминируют злаки, принадлежащие к родам просо, перистощетинник, бородач и императа. В целом саванны физиономически сходны на всей площади распространения и различаются только по наличию древесной и кустар­никовой растительности, высоте и сомкнутости травостоя, а также по видовому составу.

В зависимости от условий увлажнения саванны подразделяются на затопляемые, влажные, сухие и колючие. Затопляемые саванны - чистые злаковники, развивающиеся в долинах тропических рек и заливаемые один или два раза в год на длительный срок (льяносы Венесуэлы или кампос инондалес в междуречье Амазонки и Пуруса, кампос варзея в низовьях Амазонки, дамбос по берегам Конго и верховий Нила). Во влажных саваннах распространены высокотравные (до 5 м) злаковые сообщества с почти сомкнутым покровом из бородача и слоновой травы. Для них характерна четко выраженная сезонная ритмика: вегетация травостоя во влажный период и высыхание - в сухой. В сухих саваннах злаковые формации имеют разреженный покров, достигающий в высоту 1,5 м. Злаковые формации колючих саванн более ксероморфны, их невысокий (0,3-0,5 м) травостой весьма разрежен, отдельные экземпляры жестколистных и узколистных злаков произрастают на некотором удалении друг от друга.

Древесно-кустарниковая флора саванн специфична на разных континентах и зависит от характера увлажнения и почвенных условий. Однако этим растениям свойственны общие черты: мощная корневая система, низкорослость (10 -15, реже 25 м), извилистые или изогнутые стволы и раскидистая крона. Преобладают листопадные формы, сбрасывающие листву на сухой сезон. Для саванн Африки примечательны баобаб, зонтичная акация и несколько видов пальм, в Восточной Африке, кроме того, распространены канделяброобразные молочаи. В бассейне Ориноко (Южная Америка) пальмовые саванны известны под названием Льянос-Ориноко. В обширных затопляемых долинах рек преобладают злаковники без деревьев, иногда только с участием пальмы мауриции. В небольших понижениях на выровненных участках растет пальма коперниция. К крайне сухим местообитаниях приурочены льяносы с кактусами. В Бразилии саванны из разреженных низкорослых (до 3 м) деревьев, кустарников и жестких дерновинных злаков называются кампосами серрадосами, а травянисто-злаковые без деревьев - кампосами лимпосами. В саваннах Азии широко представлены деревья и кустарники из бобовых, миртовых и диптерокарповых, Австралии - листопадные эвкалипты и акации. В саваннах Южного полушария велика роль протейных.

Фауна саванн, хотя и различается по регионам, обладает общими экологическими признаками. Изобилие зеленой травянистой массы во влажный сезон определяет высокую плотность крупных травоядных. В Восточной Африке это многие виды газелей, гну, импала, зебры, буйвол, слон, жирафы, носороги и бородавочник. Большинство из них в сухой сезон мигрируют в более влажные места, а носороги и водяной козел предпочитают постоянно обитать вблизи воды. В саваннах Австралии обитают различные сумчатые, в том числе гигантский кенгуру, Южной Америки - мелкие олени. Во всех саваннах, кроме австралийских, много землероев-грызунов. В Африке распространены трубкозубы, Австралии - вомбат и сумчатый крот, Южной Америке - вискаши и туко-туко. Следует упомянуть также обезьян африканских саванн - бабуинов.

Разнообразие травоядных определяет разнообразие хищников, среди которых лев, леопард, гепард, шакал, сервал и цивета (Африка), ягуар (Южная Америка) и собака динго (Австралия). Для саванн характерны также падалееды из млекопитающих (гиены) и птиц (грифы и стервятники).

Саванны - область распространения бегающих птиц: страус в Африке, нанду в Америке, эму в Австралии, казуар в Новой Гвинее. Большие стаи образуют зерноядные: ткачики и просоеды.

Плотные глинобитные постройки в саваннах устраивают термиты. Кроме термитов из насекомых обильны муравьи и саранчовые. Пустынная и перелетная саранча формируются в странствующие стаи. Муха-цеце, обитающая во влажных галерейных, вдоль русл рек, лесах африканских саванн, является переносчиком возбудителя сонной болезни человека и наганы - болезни крупного рогатого скота, которые обычно имеют летальный исход. Много амфибий, ящериц и змей.

Животный мир саванн, особенно крупные травоядные, во всем своем богатстве и разнообразии сохранился только на заповедных территориях. В первую очередь это относится к крупным травоядным. Практически все саванны, за исключением пахотных земель, используются как пастбища. Интенсивный выпас скота часто приводит к деградации растительного покрова, которая ускоряется в засушливые годы. Эти же годы отличаются и массовой гибелью травоядных животных. Противоречивым антро­погенным экологическим фактором являются пожары (палы). Их благоприятное воздействие на травяной покров проявляется, по данным ЮНЕСКО, при количестве осадков более 700 мм в год. При меньшем количество осадков на гарях рост растений замедляется и палы способствуют дальнейшей деградации травяного покрова. Необратимые изменения растительного покрова ведут к опустыниванию саванн, особенно сухих и колючих. Основная задача в области охраны природы связана именно с предотвращением дальнейшего разрушения растительного покрова.

Вечнозеленые субтропические жестколистные леса и кустарники. Переход формаций биомов от тропического пояса а к умеренному между 30 и 40 ° с. и ю. ш. происходит постепенно. В отечественной биогеографической литературе этому переходу соответствуют субтропические, в зарубежной - умеренно теплые регионы.

В целом для субтропического пояса характерно большое разнообразие климатических условий, выражающееся в особенностях увлажнения западных, внутриконтинентальных и восточных секторов. В засушливых внутриконтинентальных регионах развиты пустынные формации. В западных секторах материков - средиземноморский тип климата, своеобразие которого заключается в несовпадении влажного периода и теплого. Среднее годовое количество осадков (на равнинах) составляет НИ) 400 мм, преобладающая часть их выпадает зимой. Зима теплая, средняя температура в январе обычно не ниже 4 °С. Лето жаркое и сухое, средняя температура и июле выше 19 °С. В этих условиях сформировались средиземноморские жестколистные растительные сообщества. Основная область их распространения, кроме европейско-африканского Средиземноморья, включает Австралию, юг Африки, среднюю часть Чили в Южной Америке и Калифорнию в Северной. В восточных секторах материков с влажным субтропическим климатом (осадков более 1000 мм в год, и выпадают они в основном в теплое время года) распростра­нены лавровые, или лавролистные, леса и замещающие их хвойные. Основные области распространения этих лесов - Восточная Азия, юго-восток Северной Америки (Флорида и прилегающие низменные районы), восточное побережье Австралии и Южная Америка. В Южной Америке граница между ними и тропическими лесами нечеткая.

Следует отметить, что лавровые, менее ксерофильные, и жестколистные, более ксерофильные, леса и кустарники различаются не столь значительно, чтобы относить их к разным классам формаций (Воронов, 1987). К тому же условия увлажнения в области их распространения с изрезанным рельефом определили разнообразные соче­тания этих сообществ.

Основным районом распространения жестколистных лесов и кустарников является Средиземноморье - территория, освоенная еще древними цивилизациями. Выпас коз и овец, пожары и эксплуатация земель привели к почти полному уничтожению естественного растительного покрова и эрозии почв. Климаксовые сообщества здесь были представлены вечнозелеными жестколистными лесами с доминированием рода дуб. В западной части Средиземноморья с достаточным количеством осадков на различных материнских породах обычной древесной породой был дуб каменный - склерофит высотой до 20 м. В кустарниковый ярус входили низкорослые деревца и кустарники: самшит, земляничное дерево, филлирея, калина вечнозеленая, фисташка и многие другие. Тра­вяной и моховый покров был разрежен. На очень бедных кислых почвах росли леса из пробкового дуба. В восточной Греции и на анатолийском побережье Средиземного моря каменнодубовые леса замещались лесами из кермесового дуба. В более теплых частях Средиземноморья дубовые насаждения сменялись насаждениями из дикой маслины (дикого оливкового дерева), фисташки лентискуса и цератонии, а также аргании на юго-западе Марокко. Для горных районов были характерны хвойные леса из пихты европейской, кедра (Ливан и Атласские горы) и сосны черной. На равнинах, на песчаных почвах росли сосны (итальянская, алепская и приморская).

В результате вырубки лесов в Средиземноморье возникли различные кустарниковые сообщества. Первую стадию деградации лесов, видимо, представляет маквис - кустарниковое сообщество с отдельно стоящими деревьями, устойчивыми к пожару и вырубкам. Его видовой состав образуют разнообразные кустарниковые растения подлеска деградированных дубовых лесов: различные виды эрики, ладанников, земляничное дерево, мирт, фисташка, дикая маслина, рожковое дерево и др. Кустарники часто переплетены вьющимися, нередко колючими растениями - сассапарелью, ежевикой разноцветной, розой вечнозеленой и др. Обилие колючих и вьющихся растений делает маквис труднопроходимым.

На месте сведенного маквиса развивается формация гарига - сообщества низкорослых кустарников, полукустарников и ксерофильных травянистых растений.

Господствуют низкорослые (до 1,5 м) заросли кермесового дубa, не поедаемого скотом и быстро захватываю после пожаров и вырубок новые территории. В гариге обильны представители семейств губоцветных, бобовых и розоцветных, выделяющие эфирные масла. Из характерных растений следует отметить фисташку, можжевельник, лаванду, шалфей, тимьян, розмарин, ладанник и др. Гарига имеет различные местные названия, например в Испании - «томилляры».

Следующая формация, образующаяся на месте деградируемого маквиса,- фригана, растительный покров которой чрезвычайно разрежен. Нередко это каменистые пустоши. Постепенно из растительного покрова исчезают все растения, поедаемые скотом, по этой причине в составе фриганы преобладают геофиты (асфоделус), ядовитые (молочаи) и колючие (астрагалы, сложноцветные) растения.

На полуострове Калифорния распространение жестколистной растительности, лесные формации и стадии их деградации очень схожи с сообществами Средиземноморья. Леса образованы вечнозелеными, с колючими листьями дубами (высотой до 20 м), к которым примешиваются листопадные дубы, земляничное дерево и местные виды кастанопсиса. При деградации они переходят в чаши, подобные маквису и называемые в этой области чапаралью.

В жестколистных лесах и кустарниках средней части Чили коренная растительность также подверглась существенным изменениям, особенно после освоения этой тер­ритории европейцами. На юге Африки жестколистные формации в значительной степени совпадают с Капским флористическим царством, определяющим весь их своеоб­разный флористический состав. Местное название этих формаций - «финбош» («финбос»). По облику, экологии и структуре они напоминают маквис. В состав финбоша входит единственное дерево - серебряное, иногда - мас­лина, преобладают многочисленные виды вереска и бобовые.

В Австралии формации жестколистного типа трудно отделить от соседствующих лесных, полупустынных и саванновых сообществ по причине абсолютного господства родов эвкалипт и акация. Эвкалиптовые леса этой фор­мации очень светлые с богатым подлеском из бобовых, миртовых и протейных. Жестколистные субтропические кустарники континента получили название «скрэб» («скраб», «шраб»), который внешне напоминает маквис. В зависимости от условий увлажнения выделяют: на более увлажненных участках - бригелоу-скрэб с господ­ством чистых зарослей из крупной (до 15 м) акации серповидной с примесью бутылочного дерева; в засушливых областях - мульга-скрэб, образованный зарослями низкорослой (не выше б м) акации мульга, и мали-скрэб, в котором доминируют кустарниковые эвкалипты. На наиболее бедных, преимущественно песчаных почвах развиваются низкорослые (до 0,75 м) кустарниковые заросли пустошного типа с господством протейных (род банксия) и казуарины.

Для лавровых влажных лесов субтропического пояса в биогеографической литературе нет единого названия. Нередко их называют вечнозелеными дождевыми лесами умеренного климата. Своеобразие этих лесов связано с семейством лавровых, магнолиевых, чайных и др. Для них характерны цельная листовая пластинка, кожистые листья светло-зеленой окраски. Все лавровые, за редким исключением, вечнозеленые, реже листопадные, ароматические деревья и кустарники. Кора, древесина, листва, цветки и плоды многих видов душисты.

Восточноазиатские лавровые леса, в состав которых кроме магнолий, камелий и обильных представителей семейства лавровых входят дубы и буки, в предгорьях замещаются лесами преимущественно из местных видов сосен. В Северной Америке в лавровых лесах господствуют вечнозеленые дубы с участием капустной пальмы, или сабаля пальмовидного. Среди формации лавровых и жестколистных североамериканских лесов особенно своеобразны леса из секвойи вечнозеленой по берегам рек и речным террасам Калифорнии. На склонах Сьерра-Невады и Берегового хребта в их состав входят псевдотсуги, тсуги и пихты. Во флоридских хвойных лесах на переувлажненных участках основную роль играет болотный кипарис - одно из немногих гигантских (высотой более 100 м) деревьев.

Влажные леса Австралии сформированы в основном видами палеотропической флоры, в южных районах доминируют эвкалипты и нотофагусы. Хвойные породы в них представлены видами агатиса (каури) - голосеменными Южного полушария. В Южной Америке, на западной окраине в лесах лаврового типа господствуют вечнозеленые древесные породы из семейств магнолиевых и лавроучастием нотофагусов, из хвойных характерны фицройя и либоцедрус. На востоке континента развиты хвойные леса из араукарий.

В лесах лаврового типа, особенно в Тасмании и Новой Зеландии, широко распространены древовидные папоротники, имеется внеярусная растительность и довольно часто обильная (лианы и эпифиты).

Леса этого типа, как и жестколистные, испытали на себе необратимое влияние человека, и первичная природная растительность во многих районах исчезла.

Своеобразие животного мира вечнозеленых лесов и кустарников субтропического пояса заключается в том, что среди потребителей растительной массы преобладают копытные небольших размеров. В Средиземноморье это бородатый, или безоаровый, козел (предок домашних ми, истребивших во многих местах всю древесно-кустарниковую растительность) и мелкий горный баран муфлон, в чапарале Северной Америки - чернохвостый олень-мул, в Южной Америке - очень редкий мелкий олень пуду, в Австралии - поссумы, валлаби и кенгуровые крысы. И средиземноморских лесах обитает кабан, а в лесах западного полушария - ошейниковый пекари. Обилие желудей, орехов и семян хвойных служит пищей многочисленным соням, белкам, лесным мышам (Восточное полушарие) и хомякам (Западное полушарие). Из хищных зверей обычны представители семейства куньих- барсук, ласка. Редко встречаются сильно истребленные человеком волк, шакал и лесной кот.

Среди зерноядных птиц доминируют семейства вьюрковых (зяблик, щегол, коноплянка, дубонос, зеленушка, канареечный вьюрок), овсянковых (овсянка, юнко и др.) и жаворонковых (хохлатый и степной жаворонки). Из насекомоядных птиц обычны славки, синицы, дрозды, соловьи, щурки, из хищных-мелкие соколы (чеглок, стенная пустельга, алет и др.), красный коршун и т.д.

Земноводные представлены лягушками и жабами. Из умеренных широт в тенистые и влажные местообитания проникают тритоны и саламандры, в древесном ярусе обитают квакши. Обычны змеи и ящерицы, среди которых наиболее примечательна жемчужная ящерица длиной до 75 см (западное Средиземноморье).

Наземные членистоногие включают муравьев, ядовитых пауков (тарантулов), скорпионов, сколопендр и скутигеров.

Как отмечалось, лесные и кустарниковые формации субтропического пояса претерпели значительное, во многом опустошительное влияние человека. На смену им пришли виноградники, плантации цитрусовых, маслин и посевы различных сельскохозяйственных культур. Многовековая эксплуатация природных ресурсов, индустриализация, урбанизация, туристский бум (особенно в Средиземноморье) вызвали множество острых экологических проблем. Они связаны с уничтожением естественного растительного покрова и диких животных, эрозией почв и увеличивающимся загрязнением воздуха и вод. Сохранение уцелевших островков естественной растительности является одной из неотложных задач по охране природы субтропиков.

Тропические редколесья, колючие кустарники и листо­падные сезонно-влажные леса. Данный тип биома свойствен тропическому поясу с климатическими условиями, при которых засушливый период длится от 1 до 6 мес в году. Существуют разные мнения о количестве осадков, обеспечивающем его существование. Обычно приводятся сведения о годовом количестве осадков от 800 до 3000 мм. Ряд тропические редколесья - колючие кустарники - листопадные сезонно-влажные леса отражает возрастание количества осадков, сокращение засушливого сезона и более равномерное распределение осадков.

В видовом отношении наиболее разнообразны тропические ксерофильные редкостойные леса , переходящие в сообщества колючих кустарников . Они образованы либо листопадными, либо вечнозелеными древесными породами и кустарниками, преимущественно колючими. Продолжительность засушливого периода составляет 9 мес в году. Годовое количество осадков менее 800 мм, но может изменяться от 500 до 2000 мм.

В Южной Америке это древесно-кустарниковое сообщество известно под названием «каатинга» (белый или северный лес). Каатинга может быть древесной, древесно-кустарниковой и кустарниковой. Низкорослые (до 12 м) коренастые деревья из-за своей очень прочной древесины называются «кебрачо» («сломай топор»), среди них - аспидосперма и шинопсис. Кроме того, для каатинги характерны бутылочные, со вздутыми, бочкооб­разными колючими стволами деревья из родов хоризия, сейба и каванильесия. У большинства деревьев и кустар­ников плотная древесина (например, торрезия и астро-ниум). В состав древостоя входят кактусы цереусы и древовидный молочай. Обильны кактусы опунции, местами карликовые пальмы и акации. В древесной каатинге много эпифитов, особенно из семейства бромелиевых (тилландсия) и лиан (ваниль и др.). Чрезвычайное разнообразие колюче-кустарниковых сообществ Южной Америки включает также кактусовые кустарники монте (с господством кактусов, агав и акаций), кампосы лимпосы (колючекустарниковые сообщества) и кампосы террадосы (сухие травянистые участки).

Разнообразны тропические редколесья и кустарники и в Африке. Из них следует отметить саванновые леса из баобаба и акаций в Восточной Африке. Южнее эква­тора наиболее примечательны лес миомбо с лесодоминантной брагистегией (миомбо) и лес мопане с лесообразователем мопане. На полуострове Сомали разновидность саваннового редколесья «фруктовые сады» образована представителями рода терминалия и комбретум со съедобными плодами. Из растений колючекустарниковых саванн Африки следует отметить коммифору (мирровое или бальзамовое дерево), ладанное дерево, Сальвадору, канделябровый молочай, каперсы и акации. Встречается пальма дум. В травяном покрове повсеместно господствуют злаки.

Также разнообразны редколесья и сообщества колючих кустарников в Тропической Азии. В Австралии они представлены эвкалиптовыми редкостойными лесами и акациевыми зарослями.

Листопадные сезонно-влажные леса - это полувечнозеленые леса, у которых верхний древесный ярус образуют листопадные породы, а в нижних ярусах господствуют вечнозеленые растения. Периодичность в развитии растений связана с одновременным сбрасыванием листвы и появлением новых листьев. В зависимости от увлажнения это сообщество переходит в тропические редколесья и колючие кустарники, а также во влажные тропи­ческие леса. В частности, в восточной части Малайского архипелага, на полуостровах Индостан и Индокитай развиты муссонные леса, очень схожие с влажными тропическими. Господствующие древесные породы - тик и сал, достигающие в высоту 40 м. Остальные породы-лесообразователи значительно ниже (10-20 м). Полог древостоя не сомкнут. В муссонных лесах во время сухого сезона большинство деревьев лишены листьев. Много лиан и эпифитов, но меньше, чем во влажным тропических лесах.

Резкая смена влажного и сухого периодов определяет сезонную динамику видового состава и численности животного населения тропических редколесий, колючих кустарников и листопадных сезонно-влажных лесов. Животному населению свойственно сходство с обитателями влажных тропических лесов и субтропических сообществ. В зооценозах в зависимости от сезона доминируют то одни, то другие группы. В целом велика роль копытных (в Австралии их заменяют кенгуру и валлаби), грызунов, саранчовых, наземных моллюсков, из птиц - ткачиков (Африка) и овсянковых (Южная Америка). Термитные постройки занимают от 0,1 до 30% поверхности почвы.

Проблемы, связанные с охраной флористического своеобразия и животного населения данного биома,- те же, что и в субтропиках. Прежде всего, это предотвращение деградации растительного покрова, сохранение видового разнообразия и регулирование численности животных.

Влажные тропические и экваториальные леса . Влажные, или дождевые, леса распространены в трех главных областях: 1) бассейны Амазонки и Ориноко в Южной Америке; 2) бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке и остров Мадагаскар; 3) Индо-Малайская область, острова Борнео и Новая Гвинея. Они произрастают в тропическом и экваториальном поясах с оптимальными для роста древостоев температурой и влажностью. Годовое количество осадков достигает 5000 мм, максимальное-12 500 мм. Средние месячные температуры изменяются на 1-2, а их суточ­ные- на 7-12°. Абсолютная максимальная температура составляет 36, абсолютная минимальная -18 °С (бассейн Конго). Влажные тропики находятся в зоне актив­ной циклонической деятельности. Ураганы наносят лесам большой ущерб. Внутри лесов господствует климат (фитоклимат), отличающийся от климата над кронами. Ему свойственны значительное уменьшение освещенности, более равномерный ход суточной влажности и температуры, а также своеобразный ветровой режим. Значительная часть осадков задерживается кронами. Высокая температура и влажность способствуют выветриванию силикатов материнской породы и выщелачиванию оснований и кремнезема. Остаточные продукты представлены оксидами железа и алюминия. Почвы (красные, красно-желтые) ферралитные, обедненные азотом и другими элементами питания. Вследствие быстрого разрушения лесного опада и маломощной подстилки (до 2 см) гумус в почве не накапливается. Почвы кислые. Каждый элемент питания вовлечен в биологический круговорот. На переувлажненных территориях широко распространены почвы болот.

Влажные тропические леса всех типов сходны не только по экологии, но и по общему облику. Ствол у деревьев стройный и прямой, корневая система поверхностная. Характерной особенностью многих пород являются досковидные или ходульные корни. Кора обычно светлая и тонкая. Деревья не имеют годичных колец, их максимальный возраст - 200-250 лет. Кроны небольшие, ветвление начинается ближе к вершине. Листья большинства деревьев среднего размера, кожистые, нередко очень жесткие. Многим видам (около 1000) свойственна каулифлория-образование цветков, а затем и плодов на стволах и толстых ветвях. Цветки обычно невзрачные.

Значительное развитие получили лианы, обладающие различными приспособлениями для прикрепления к деревьям-опорам (крючки, усики, опорные корни и вьющиеся стебли). Длина лиан до 60 м, некоторые из них (пальма ротанговая) достигают 300 м. Обильны эпифиты, относящиеся к папоротникам, архидным, ароидным, а в Америке - к бромелиевым. Среди эпифитов примечательны фикусы-удушители.

В тропических лесах сосредоточено 50% всех видов растений и животных на Земле, 80% всех видов насеко­мых и 90% приматов.

Из-за большого видового разнообразия трудно перечислить все деревья-лесообразователи, но некоторые из них следует назвать. Во влажных тропических и экваториальных лесах Африки растут кайя (красное дерево), цезальпиния, энтандофрагма, ловоа, окумея, эбеновое дерево, кофейное дерево, кола, пальмы масличная и саговая, саговники, представители семейств подокарповых, тутовых (фикус), ароидных (филодендрон, монстера), драцена и многие другие. В Азии обитают коомпасия удивительная (ее высота достигает 90 м), шорея, ватика, диптерокарпусы, хопея, дриобаланопс, панданусы, мускат­ник душистый, коричное дерево, древовидный папоротник, фикус баньян, представители семейств сопотовых, сумаховых и др.

Влажнотропические леса Амазонии - гилеи представлены несколькими типами. В лесу эте (незатопляемом) обычны цезальпиниевые (элизабета, эперуа, хетеросте-мон, диморфофандра), мимозовые (диниция, паркия), бромелиевые, орхидные, мускатниковые, молочайные, кутровые, лавровые, сопотовые и кактусы. Здесь растут также гевея бразильская, бертолеция (орех бразильский), свитения и махагония, из лиан - абута, стрихнос, дерис, баухиния, эндата. В лесу варзея (регулярно затапливаемом) поселились ива Гумбольдта, тессария, сейба (капоковое дерево), мора, бальза, цикропея, шоколадное дерево (какао), кулебасовое дерево, пальма мауриция. Для леса игапо (заболоченного) характерны представители семейств цезальпиниевых и мимозовых.

Во влажных тропических и экваториальных лесах, в отличие от лесов умеренного пояса, значительно большая часть животных обитает в верхних ярусах растительности. Животное население исключительно разнообразно. Постоянно высокая влажность, благоприятные температуры и обилие зеленых кормов привели к тому, что, например, гилей не знают себе равных по количеству видов и жизненных форм животных, хотя все они термо-и гигрофильны. Разнообразный и богатый растительный покров предоставляет животным множество экологических ниш и убежищ.

Копытные немногочисленны. В африканском лесу это кистеухая и лесная свиньи, антилопа бонго, карликовый бегемот, африканский оленек и несколько видов дукеров. В Южной Америке обитает крупное растительноядное животное - равнинный тапир. Здесь же можно встретить белобородого пекари и мелких спицерогих оленей - мазам. Обычны крупные грызуны капибара, пака и агути. Крупные хищники представлены кошачьими: ягуар, оцелот и онцилла (Амазония), леопард (Африка и Южная Азия) и дымчатый леопард (Южная Азия). В тропиках Старого Света многочисленны генеты, нандинии, мангусты и циветы из семейства виверровых. На деревьях живут обезьяны: колобусы и мартышки (Африка), ревуны (Южная Америка), лангуры, гиббоны и орангутаны (Южная Азия). В наземном ярусе дождевых тропических лесов Африки обитает горилла.

Исключительно разнообразны птицы. В дождевых лесах всех континентов обитают бородатки и совы. Потребителями плодов в африканских дождевых лесах являются турако (бананоеды) и птицы-носороги, в амазонских гилеях - туканы, здесь же водятся краксы и гоацин. Большеногие куры - дальние родственники кракс населяют леса Северной Австралии. Разнообразны голуби и попугаи. Много мелких ярких птиц, питающихся нектаром цветков,- нектарниц (тропики Старого Света) и колибри (Амазония). В пещерах на севере Южной Америки гнездится гуахаро. Во всех регионах широко распространены зимородки, момоты, щурки, трогоны.

В наземном ярусе обитают крупные змеи, охотящиеся на грызунов, разнообразных рептилий и амфибий, а также мелких копытных. Среди них самая большая - анаконда (до 11 м), живущая в водоемах Амазонии. Много раз­личных древесных змей. В изобилии встречаются хамелеоны, гекконы, лягушки, игуаны.

Насекомые представлены тараканами, сверчками, пчелами, мухами и бабочками. Ведущую растительноядную группу образуют термиты и муравьи, служащие, в свою очередь, пищей муравьедам (Южная Америка) и панголинам, или ящерам (Африка и Тропическая Азия).

Площадь влажных тропических лесов Африки с начала XX в. сокращается с возрастающей быстротой. На смену им приходят плантации шоколадного дерева, кокосовой пальмы, манго, гевеи и других культур. В настоящее время африканские тропические леса занимают не более 40% их первоначальной площади. Уничтожение угрожает и последнему девственному лесному массиву в бассейне Амазонки. Вдоль трансамазонской автомагистрали некоторые участки, даже расположенные близко к реке, пре­вратились в пустыню. Большой урон влажным тропическим лесам наносит не только вырубка, но и подсечно-огневая система земледелия, особенно распространенная в Центральной Африке. Почвы тропических лесов при архаичной системе земледелия за 2-3 года теряют свое небогатое плодородие, и освоенные земли забрасываются. На месте их возникают джунгли - густые, труднопроходимые древесно-кустарниковые заросли. Уничтожение на планете вечнозеленых тропических лесов, осуществляющих фотосинтез круглый год, может привести к глобальным изменениям в биосфере.

Из интразональных сообществ экваториального и тропического поясов следует отметить мангровые леса , или мангры , растущие в приливно-отливной полосе. Они сосредоточены по плоским восточным побережьям Африки, на Мадагаскаре, Сейшельских и Маскаренских островах, по берегам Южной Азии, Австралии и Новой Зеландии, атлантическим побережьям Африки, Центральной и Южной Америки, а также встречаются на тихоокеанском побережье Америки.

Мангры - это тропическая вечнозеленая галогидрофильная древесная растительность периодически затап­ливаемых илистых морских побережий и устьев рек, защищенных от прибоя и штормов коралловыми рифами и прибрежными островами. Вместе с тем они выполняют огромную экологическую функцию, предохраняя берега от разрушительного действия волн. Это низкорослые (5-10, реже 15 м) леса, для древостоя которых характерны вивипария (прорастание семян в незрелых плодах материнских растений) и наличие ходульных и воздушных корней. Ходульными корнями деревья укрепляются в полужидком иле, воздушные, торчащие из ила в виде столбиков, снабжают деревья кислородом. Листья мясистые, с водяными устьицами, через которые удаляется избыток солей; в старых листьях имеются резервуары с пресной водой.

Видовой состав растений небогат - около 50 видов. Разнообразием видов отличаются мангровые леса Малайского архипелага. Чаще всего древостой состоит из представителей пальм нипа, ризофора, авиценния, бругиера, соннератия и др. Среди эпифитов встречаются виды из семейства бромелиевых (главным образом, луизианский мох).

Животные - обитатели мангровых сообществ (крабы, раки-отшельники, рыбки илистые прыгуны) приспособились жить в двух средах - воздушной и водно-илистой. Кроны древостоев заселены попугаями и обезьянами. Многочисленны насекомые (стрекозы, комары и т.д.).

Биом - крупная региональная или субконтинентальна система. Классификация наземных экосистем по биомами базируется на типах растительности и основных неизменных физических характеристиках ландшафта. Географическое распространение биомов соответствует почвенно-климатическим зонам материков. Они существуют длительное время и достаточно приспособленные к конкретным физико-географическим условиям среды. Приводим краткое описание основных наземных биомов мира.

Тундры размещены в полярных широтах северного полушария, между таежными лесами на юге и полярными льдами на севере. Общая площадь арктических тундр - около 8 млн. км2. Небольшие по площади, но экологически подобные районы встречаются в высокогорье выше верхней границы распространения лесов. Основными лимитирующими факторами здесь являются низкие температуры и короткий вегетационный период (средняя годовая температура ниже 0°С). Почва, за исключением тонкого верхнего слоя, постоянно остается замерзшим ("вечная мерзлота"). Тундра - это по сути влажные арктические луга с растительностью, состоящей из злаков, осок, кустарничков, и на более сухих местах - лишайников ("олений мох").

Бореальные хвойные (таежные) леса простираются широкой полосой через всю Евразию и Северную Америку. Они занимают площадь более 10 млн. км2. Горные районы с такими лесами случаются даже в тропиках. Основные древесные породы представлены здесь хвойными вечнозелеными деревьями - различными видами ели, пихты, сосны и т.д. В течение целого года в таких лесах царит густая тень, поэтому кустарниковый и травяной ярусы обычно развиты слабо. Однако сплошной зеленый покров, что содержит хлорофилл, сохраняется весь год, и поэтому, несмотря на низкие температуры в течение 2/3 года (средняя годовая температура от -10 до +4°С), для этого биома рав характерен достаточно высокий уровень годовой продукции. Хвойные леса - крупнейшие в мире поставщики лесоматериалов.

Смешанные леса умеренного пояса занимают области с относительно большим количеством и равномерным распределением осадков (600-1500 мм за год) и умеренной среднегодовой температурой (4 - 16°С), для которой, как правило, характерны четкие сезонные колебания. Древесную растительность этих лесов составляют разнообразные виды хвойных и лиственных деревьев: сосны, дубы, буки, клены, вязы и много других. Здесь хорошо развиты кустарниковый и травяной ярусы, а также почвенная биота. Такие леса покрывали более 12 млн. км2, в частности, всю Среднюю Европу, восток Северной Америки, Восточную Азию, части Южной Америки, Австралию и Новую Зеландию. По мере продвижения из высоких широт к более низким в лесах увеличивается доля вечнозеленых лиственных древесных пород, что дало основание отдельным авторам для раздела данного биома рав на листопадные леса умеренного пояса и влажные вечнозеленые леса теплого умеренного (субтропического) пояса. Однако между этими двумя лесными типами растительности нет четких биогеографических границ, а второй из них не образует внятной географической зоны. Смешанные леса умеренного пояса являются важнейшими биотическими областями мира, поскольку именно в этих районах цивилизация достигла наивысшего развития. В результате данный биом сильно изменился под влиянием человеческой деятельности, а более 75% его площади заменены культурными группировками.

Твердолиственные вечнозеленые леса развиваются в областях с теплым умеренным (субтропическим) климатом, где дожди выпадают зимой, а лето сухое. Растительность состоит из хвойных и лиственных деревьев и кустарников с жесткими вечнозелеными листьями. Это различные виды вечнозеленых дубов, а также сосны, кедры, кипарисы, эвкалипты (в Австралии), араукарии (в Чили) и много других. Такие группировки распространены в Средиземноморье, Калифорнии, Мексике, Южной Африке, Чили и Южной Австралии. Площадь их первичного распространения не превышала 1,5 млн. км2. В результате антропогенного воздействия большая часть этих лесов сейчас представлена деградированными кустарниковыми зарослями (т.н. маквис - в Средиземноморье, чапараль - в Северной Америке).

Степи умеренного пояса расположены там, где при умеренных среднегодовых температурах (0-16°С) выпадает недостаточное для развития лесной растительности количество осадков 250-750 мм). Обширные степные просторы занимают 9 млн. км2 во внутренних частях Евразии, Северной Америки, на юге Южной Америки и в Австралии. Основу растительного покрова степей составляют травянистые растения - злаки, а также сложноцветы, бобовые и др. В степных экосистемах развиваются чрезвычайно плодородные черноземные почвы, поэтому значительную их часть сейчас занимают пахотные земли. Характерная особенность природных степей - наличие крупных травоядных животных (бизонов, антилоп, сайгаков и т.д.), что вместе с периодическими пожарами способствует поддержанию структуры степных экосистем.

Тропические саванны (степи с редкостоящими деревьями или группами деревьев) расположены в теплых областях (среднегодовая температура выше 16°С), где в течение года выпадает большое количество осадков (1000-1500 мм), но есть 1-2 длительных сухих сезонов, когда возникают пожары, что является важным фактором среды. Обширные области этого типа находятся в Африке, Южной Америке и Австралии (всего около 15 млн. км2). В растительном покрове преобладают разнообразные злаки. Ландшафт африканской саванны усеян живописными акациями, баобабами, древовидными молочаями и пальмами. Африканская саванна не имеет себе равны по численности и разнообразию травоядных животных.

Пустыни распространены в тех областях, где в течение года выпадает менее 250 мм осадков. Они занимают около 30 млн. км2 на всех материках мира. Растения и животные пустынь по-разному приспособлены к недостатку воды. Разреженный растительный покров состоит из однолетних растений, ефемеров, суккулентов и пустынных кустарников. Обширные участки "голого грунта" пустынь не обязательно лишены жизни. Здесь могут существовать мхи, водоросли и лишайники. Животный мир пустынь тоже довольно богат: это разнообразные насекомые, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Влажные листопадные тропические леса распространены в областях с влажным тропическим климатом (среднегодовая температура выше 20°С, годовое количество осадков превышает 1500 мм), где выражен сухой сезон, в течение которого большинство деревьев теряют листья. Основным фактором здесь являются сезонные колебания в выпадении достаточно значительных течение года осадков. По своему видовому составу сезонно-влажные тропические леса занимают второе место после дождевых тропических лесов. Они занимали площадь более 7,5 млн. км2 в тропических Азии, Африке и Америке.

Влажные вечнозеленые (дождевые) тропические леса являются теми экосистемами, где многообразие жизни достигает максимума. Здесь выпадает свыше 2000 мм осадков, которые более-менее равномерно распределены в течение года. Дождевые леса мира сосредоточены в трех главных областях: бассейны Амазонки и Ориноко в Южной Америке и Центральноамериканский перешеек; бассейны Конго и Нигера в Центральной и Западной Африке; Малайский полуостров и острова Юго-Восточной Азии и Новая Гвинея. В этих экосистемах сосредоточено более 50% всего биотического разнообразия планеты. Первичная область их распространения охватывала около 12 млн. км2, однако по состоянию на 1990 г. площадь дождевых лесов (вместе с вторичными лесами на их месте) составляла всего 7 млн. км2 (World Resources 1994-95). Сведение тропических лесов является одной из главных экологических проблем современного мира.

Иронический скрэб, или сухой тропический лес встречается там, где условия увлажнения промежуточные между пустыней и саванной или сезонно-влажным тропическим лесом. Такая растительность занимает значительные площади в Тропической Африке, Южной Азии, Австралии и Южной Америке (более 2 млн. км2). Основным климатическим фактором здесь является неблагоприятное распределение общем достаточного количества осадков. Это леса или редколесья, состоящие из небольших лиственных деревьев и кустарников, которые часто бывают колючими.

Горные экосистемы целесообразнее отнести к провинциальным, поскольку они имеют довольно своеобразный характер вследствие разнообразия физических условий и особенностей рельефа. их группировки расположены в виде высотных поясов. В частности, в Карпатах выделяют высотные пояса дубовых (широколиственных) лесов (до 400 м), буковых и смешанных лесов (400 - 1000 м), еловых лесов (1000 1300 м), субальпийских лугов и сланцев (1300 - 1800 м), альпийских лугов (выше 1800 м). Растительность каждого пояса имеет аналоги в равнинных биомах (например, альпийские луга с экологическими особенностями напоминают тундру, еловые леса - тайгу). Вместе с тем изоляция горных экосистем друг от друга и от своих равнинных аналогов, а также специфические условия рельефа и климата влекут за собой высокий уровень эндемизма биоты (т.е. значительного количества видов растений и животных, которые распространены на небольших ограниченных территориях).

Пресноводные экосистемы удобно разделять на три группы:

1) непроточные, или лентичные (от лат. lenis - спокойный) экосистемы - озера и пруды;

2) проточные, или лотичные (от лат. lotus - омывая) экосистемы - ручьи и реки;

3) болотные экосистемы.

по Сравнению с морскими и наземными пресноводные экосистемы занимают незначительную часть поверхности Земли, но их значение для человека огромное. Пресные воды является самым удобным и самым дешевым источником воды для бытовых и промышленных нужд. Кроме того, они являются удобной и дешевой системой переработки отходов. Почти все крупнейшие города мира размещены на крупных реках, озерах и лиманах, которые служат бесплатными коллекторами. Человечество настолько зловживало использованием этого природного ресурса, что теперь вода угрожает стать основным лимитирующим фактором для человека как биологического вида.

Морские экосистемы

наиболее Интересными с экологической точки зрения являются следующие характеристики морской среды:

1) мировой океан занимает 70 % поверхности Земли;

2) жизнь наблюдается на всех глубинах океанов, однако возле материков и островов воды наиболее густо заселены;

3) море непрерывное и не разделяется на изолированные области, как суша или пресные воды;

4) в море происходит постоянная циркуляция воды благодаря горизонтальным и вертикальным течениям;

5) на море господствуют разного вида волны, происходят приливы и отливы, вызванные притяжением Луны и Солнца;

6) средняя соленость морской воды составляет 3,5 % (пресных вод - менее 0,05 %);

7) морская вода имеет щелочную реакцию (в норме рН = 8,2), но часто бедна жизненно важные питательные элементы.

В Мировом океане выделяют океанические области (большая часть открытого океана), области континентального шельфа (прибрежные районы, где наиболее благоприятные условия для жизни) и области апвеллинга (там, где на поверхность поднимаются холодные глубинные воды, богатые биогенными элементами). Биомы апвеллинга поддерживают колоссальные популяции рыб и морских птиц. Они расположены вдоль западного побережья Африки и Америк.

Как видно даже из этого краткого описания, биосфера планеты состоит из различных экосистем, функционирование которых происходит по общим законам преобразования энергии и круговорота веществ. Все природные экосистемы имеют общую черту - их биота не только максимально приспособлена к конкретных физических условий среды, но и одновременно оказывает определенное влияние на среду, реализуя энергетические, биогеохимические, водотрансформационные, организационные и средотворные функции биосферы.

Морской биом - важнейший и крупнейший элемент биосферы, причем самый разнообразный. Он является важнейшим компонентом экосистемы Земли. Морской биом включает пять океанов и всех их обитателей. В него входят и растения, и животные - от крошечного планктона до синего кита. Видов живых организмов в морском биоме больше, чем во всех остальных экосистемах нашей планеты вместе взятых.

Биом - совокупность экосистем одной природно-климатической зоны. В реальной жизни биомы отличаются свойственными им географическими и климатическими условиями, растениями и животными-эндемиками.

Основа жизни в океане

«Планктон» в переводе с греческого означает «блуждающие». Это мелкие организмы, которые переносятся течениями на огромные расстояния, потому что они слишком малы, чтобы сопротивляться движению воды. Планктон делится на фитопланктон (растительные организмы) и зоопланктон (животные организмы). В фитопланктоне основной является микроскопическая водоросль диатомея . Она составляет четвертую часть всего органического вещества Земли. Без нее вся жизнь в океане прекратилась бы, так как пищевая цепочка разрушилась бы в самом начале и морские животные погибли бы от голода.

Основные биомы суши

Главные экосистемы суши, такие как леса, степи и пустыни, объединяются в наземные экосистемы, или биомы. В гидросфере находятся водные экосистемы. Одни и те же биомы встречаются по всему земному шару, на разных континентах, в различных частях света. Однако леса, степи, пустыни в различных областях планеты имеют свои характерные особенности. Различны и животные, приспособившиеся к существованию в этих биомах.

Вопрос 1. Чем можно объяснить различия растительного и животного мира разных континентов?
Различия во флоре и фауне континентов объясняются:
1) геологической историей континентов;
2) разницей в климатических условиях;
3) изоляцией континентов друг от друга.

Вопрос 2. Каковы причины выделения отдельных биогеографических областей на Земле?
Биом - крупная биосистема, состоящая из нескольких экосистем (биогеоценозов) одной природно-климатической зоны и характеризуется каким-либо доминирующим типом растительности или другой особенностью ландшафта.
На Земле существуют следующие биомы: леса умеренного пояса (листопадные леса), степи, пустыни, хвойные леса (тайга), тундра, саванны, дождевые тропические леса.
Основным фактором, определяющим тип биома, является климат, так как характер среды создается в основном температурой, количеством осадков, а также направлением и силой ветров. С учетом родства видов, населяющих те или иные территории, в настоящее время выделяют следующие биогеографические области:
1. Голарктическая (Северная Америка с Гренландией, Евразия без Индии, Исландия, Корея, Япония и Северная Африка).
2. Палеотропическая (Африка южнее Сахары, Мадагаскар, Индия и Индокитай).
3. Австралийская (Австралия, Новая Гвинея, Новая Зеландия, Океания).
4. Неотропическая (Южная и Центральная Америка).
5. Антарктическая (Антарктика).

Вопрос 3. Охарактеризуйте основные биомы суши различных биогеографических областей.
Тундра Неарктической и Палеарктической области: низкорослая растительность - мхи, лишайники, осоки, чахлые кустарники. Основные животные - олень, мускусный бык, лемминг, полярный заяц, песец, волк, белый полярный медведь, белая сова.
Хвойные леса Неарктической области: в основном густые леса из ели, пихты и других хвойных деревьев. Основные животные - лось, олень, дикобраз, полевка, землеройка, росомаха, рысь, дятел, американский рябчик. Хвойные леса Палеарктической области: древесные породы, составляющие эти леса, - сосна, пихта, ель. Они принадлежат к тем же родам, что и соответствующие деревья Неарктики, но представляют собой отличные от них виды. То же самое относится и к животным - лосю, росомахе, рыси.
Лиственные леса Неарктики и Палеарктики: широколиственные леса состоят из деревьев, имеющих плотную крону - дуб, бук, клен; множество цветов. Основные животные - крот, суслик, черная белка, енот-полоскун, опоссум, бурундук, красная американская лисица, черный медведь, певчие птицы.
Жестколиственные леса Неарктики: заросли можжевельника и кустарников с кожистыми листьями. представители фауны попадают из соседних биомов. Жестколиственные леса Палеарктики: район Средиземноморья очень похож на соответствующий неарктический биом, в котором обитают животные из различных соседних сообществ.
Неарктические степи: различное сочетание травяной и кустарниковой растительности. Основные животные - бизон, антилопа, дикий кролик, американский барсук, лисица, кой<5т, степной тетерев, большое количество гремучих змей. Палеарктические степи: травы примерно такие же, как в Неарктике. Типичные животные - сайгак и антилопа; дикие ослы, лошадь и верблюд, а также суслик, хомяк, тушканчик, куница, шакал.
Неотропические степи (пампа):растительный покров представляет собой смешение различных трав. Животный мир - нанду, пампасский олень, морская свинка, туко-туко, пампасовая кошка, южноамериканская лисица, скунс, ласточка, парная сова.
Тропический лес восточной области: изобилие сотен видов растений, образующих непроходимые заросли; типичные растения - лианы, бамбук, манильская конопля, тик, баньян и черное дерево. Животные: широко представлены приматы - гиббоны, орангутаны, мелкие сородичи обезьян; характерны также индийский слон, тапир, два рода носорогов, тигр, медведь губач и бамбуковый медведь, олень и антилопы. Много фазанов, ядовитых змей и ящериц.
Тропический лес неотропической области необычайно богат лишайниками, орхидеями, бромелиевыми. Характерна капустная пальма, тропический миндаль, бамбук, лианы. Среди животных встречаются цепкохвостые обезьяны, цепкохвостый медведь, носуха, ленивец, карликовый олень, опоссумовая мышь, попугаи, колибри.
Тропический лес эфиопской области беднее остальных тропических лесов. Растения - красное дерево, много хевей, папоротников, орхидей и других эпифитов. Из животных примечательны карликовая антилопа, карликовый бегемот, горилла, шимпанзе, зеленая мартышка.
Тропический лес Австралии представляет собой либо типичный тропический лес со сплошным пологом, либо редкий эвкалиптовый лес. В лесах обитают древесный кенгуру, коала, опоссум, сумчатый волк, тасманийский дьявол, утконос, летучая собака, лирохвост.
Эфиопская саванна в основном покрыта травами и кустарниковой растительностью, встречаются акации, баобаб, молочай и пальмы. Животный мир представлен травоядными - зебра, антилопа канна, сернобык, гну и др. Типичны также жираф, слон, лев, белый и черный двурогие носороги, бородавочник, гепард, гиеновая собака, суслик, златокрот.
Австралийская саванна: в основном степи и заросли различных кустарников, эвкалиптов. Животные - гигантский рыжий кенгуру, эму, бандикут, сумчатый кролик, вомбат, попугаи.
Палеарктические пустыни: разрозненные кустики полыни, пальчатой травы, заросли верблюжьей колючки и тамариска. Животный мир представлен несколькими видами травоядных, а также ежами, тушканчиками, мешетчатой крысой и хомяками; из птиц: орлы, соколы, совы.
Неотропические пустыни: редкие травы, низкий кустарник, кактусы, юкка. Из животных - нанду, броненосец, гриф, лисица, туко-туко.
Эфиопские пустыни: растительность состоит главным образом из трав и редких кустарников, в оазисах растут финиковые пальмы. На юге встречается молочай и растения с клубненосными корнями. Из животных распространены газель, дикобраз, тушканчик, орел, ящерицы.
Австралийские пустыни: растительность - местные формы лебеды, акации и различные эвкалипты. Из животных - сумчатый крот, кенгуровая мышь, тушканчиковая сумчатая крыса, длиннохвостые попугайчики.

Вопрос 4. Отыщите на географической карте упомянутые в параграфе территории; отметьте их климатические условия.
1. Неарктическая область включает в себя территорию всей Северной Америки, Ньюфаундленд, Гренландию. На севере снега и льды сменяются тундрой. Южнее следует массив хвойных лесов и лесов умеренного пояса на востоке, прерии в центральной части и смешение гор, пустынь и хвойных лесов на западе.
2. Палеарктическая область включает в себя всю Евразию. На севере полоса вечных льдов, тундра и хвойные леса. В умеренном поясе широколиственные леса, наиболее богатые в азиатской части. Центральные районы Азии засушливы и безлесны.
3. Восточная область включает в себя Индию и Индокитай, а также острова Цейлон, Яву, Суматру, Тайвань, Борнео. Острова сплошь покрыты тропическими лесами, большая часть материка - горы с разнообразным растительным покровом, на западе Индии - сухие степи.
4. Неотропическая область включает в себя Южную и Центральную Америку, тропическую часть Мексики, острова Карибского архипелага. Поскольку эта область долгое время была изолирована, ее животный и растительный мир резко отличаются от флоры и фауны других областей.
5. Эфиопская область. В ее состав входит почти вся Африка, о. Мадагаскар и южная часть Аравийского полуострова. В центральной части1 Африки лежат саванны и степи, Западная Африка и горная часть восточной покрыты тропическими лесами.
6. Австралийская область включает в себя Австралию, Новую Зеландию, Новую Гвинею и острова Тихого океана. Центральная часть Австралии представлена пустыней, окаймленной степями, саваннами с редким участком тропического леса. Биомы островов различны - от тропической Новой Гвинеи до сравнительно холодной Новой Зеландии.

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования

Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины

Геолого-географический факультет

Кафедра экологии

Курсовая работа

Основные биомы суши

Исполнитель: В.В. Ковалькова

Студентка группы ГЭ-22

Научный руководитель к.б.н.,

доцент О.В. Ковалева

Гомель 2013

Введение

Дождевые тропические леса

1Распространение

1.2Климат

3Рельеф

1.4Растительность

1.5Животный мир

6Экологические проблемы

2. Пустыни

1 Распространение

5 Растительность

6 Животный мир

7 Тепловые адаптации животного и растительного мира

8 Экологические проблемы

Интразональные биомы

1 Пойменные луга

3 Солончаки

Заключение

Введение

Биом - совокупность экосистем <#"justify">Биом представляет собой сочетание конкретных экосистем. Зональные типы биомов формируются при определенном соотношении тепла и влаги, включают растительные сообщества и животное население, неразрывно связанные друг с другом. Как крупные экологические единицы биосферы они, в свою очередь, могут быть подразделены на более мелкие типы.

Зональные типы биомов - совокупности естественных экосистем со сходной структурой и обликом сообществ, сформировавшиеся в процессе исторического развития и отражающие гидротермический потенциал территории. Их границами являются рубежи, за пределами которых экосистемы данного зонального типа не могут существовать из-за несоответствия условиям среды.

Различают ряд основных биомов суши, названия большинства из них определяются типом растительности. Например, хвойные или лиственные леса, пустыня, тропический лес и так далее. Однако, в конечном счете, фактором, определяющим тип биома, является климат, поскольку характер среды задается в основном температурой, количеством осадков, а также направлением и силой ветров. Так, например, и в северном и в южном полушарии в областях, лежащих в экваториальном поясе, ветры в основном дуют в направлении к экватору. Они несут с собой влагу, которая выпадает в виде обильных дождей в тропическом поясе; в результате возникают тропические леса. Однако и к северу и к югу от тропиков те же самые ветры являются причиной образования саванн и пустынь. Еще дальше от экватора чередующиеся ветры из субтропической и полярных зон, создают сложную последовательность выпадения осадков в разных районах, что приводит к образованию степей и лесов умеренного пояса. Близость к океану влияет на распределение осадков, следовательно, и на распространение типов растительности.

Целью исследования является закрепление материала по курсу «Общая экология», что предусматривало решение следующих задач:

раскрытие понятий биом, дождевые тропические леса, пустыни, интразональные биомы, болота, марши, мангры, луга;

изучение дождевых тропических лесов;

Изучение пустынь;

изучение интразональных биом;

подробное рассмотрение основных биомов суши;

подробное рассмотрение интразональных биом, таких как болота, солончаки, мангры, марши и луга.

1. Дождевые тропические леса

Жаркий пояс Земли простирается к северу и югу от экватора в тропические широты; в каждом полушарии его ограничивает годовая изотерма 20°С. Важнейшим фактором зональной дифференциации в жарком поясе является увлажненность. В соответствии с закономерностями атмосферной циркуляции и режимом выпадения атмосферных осадков формируется зональный ряд биомов: дождевых тропических лесов, тропических листопадных лесов, саванн и пустынь. Переходное положение между биомами жаркого и умеренного поясов занимают биомы субтропических зон.

Биомы дождевых тропических лесов - одни из самых древних и богатых на Земле. Их ареал охватывает несколько царств: Неотропическое, Эфиопское, Индо-Малайское, Австралийское. Количество видов растений и животных здесь больше, чем во всех других биомах вместе взятых.

Тропические дождевые леса − это дождевые леса, находящиеся в экваториальной зоне между Тропиком Рака и Тропиком Козерога.

1.1 Распространение

Тропические дождевые леса расположены в Юго-Восточной Азии (в Мьянме, на Филиппинах, Малайзии, Индонезии, Папуа-Новой Гвинее), Шри-Ланке, на северо-востоке Австралии, в Африке южнее Сахары (от Камеруна до Конго), Южной Америке (дождевые леса Амазонии), Центральной Америке и на многих островах Тихого океана. Тропические леса называют «лёгкими планеты», хотя сейчас известно, что они мало способствуют наполнению атмосферы кислородом посредством фотосинтеза.

Главный фактор, определяющий формирование вечнозеленых дождевых тропических лесов, сохраняющийся на протяжении миллионов лет благоприятный теплый и влажный климат. Обилие тепла и влаги обеспечивают круглогодичную вегетацию растений. Сезонная ритмика нечеткая.

Особенности тропических дождевых лесов:

сложная пространственная структура экосистемы;

отсутствие яруса кустарников;

очень высокий уровень биоразнообразия;

быстрое разложение органических остатков;

низкая мощность почвенного покрова - 5-10 см, подавляющее большинство углерода и азота находится в живой части леса;

концентрация оксидов железа и алюминия через процесс латеризации (уменьшение содержания кремнезема и увеличение окислов железа и алюминия) почвы имеют ярко-красный или рыжий цвета .

На рисунке 1 изображено распространение дождевых тропических лесов по земному шару.

Рисунок 1 - Распространение Дождевых тропических лесов

В настоящее время собственно экваториальные леса сохранились только в Южной Америке, Центральной Африке, на Малайском архипелаге, который 150 лет назад исследовал Уоллес, и на некоторых островах Океании. Более половины их сосредоточено в пределах всего трех стран: 33% − в Бразилии и по 10% в Индонезии и в Конго − государстве, постоянно меняющем свое название (еще недавно оно было Заиром).

1.2 Климат

Годовое количество осадков в большей части пояса дождевых лесов составляет 1500−4000 мм, но в некоторых местностях оно вдвое больше. Для существования вечнозеленых дождевых лесов, однако, более важно не общее количество осадков, а распределение их в году.

Средние месячная температура около 27°С. Максимальная температура воздуха не поднимается выше 30°С. Ночные минимумы опускаются ниже 20°С. Средние суточные температуры лежат большей частью между 24 и 30°С; средняя амплитуда температур составляет 7°С. Изменение погоды в течение суток, не говоря о различиях в количестве осадков, происходит довольно однообразно на протяжении всего года.

1.3 Рельеф

Несмотря на бурную растительность, качество почвы в тропических дождевых лесах часто оставляет желать лучшего. Быстрое гниение, вызванное бактериями, препятствует накоплению гумуса. Большая концентрация железа и оксидов алюминия из-за процесса латеризации придает почве ярко-красный цвет и иногда образует месторождения минералов (например, бокситов). У большинства деревьев корни располагаются вблизи поверхности, поскольку на глубине недостаточно питательных веществ и большую часть минеральных веществ деревья получают из верхнего слоя разлагающихся листьев и животных. На молодых образованиях, особенно вулканического происхождения, почвы могут быть довольно плодородными. При отсутствии деревьев на обнажённых поверхностях почвы может накапливаться дождевая вода, создавая размыв почвы и запуская процесс эрозии.

Растения в процессе транспирации, т.е. испарения, насыщают окружающую атмосферу водой. Каждое дерево с развитой кроной «производит» в год около 760 литров влаги. В результате над лесом всегда клубятся густые тучи, так что, даже когда нет дождя, здесь все равно влажно и тепло.

1.4 Растительность

Внешне растения дождевого леса часто не похожи на привычные нам растения средней полосы. Своей формой деревья напоминают пальмы или зонтики: высокий прямой ствол начинает ветвиться лишь у самой вершины, вынося все листья к солнцу. Зато крона таких деревьев имеет большую площадь. У особо крупных экземпляров она может достигать величины футбольного поля, а то и двух. Сами стволы гладкие или в трещинах и наростах. Их цвет самый разный - от белого и светло-коричневого до практически черного.

Одна из самых примечательных особенностей тропических лесов - многочисленные лианы. Они лежат на земле, обвивают стволы деревьев, образуют непролазные дебри, ветвясь и перекидывая свои плети с дерева на дерево. Лианы - это внеярусные растения, травянистые или древесные. Они могут подниматься на большую высоту, достигая крон деревьев, но их корни при этом находятся в земле.

Многочисленны и разнообразны здесь эпифиты. Их стволы обычно невелики, а корни находятся в воздухе. Эпифиты селятся на стволах и ветвях деревьев, на скалах, в самых неожиданных местах. Их цель та же, что и у других растений - поймать скудные лучи солнца, проникающие сквозь смыкающиеся кроны деревьев верхних ярусов. Эпифиты, как и лианы, придают весьма характерный облик тропическому лесу (рисунок 2).

Рисунок 2 - Растительность дождевых тропических лесов

Обращают на себя внимание листья тропических растений. Их форма часто необычна. Повышенная влажность, постоянные дожди вынуждают листья защищаться от потоков воды и избавляться от избытка влаги. Этим обусловлена, например, изрезанная форма листовой пластинки многих крупных листьев или же острое (капельное) окончание других листьев, благодаря которым капли воды скатываются с листа и он быстрее высыхает. Гладкая восковая поверхность также помогает листьям избавиться от излишков воды. Другие растения, наоборот, имеют приспособления для того, чтобы накапливать воду, как, например, листовые розетки бромелиевых.

Нельзя не сказать об удивительных, причудливых, корнях обитателей тропического леса. Они необычайно разнообразны: воздушные, дыхательные ходульные, дисковидные. Питательные вещества здесь находятся в верхнем слое земли. Здесь же расположены и корневые системы растений. Поверхностным корням трудно удерживать огромные растения с мощными кронами, поэтому образуются разнообразные поддерживающие приспособления. К ним, например, относятся дисковидные корни. Они образуются как вертикальные выросты корней, упирающиеся в ствол и поддерживающие его. Сначала такие корни имеют округлую форму, затем происходит их односторонний рост, в результате чего они уплощаются в вертикальной плоскости и становятся похожими на доски. Высота досковидных корней может достигать 9 м (рисунок 3).

Рисунок 3 - Дисковидные корни растений

Огромное значение в тропическом лесу имеет такое явление, как микориза. Из-за ежедневных дождей питательные вещества из почвы быстро вымываются. В то же время, свежей органики очень много, но она недоступна высшим растениям, поэтому они вступают в тесный контакт с сапротрофными грибами. Таким образом, минеральные вещества поступают в корень непосредственно из гиф − микоризных грибов. Именно эффективности микоризы обязана своей пышностью растительность тропических лесов.

1.5 Животный мир

Ярусность тропического леса обусловливает особенности его фауны. Верхний ярус дождевого леса, состоящий из крон деревьев, довольно разрежен - кроны находятся на больших расстояниях друг от друга, и сквозь промежутки между ними проходит много света. В этом ярусе кишат разнообразные животные, которые никогда не спускаются на землю. Конечно, это, в основном, насекомые и другие мелкие животные, но встречаются и крупные позвоночные, например орангутанги. По оценкам ученых, в таком лесу, как амазонский, могут обитать до 10 млн. видов животных, большая часть из которых еще не описана.

Во влажных тропических лесах встречаются неполнозубые (семейства ленивцев, муравьедов и броненосцев), широконосые обезьяны, ряд семейств грызунов, рукокрылые, ламы, сумчатые, несколько отрядов птиц, а также некоторые пресмыкающиеся, земноводные, рыбы и беспозвоночные.

На деревьях живут многие животные с цепкими хвостами − цепкохвостые обезьяны, карликовые и четырёхпалые муравьеды, опоссумы, цепкохвостые дикобразы, ленивцы. Очень много насекомых, особенно бабочек (одна из самых богатых фаун в мире) и жуков; много рыб (целых 2000 видов − это приблизительно одна треть пресноводной фауны мира).

1.6 Экологические проблемы

Ученые считают, что тропические леса - древнейшая экосистема планеты, сохранившаяся практически в том же виде, какой она имела 70 млн. лет назад. В те времена дождевыми лесами были покрыты даже Британские острова, о чем свидетельствуют остатки пыльцы, найденные английскими палеоботаниками. В 1950 г. дождевые леса занимали 14% территории суши, сейчас они сохранились лишь на 6% суши. Скорость сведения тропических лесов, несмотря на различные защитные мероприятия, остается весьма высокой - каждую секунду исчезает 1,5 акра (0,6 га) дождевых лесов. Это соответствует потере в среднем 137 видов растений и животных в день, что ставит эту уникальную экосистему под угрозу исчезновения. Кроме того, нельзя забывать, что тропические дождевые леса населены племенами людей, которые, как правило, плохо приспособляются к изменению окружающей среды и вымирают вскоре после исчезновения их родного леса.

Люди уничтожают тропический лес по разным причинам и разными способами. В странах, где сохранились дождевые леса, очень быстро увеличивается население. Люди пытаются заселить занятые лесом территории. Они валят деревья, а потом поджигают их. На пепелище высаживают культурные растения, но уже после одного-двух урожаев почва теряет плодородность, т.к. весь ее и без того скудный запас оказывается исчерпанным.

Еще одна причина сведения лесов - разведка полезных ископаемых. И, наконец, одна из главных причин: махагони, тик, черный, белый, бурый, красный и зеленый эбен, многие виды исключительно красивой по рисунку и цвету древесины поступают из тропиков на мировой рынок. Пальму первенства по сведению тропических лесов держат японские фирмы.

За три десятилетия 450 млн. га - пятая часть мирового запаса тропических лесов подверглась вырубке. В течение этого же времени еще миллионы гектаров леса подверглись деградации. В целом, по оценкам ученых, при сохранении текущих темпов сведения лесов 85% влажных тропических лесов будет уничтожено к 2020 году. От прибрежных лесов Бразилии в настоящее время осталось лишь 2%.

Существует множество различных организаций, занимающихся проблемой сохранения тропических лесов, и одной из своих задач они считают информирование наибольшего числа людей о последствиях обезлесения, ведь знание о существовании проблем есть первый шаг к ее решению. Территории тропических лесов должны быть защищены, на поврежденных землях вокруг охраняемых лесов должен быть восстановлен лесной покров .

2. Пустыни

Пустыня − природная зона, характеризующаяся равнинной поверхностью, разреженностью или отсутствием флоры и специфической фауной.

Различают песчаные, каменистые, глинистые, солончаковые пустыни. Отдельно выделяют снежные пустыни (в Антарктиде и Арктике − арктическая пустыня). Самая известная песчаная пустыня − Сахара (самая большая песчаная пустыня по площади), занимающая всю северную часть африканского континента. Близки к пустыням полупустыни (пустынные степи), также относящиеся к экстремальным ландшафтам.

Всего пустыни занимают более 16,5 млн. км² (без учёта Антарктиды), или около 11% поверхности суши.

2.1 Распространение

Пустыни распространены в умеренном поясе Северного полушария, субтропических и тропических поясах Северного и Южного полушарий.

На рисунке 4 изображено распространение пустынь на земном шаре.

Рисунок 4 - Распространение пустынь

В основе формирования, существования и развития пустынь находится неравномерность распределения тепла и влаги, а также географическая зональность планеты .

2.2 Климат

Зональное распределение температур и атмосферного давления обуславливает специфику циркуляции воздушных масс атмосферы и формирования ветров. Пассаты, преобладающие в экваториально-тропических широтах, определяют устойчивую стратификацию атмосферы, препятствуют вертикальным движениям воздушных потоков и связанному с ними образованию облаков и выпадению осадков. Облачность крайне незначительна, в то время как приток солнечной радиации наибольший, что приводит к крайней сухости воздуха (относительная влажность в летние месяцы составляет около 30%) и исключительно высоким летним температурам. В субтропическом поясе величина суммарной солнечной радиации уменьшается, но на материках развиваются малоподвижные депрессии термического происхождения, вызывающие резкую засушливость. Средняя температура в летние месяцы равна + 30°C, максимальная + 50°C. Наибольшей сухостью в данном поясе отличаются межгорные впадины, где годовое количество осадков не превышает 100-200 мм.

В умеренном поясе условия для формирования пустынь возникают во внутриконтинентальных районах, таких как Центральная Азия, где количество осадков не превышает 200 мм/год. Центральная Азия отгорожена от циклонов и муссонов горными поднятиями, что влечёт за собой образование в летние месяцы барической депрессии. Воздух отличается большой сухостью, высокой температурой (до + 40°C и более) и сильной запылённостью. Изредка проникающие сюда воздушные массы с циклонами из океанов и Арктики быстро прогреваются и иссушаются.

Именно характер общей циркуляции атмосферы вместе с местными географическими условиями создают климатическую обстановку, формирующую к северу и югу от экватора, между 15° и 45° широты, зону пустынь.

2.3 Рельеф

Формирование рельефа пустынь происходит под воздействием ветровой и водной эрозии. Пустыням свойственен ряд однотипных природных процессов, являющихся предпосылками их морфогенеза: эрозия, водная аккумуляция, выдувание и эоловые накопления песчаных масс.

Водотоки в пустыне бывают двух типов: постоянные и временные. К постоянным относятся некоторые реки, как например Колорадо, Нил, которые берут своё начало за пределами пустыни и будучи полноводными не пересыхают полностью. Временные, или эпизодические, водотоки возникают после интенсивных ливней и быстро пересыхают. Большинство водотоков несёт ил, песок, гравий и гальку, и именно ими созданы многие части рельефа пустынных областей.

Во время стекания водотоков с крутых склонов на равнинную местность, происходит отложение наносов у подножья склонов и формирование конусов выноса − веерообразных скоплений наносов с вершиной, обращённой вверх по долине водотока. Такие образования широко распространены в пустынях Юго-Запада США. Близко расположенные конусы могут сливаться между собой, образуя наклонную подгорную равнину, которая носит местное название «бахада». Быстро стекающая по склонам вода размывает поверхностные отложения и создаёт промоины и овраги, порой образуются бедленды. Такие формы, образующиеся на крутых склонах гор и столовых возвышенностей, характерны для пустынных областей всего мира.

Ветровая эрозия (эоловые процессы) создаёт разнообразные формы рельефа, наиболее типичные именно для пустынных областей. Ветер, захватывая частички пыли, переносит их как по самой пустыне, так и далеко за её пределами. Песок, переносящийся ветром, воздействует на выступы горных пород, выявляя различия в их плотности и твёрдости. Так возникают причудливые формы, напоминающие шпили, башни, арки и окна. Часто ветром с поверхности удаляется весь мелкозём, и остаётся лишь мозаика отполированной, местами разноцветной, гальки, т. н. «пустынная мостовая». Такие поверхности, чисто «выметенные» ветром, широко распространены в Сахаре и Аравийской пустыне.

В других районах пустыни происходит накопление принесённых с ветрами песка и пыли. Таким образом, происходит формирование песчаных дюн. Песок, образующий такие дюны, преимущественно состоит из кварцевых частиц, но песчаные дюны в природном национальном памятнике Уайт-Сандс («Белые пески») в штате Нью-Мексико в США образованы белым гипсом. Образование дюн происходит в местах, где воздушный поток встречает на своём пути препятствие. Накопление песка начинается с подветренной стороны преграды. Высота большинства дюн составляет от метров до нескольких десятков метров, также известны дюны, достигающие в высоту 300 м. Если дюны не закреплены растительностью, то со временем происходит их смещение в направлении господствующих ветров. При движении дюны песок переносится ветром вверх по пологому наветренному склону и осыпается с гребня подветренного склона. Скорость движения дюн в среднем составляет около 8 метров в год.

Особый вид дюн носит название барханов. Они имеют серповидную форму, с крутым и высоким подветренным склоном и вытянутыми в направлении ветра заострёнными «рогами». Во всех районах распространения дюнного рельефа наблюдается множество впадин неправильной формы. Некоторые из них созданы вихревыми потоками воздуха, другие образовались просто в результате неравномерного отложения песка.

Классификация пустынь:

По характеру почв и грунтов:

− песчаные − на рыхлых отложениях древнеаллювиальных равнин;

− лёссовые − на лёссовых отложениях подгорных равнин;

− суглинистые − на слабокарбонатных покровных суглинках равнин;

− глинистые такыровые − на подгорных равнинах и в древних дельтах рек;

− глинистые − на низкогорьях, сложенных соленосными мергелями и глинами;

− галечные и песчано-галечные − на гипсированных плато и подгорных равнинах;

− щебнистые гипсированные − на платах и молодых подгорных равнинах;

− каменистые − на низкогорьях и мелкосопочниках;

− солончаковые − в засоленных понижениях рельефа и по морским побережьям.

По динамике выпадения осадков:

− береговые − развиваются там, где к жарким побережьям подходят холодные морские течения (Намиб, Атакама): осадков почти нет; жизни, соответственно, тоже;

− центральноазиатского типа (Гоби, Бетпак-Дала): темп выпадения осадков примерно постоянен в течение года, поэтому жизнь тут есть весь год, но едва теплится;

− средиземноморского типа (Сахара, Кара-Кумы, Большая Песчаная пустыня в Австралии): здесь осадков столько же, что и в предыдущем типе, но только все они выливаются разом, за две-три недели; тут происходит краткий и бурный расцвет жизни (разнообразные эфемеры), которая затем переходит в латентное состояние до следующего года .

2.4 Растительность

Видовой состав растительности пустынь весьма своеобразен. Нередко наблюдается частая смена растительных группировок, их комплексность, что обусловлено строением поверхности пустынь, разнообразием почвенных грунтов, часто меняющимися условиями увлажнения. Наряду с этим в характере распределения и экологии пустынной растительности разных континентов много общих черт, возникающих у растений в сходных условиях обитания: сильная разреженность, бедный видовой состав, прослеживающееся иногда на больших пространствах.

Для внутриматериковых пустынь умеренных поясов типичны виды растений склерофильного типа, в том числе безлистные кустарники и полукустарники (саксаул, джузгун, эфедра, солянка, полынь и др.). Важное место в фитоценозах южной подзоны пустынь этого типа занимают травянистые растения − эфемеры и эфемероиды.

В субтропических и тропических внутриматериковых пустынях Африки и Аравии также преобладают ксерофильные кустарники и многолетние травы, но здесь появляются и суккуленты. Совсем лишены растительности массивы барханных песков и площади, покрытые солевой коркой.

Богаче растительный покров субтропических пустынь Северной Америки и Австралии (по обилию растительной массы они стоят ближе к пустыням Средней Азии) − участков, лишённых растительности, здесь почти нет. По глинистым понижениям между грядами песков преобладают низкорослая акация и эвкалипты; для галечно-щебнистой пустыни характерны полукустарниковые солянки − лебеда, прутняк и др. В субтропических и тропических приокеанических пустынях (Западная Сахара, Намиб, Атакама, Калифорния, Мексика) господствуют растения суккулентного типа (рисунок 5).

На солончаках пустынь умеренного, субтропического и тропического поясов много общих видов. Это − галофильные и суккулентные полукустарники и кустарники (тамарикс, селитрянка и др.) и однолетние солянки (солянка, сведа и др.).

Рисунок 5 - Акация

Значительно отличаются от основной растительности пустынь фитоценозы оазисов, тугаев, крупных речных долин и дельт. Для долин пустынно-умеренного пояса Азии характерны заросли листопадных деревьев − туранговый тополь, джида, ива, карагач; для долин рек субтропических и тропических поясов − вечнозелёные растения (пальма, олеандр).

2.5 Животный мир

Для пустынь характерны быстро передвигающиеся животные, что связано с поисками воды (водопои удалены) и корма (травяной покров разреженный), a также с защитой от преследования хищниками (укрытия отсутствуют). В связи с необходимостью укрытия от врагов и суровыми климатическими условиями у ряда животных сильно развиты приспособления для рытья в песке (щётки из удлинённых упругих волос, шипики и щетинки на ногах, служащие для отгребания и отбрасывания песка; резцы, a также острые коготки на передних лапках у грызунов). Они сооружают подземные убежища (норы), часто очень большие, глубокие и сложные (большая песчанка), или способны быстро закапываться в рыхлый песок (ящерицы круглоголовки, некоторые насекомые). Имеются быстро бегающие формы (особенно копытные). Многие пустынные пресмыкающиеся (ящерицы и змеи) также способны очень быстро передвигаться (рисунок 6).

Рисунок 6 - Пресмыкающиеся пустынь

Фауне пустынь присуща покровительственная «пустынная» окраска − жёлтые, светло-бурые и серые тона, что делает многих животных малозаметными. Большая часть пустынная фауны летом ведёт ночной образ жизни. Некоторые впадают в спячку, причём у отдельных видов например у сусликов, она начинается в разгар зноя (летняя спячка, непосредственно переходящая в зимнюю) и связана с выгоранием растений и недостатком влаги. Дефицит влаги, особенно питьевой воды, − одна из главных трудностей в жизни обитателей пустыни. Одни из них пьют регулярно и много и в связи с этим передвигаются в поисках воды на значительные расстояния (рябки) или на сухое время года переселяются ближе к воде (копытные). Другие пользуются водопоем редко или совсем не пьют, ограничиваясь влагой, получаемой из пищи. Значительную роль в водном балансе многих представителей пустынной фауны играет метаболическая вода, образующаяся в процессе обмена веществ (большие запасы накопленного жира).

Пустынная фауна характеризуется относительно большим числом видов млекопитающих (главным образом грызуны, копытные), пресмыкающихся (особенно ящериц, агам и варанов), насекомых (двукрылых, перепончатокрылых, прямокрылых) и паукообразных.

2.6 Тепловые адаптации

Мембраны, проницаемые для кислорода и углекислого газа, пропускают также и водяной пар. Воздух, насыщенный водяным паром, соприкасаясь с любой фотосинтезирующей или респираторной поверхностью, неизбежно теряет некоторое количество влаги. Таким образом, одно из назначений транспирации − уменьшение теплового стресса, которое находится в противоречии с необходимостью сохранять воду. В Сахаре, где остро ощущается нехватка воды, противоречия между этими двумя несовместимыми требованиями почти всегда решаются в пользу сохранения воды. Соответственно все мелкие животные избегают чрезмерного перегрева благодаря особенностям своего поведения, а крупные млекопитающие − верблюды, газели, канны, ориксы и антилопы-мендес, а также страусы, которые свой избыток тепла, накопленного в течение дня, расходуют ночью. Напротив, ксерофитные растения, не способные избежать чрезмерной инсоляции, выживают за счет мощной корневой системы, позволяющей усилить извлечение воды. У суккулентов такая поверхностная корневая система находится обычно на глубине 3-4 см от поверхности почвы, что позволяет растениям максимально использовать каждую каплю дождя, даже если вода не проникнет в землю на большую глубину. С другой стороны, несуккулентные пустынные многолетники часто имеют необычайно мощные стержневые корни, которые, например, у акаций уходят на глубину более 15 м и достигают зеркала грунтовых вод под поверхностью пустыни.

Подобно тому, как корни растений способны поглощать воду из влажной почвы, так многие паукообразные пустынь умеют извлекать влагу из сырого песка. Некоторые членистоногие также демонстрируют свое естественное превосходство, извлекая влагу из ненасыщенного воздуха. В их число входят разные виды клещей, щетинохвостки, сеноеды, блохи и некоторые другие бескрылые насекомые. Взрослые жуки (в отличие от их личинок) и термиты, по-видимому, не наделены этой полезной способностью. Но и при этом ни одно из названных животных не может пренебречь эффектом охлаждения от испарения в целях терморегуляции.

Большинство животных, активных в дневное время, прячутся от полуденного зноя в тень или ориентируют свое тело так, чтобы под солнечными лучами находилась как можно меньшая его часть. В этом отношении у саранчи, ящериц и верблюдов реакция на тепловой стресс сходна с реакцией увядающих растений, у которых листья поникают так, что лучи солнца падают на их поверхность уже не под прямым углом.

Подобно тому, как многие пустынные растения и животные способны переносить крайнее обезвоживание, точно так они могут выдерживать необычно высокие температуры, которые были бы смертельны для родственных им видов из более влажных районов. Гипертермию переносят, как уже упоминалось, не только крупные теплокровные животные, но и многие членистоногие, выдерживающие крайне высокие температуры в течение суток и более при очень низкой влажности воздуха. Для примера можно назвать сольпугу, которая переносит температуру 50°С, скорпиона − 47°С и многочисленных жуков-чернотелок, выдерживающих температуру до 45 °С.

Более мелкие животные не могут позволить себе расходовать воду на охлаждение путем испарения, но обычно им этого и не нужно, поскольку они спасаются от полуденного зноя, прячась в тенистые места или прохладные норы. Пустынные грызуны не способны к потоотделению, но имеют «аварийный» терморегуляторный механизм и в ответ на тепловой стресс выделяют обильную слюну. Она смачивает мех на нижней челюсти и горле, принося временное облегчение, когда температура тела приближается к критической. Некоторые рептилии, особенно черепахи, тоже выделяют слюну для терморегуляции. Помимо этого, когда температура тела становится слишком высокой, черепахи выделяют мочу, стекающую на задние ноги. Натуралисты долго не могли понять назначение огромного мочевого пузыря у пустынных черепах. Теперь ответ известен: моча запасается не только в целях защиты от врагов, но и для экстренного охлаждения тела .

2.7 Экологические проблемы

Одной из самых серьёзных экологических проблем сегодня является глобальная проблема опустынивания. Главной причиной опустынивания становится сельскохозяйственная деятельность человека. При вспашке полей огромное количество частиц плодородного слоя почвы поднимается в воздух, рассеивается, сносится с полей потоками воды и осаждается в других местах в огромных количествах. Разрушение верхнего плодородного слоя почвы под действием ветра и воды процесс естественный, однако, он многократно ускоряется и усиливается при распахивании больших территорий и в тех случаях, когда земледельцы не оставляют поля "под пары", то есть не дают земле "отдыхать". Естественные пустыни и полупустыни занимают около одной трети всей поверхности земли. На этих территориях проживает около 15% всего населения планеты. В пустынях крайне засушливый континентальный климат, обычно там выпадает не более 165 мм осадков в год, а испарение намного превышает естественное увлажнение. Наиболее обширные пустыни расположены по обе стороны экватора, а также в Средней Азии и Казахстане. Пустыни − естественные образования, имеющие определённое значение для общего экологического баланса планеты. Однако, в результате интенсивной антропогенной деятельности в последней четверти XX века появилось ещё более 9 млн. км2 пустынь, их территории охватили около 43% от общей поверхности земной суши. При опустынивании территорий происходит деградация всей природной системы жизнеобеспечения. Людям, проживающим на этих территориях, для выживания необходима либо внешняя помощь, либо переселение в другие более благополучные районы. По этой причине с каждым годом в мире увеличивается количество экологических беженцев. Процесс опустынивания обычно вызван совокупными действиями человека и природы. Особенно губительно опустынивание в аридных районах, ведь экосистема этих регионов и так достаточно хрупкая и легко разрушаемая. Без того скудная растительность уничтожается из-за массового выпаса скота, интенсивной вырубки деревьев, кустарников, распашки малопригодных для земледелия почв и другой хозяйственной деятельности, нарушающей зыбкое природное равновесие. Всё это усиливает действие ветровой эрозии. При этом значительно нарушается водный баланс, понижается уровень грунтовых вод, пересыхают колодцы. В процессе опустынивания разрушается структура почвы, усиливается насыщение почвы минеральными солями. Опустынивание и истощение земель может возникнуть в любой климатической зоне в результате разрушения природной системы. В аридных районах дополнительной причиной опустынивания становится засуха. Благодаря удалённости от цивилизационного прогресса и устойчивой климатической, пустыни сохранили уникальные экологические системы. В некоторых странах участки пустынь включены в состав национальных заповедников. С другой стороны, человеческая деятельность вблизи пустынь (вырубка леса, перекрытие рек) привела к их расширению. Опустынивание − один из самых грозных, глобальных и быстротечных процессов современности. В 90-х годах опустынивание стало угрожать 3,6 млн. га наиболее засушливых земель. Опустынивание может происходить в разных климатических условиях, но особенно бурно оно протекает в жарких, засушливых районах. В XX веке стали предприниматься попытки остановить опустынивание методом озеленения, строительства водопроводов и каналов. Тем не менее, опустынивание остаётся одной из наиболее острых экологических проблем в мире .

биом растительный животный экосистема

3. Интразональные биомы

Существуют различные условия, отличающиеся от плакорных, в первую очередь в равнинах рек и озер, на склонах. Подобные условия называют интразональными. Интразональные группировки в одной зоне не образуют зональных (плакорных) биоценозов. Интразональные биоценозы свойственны не одному, а нескольким, и даже всем зонам земного шара (болота, луга, мангровые заросли и так далее). Примерами интразональных сообществ могут служить сообщества верховых болот и сосняков на песчаных почвах в лесной зоне, солончаков и солонцов в степной и пустынной зонах, луговые сообщества пойм. Следовательно, под интразональными понимаются сообщества, распространенные в одной или нескольких зонах на отдельных участках .

3.1 Пойменные луга

Пойменный луг − луг, расположенный в пойме реки, ежегодно затопляемой весенними полыми водами. Пойменные луга флористически беднее других типов лугов из-за отбирающего воздействия половодья, широко распространены в лесостепной зоне. Встречаются пойменные луга во всех зонах и занимают 25 млн. га, из которых под сенокосами находится 14 млн. га и под пастбищами 11 млн. га. В благоприятных условиях пойменного режима при периодических увлажнениях и в результате наноса наилка на пойменных лугах обычно создаются хорошие условия для развития травянистой растительности. Почвы хотя и отличаются разнообразием в зависимости от природной зоны, а также от места нахождения в самой пойме (прирусловая часть, центральная пойма, притеррасная часть), но все они более плодородные, обладают хорошей аэрацией, рыхлые. По длительности затопления пойменные луга делятся на кратко пойменные, средне пойменные и долго пойменные.

Кратко пойменные луга заливаются водой на срок до 15 дней. Встречаются почти во всех зонах России по долинам мелких рек и больших рек с высоким уровнем.

Средне пойменные (умеренно пойменные) луга заливаются водой на срок от 15 до 25 дней. Встречаются во всех зонах и занимают преимущественно поймы больших рек.

Долго пойменные луга заливаются водой на срок от 25 и более дней. Распространены во всех зонах СНГ и обычно занимают поймы крупных рек. Большинство долго пойменных пастбищ используется в незначительной степени, так как находятся они в тундре, в низовьях больших сибирских рек − Печоры, Оби, Енисея, Лены и др. Длительность затопления очень важный фактор в формировании травостоев. Существуют растения малоустойчивые, среднеустойчивые и длительно устойчивые к затоплению. Они могут служить примерами растений, встречающихся на пойменных лугах с различной длительностью затопления, т.е. соответственно кратко пойменных, средне пойменных и долго пойменных. Следует отметить, что большинство ценных трав редко выдерживает длительное затопление и только очень немногие из них (костер безостый, пырей ползучий, канареечник тростниковидный, чина болотная, манник обыкновенный) выдерживают затопление более 40-50 дней.

Прирусловая часть поймы занимает узкую полосу вдоль действующего или старого русла реки. Она характеризуется более мощными песчанистыми наносами, причем гривы (повышения) чередуются с западинами (понижениями). Здесь развивается травостой главным образом из корневищных злаков, наиболее требовательных к влаге и аэрации почвы.

Луга прирусловой поймы подразделяются на следующие основные типы:

Луга высокого уровня, травостой которых в лесной зоне состоит из грубого разнотравья (борщевик, порезник и других зонтичных) и вообще растений с сильно развитой корневой системой, а в степной зоне − из смеси степных растений (типец, ситник, тонконог) с луговыми злаками и разнотравьем;

Луга среднего уровня (часто влажные) с разнотравно-злаковой растительностью, с ценными луговыми широколистными злаками, бобовыми и разнотравьем;

Луга низкого уровня (часто сырые) с разнотравно-злаковой растительностью, куда входят пырей, костер безостый, мятлик луговой, полевица белая, бекмания, канареечник и др.

Центральная часть поймы, расположенная непосредственно за прирусловой частью, по площади самая обширная, с выровненным рельефом и песчанисто-глинистыми отложениями. Луга центральной поймы также подразделяются на луга высокого, среднего и низкого уровня с различным травостоем. Луга высокого уровня, слабо заливаемые и часто испытывающие недостаток влаги в летний период, отличаются сравнительно низким травостоем. В нем преобладают рыхлокустовые злаки (тимофеевка, овсяница красная), а также разнотравье с примесью бобовых. Луга среднего уровня лучшие по урожайности и кормовым достоинствам по сравнению с лугами высокого уровня. Здесь преобладают злаковые и злаково-разнотравные травостои, в состав которых входят: из злаков − тимофеевка, лисохвост, мятлика овсяница луговая и красная; из бобовых − люцерна желтая, клевер (красный и белый), мышиный горошек; из разнотравья − василек луговой, герань луговая, подмаренники, лютики и др.

Луга низкого уровня центральной поймы, ежегодно затопляемые, с избыточно увлажненными почвами, особенно в первой половине лета, отличаются крупным, ровным травостоем, в котором преобладают влаголюбивые злаки (полевица белая, бекмания, канареечник и др.), крупное разнотравье и др. Притеррасная часть, примыкающая к коренному берегу, по рельефу самая пониженная часть поймы, имеет глинистые аллювиальные отложения. Почвы притеррасных пойм содержат значительный запас питательных веществ для растений, характеризуются устойчивым водным режимом и очень часто избыточным увлажнением

Луга притеррасной поймы расположены на перегнойных, иногда засоленных почвах. Среди них встречаются луга с обильным увлажнением, ключевыми водами, с растительностью, в которой преобладают овсяница луговая и красная, мятлик луговой и обыкновенный, осока дернистая, луговик и другие. Пойменные луга распространены в различных зонах и в каждой зоне они имеют свои определенные особенности .

3.2 Болота

Болото − участок суши (или ландшафта), характеризующийся избыточным увлажнением, повышенной кислотностью и низкой плодородностью почвы, выходом на поверхность стоячих или проточных грунтовых вод, но без постоянного слоя воды на поверхности. Для болота характерно отложение на поверхности почвы неполно разложившегося органического вещества, превращающегося в дальнейшем в торф. Слой торфа в болотах не менее 30 см, если меньше, то это заболоченные земли. Болота являются составной частью гидросферы. Первые болота на Земле образовались на стыке силура и девона 350-400 млн. лет назад.

Чаще встречаются в Северном полушарии, в лесах. В России болота распространены на севере Европейской части, в Западной Сибири, на Камчатке. В Белоруссии и на Украине болота сконцентрированы в Полесье (так называемые Пинские болота).

Болота возникают двумя основными путями: из-за заболачивания почвы или же из-за зарастания водоёмов. Заболачивание может происходить по вине человека, например, при возведении дамб и плотин для прудов и водохранилищ. Заболачивание иногда вызывает и деятельность бобров.

Непременным условием образования болот является постоянная избыточная влажность. Одна из причин избыточной увлажнённости и образования болота состоит в особенностях рельефа − наличие низин, куда стекаются воды осадков и грунтовые воды; на равнинных территориях отсутствие стока. Все эти условия приводят к образованию торфа.

Болота препятствуют развитию парникового эффекта. Их, вне меньшей степени, чем леса, можно назвать «лёгкими планеты». Дело в том, что реакция образования органических веществ из углекислого газа и воды при фотосинтезе по своему суммарному уравнению противоположна реакции окисления органических веществ при дыхании, и поэтому при разложении органики углекислый газ, связанный до этого растениями, выделяется назад в атмосферу (в основном за счёт дыхания бактерий). Один из главных процессов, способных уменьшить содержание углекислого газа в атмосфере − это захоронение неразложившейся органики, что и происходит в болотах, образующих залежи торфа, трансформирующегося затем в каменный уголь.

Поэтому практика осушения болот, осуществлявшаяся в XIX-XX веках, с точки зрения экологии разрушительна.

На болотах растут ценные растения (голубика, клюква, морошка).

Торфяные болота служат источником находок для палеобиологии и археологии в них находят хорошо сохранившиеся остатки растений, пыльцу, семена, тела древних людей.

Раньше болото считалось гибельным местом для человека. В болотах погибал отбившийся от стада скот. Из-за укусов малярийных комаров вымирали целые посёлки. Растительность на болотах скудная: светло-зелёный мох, небольшие кустарнички багульника, осока, вереск. Деревья на болотах низкорослые. Корявые одинокие сосны, берёзы да заросли ольхи.

Люди стремились осушать «гиблые места» и использовать землю под поля и пастбища.

В зависимости от условий водно-минерального питания болота подразделяют на:

Низинные (эвтрофные) − тип болот с богатым водно-минеральным питанием, в основном за счёт грунтовых вод. Расположены в поймах рек, по берегам озёр, в местах выхода ключей, в низких местах. Характерная растительность − ольха, берёза, осока, тростник, рогоз, зелёные мхи. В районах с умеренным климатом − это часто лесные (с берёзой и ольхой) или травяные (с осоками, тростником, рогозом) болота. Травяные болота в дельтах Волги, Кубани, Дона, Дуная, Днепра называют плавнями, сочетаясь с протоками, озёрами, лиманами, ериками и др. микроводоёмами первичной и вторичной дельты. В низовьях рек пустынных и полупустынных регионов (Или, Сырдарья, Амударья, Тарим и др.) заболоченные участки и их растительность называется тугаи;

Переходные (мезотрофные) − по характеру растительности и умеренному минеральному питанию находятся между низинными и верховыми болотами. Из деревьев обычные берёзы, сосна, лиственница. Травы те же, что и на низинных болотах, но не так обильны; характерны кустарнички; мхи встречаются как сфагновые, так и зелёные;

Верховые (олиготрофные) − расположены обычно на плоских водоразделах, питаются только за счёт атмосферных осадков, где очень мало минеральных веществ, вода в них резко кислая, растительность различная, господствуют сфагновые мхи, много кустарничков: вереск, багульник, кассандра, голубика, клюква; растёт пушица, шейхцерия; встречаются болотные формы лиственницы и сосны́, карликовые берёзки.

Из-за накопления торфа поверхность болота со временем может стать выпуклой. В свою очередь они делятся на два типа:

Лесные − покрыты низкой сосной, вересковыми кустарниками, сфагнумом;

Грядово-мочажинные − похожи на лесные, но покрыты торфяными кочками, и деревья на них практически не встречаются.

В целом по типу преобладающей растительности различают: лесные, кустарничковые, травяные и моховые болота.

По типу микрорельефа : бугристые, плоские, выпуклые и т. д.

По типу макрорельефа : долинные, пойменные, склоновые, водораздельные и т.п.

По типу климата : субарктические (в областях вечной мерзлоты), умеренные (большинство болот РФ, Прибалтики, СНГ и ЕС); тропические и субтропические. К тропическим болотам относятся, например, болота Окаванго в Южной Африке и болота Параны в Южной Америке. Климат определяет флору и фауну болот (рисунок 7).

Рисунок 7 - Болото

3.3 Солончаки

Солончак − тип почвы, характеризующийся наличием в верхних горизонтах легкорастворимых солей в количествах, препятствующих развитию большинства растений, за исключением которые также не образуют сомкнутого растительного покрова. Формируются в аридных или полуаридных условиях при выпотном водном режиме, характерны для почвенного покрова степей, полупустынь и пустынь. Распространены в Центральной Африке, Азии, Австралии, Северной Америке; в России − в Прикаспийской низменности, Степном Крыму, Казахстане и Средней Азии.

Профиль солончаков обычно слабодифференцированный. С поверхности залегает солончаковый (солевой) горизонт, содержащий от 1 до 15% легкорастворимых солей (по данным водной вытяжки). При высыхании на поверхности почвы появляются солевые выцветы и корки. Вторичные солончаки, образующиеся при подъёме минерализованных грунтовых вод в результате искусственного изменения водного режима (чаще всего из−за неправильного орошения), могут иметь любой профиль, на который накладывается солончаковый горизонт.

Реакция почвенного раствора нейтральная или слабощелочная, почвенный поглощающий комплекс насыщен основаниями. Содержание гумуса в верхнем горизонте от нуля (сульфидные или соровые солончаки) до 4 и даже 12% (тёмные солончаки), чаще всего 1,5%. Часто встречается оглеение как в нижних горизонтах, так и по всему профилю.

В зависимости от химизма засоления солончаковый горизонт приобретает определённые свойства. При большом количестве гигроскопических солей почва всегда влажная на ощупь, имеет тёмную окраску. В этом случае говорят о мокром солончаке. Пухлый солончак разрыхляется благодаря накоплению глауберовой соли, увеличивающейся в объёме при кристаллизации. При содовом засолении натрий увеличивает подвижность органического вещества почвы, которое накапливается на поверхности в виде чёрных плёнок, формируя чёрный солончак. Такыровидный солончак имеет на поверхности частично отмытую от солей корку, разбитую трещинами, корковый − солевую корку. В классификации морфология солончакового горизонта учитывается на разных уровнях − от вида (мокрый, пухлый) до подтипа (такыровидный).

Выделяемые подтипы:

1.Типичные − свойства солончаков выражены наиболее полно;

2. Луговые − образуются при засолении луговых почв и сохраняют ряд их признаков, таких как высокое содержание гумуса, наличие оглеения;

Грунтовые воды залегают на глубине до 2 м, их степень, а иногда и химизм засоления, подвержены сезонной изменчивости. Почвы могут периодически подвергаться рассолению, тогда в них происходит аккумуляция гумуса, после чего засоляются снова;

Болотные − образуются при засолении болотных почв, характерно частичное сохранение болотной растительности, оглеение по всему профилю, возможно наличие торфяных горизонтов;

Соровые − образуются на дне котловин периодически высыхающих солёных озёр. Оглеение по всему профилю, отмечается запах сероводорода. Поверхность лишена растительности, покрыта коркой соли. При толщине корки более 10 см такие солончаки относят к не почвенным образованиям;

Грязево-вулканические − образуются при излиянии на поверхность засолённых грязей или минерализованных вод;

Бугристые (чоколаки) − бугры высотой до 2 м сильнозасолённого материала эолового происхождения, скрывающие кусты тамарикса или чёрного саксаула.

Рисунок 8 - Солончаки

При мелиорации солончаков необходимо решить две проблемы: поддержание грунтовых вод на уровне, не допускающем вторичного засоления, и удаление уже накопившихся в почве солей. Первая решается с помощью создания дренажной системы, вторая же с помощью различных приёмов, целесообразность применения каждого из которых зависит от свойств солончака (рисунок 8).

При слабом и неглубоком засолении, ограниченным приповерхностным слоем почвы, допускается запашка солей, равномерно распределяющая их по пахотному горизонту. При этом необходимо чтобы полученные концентрации солей были ниже препятствующих росту культурных растений. При наличии поверхностной солевой корки её необходимо механически удалить в первую очередь. На почвах тяжёлого гранулометрического состава проводятся поверхностные промывки − многократное затопление участка, растворение солей в промывных водах и их сброс. На слабозасолённых автоморфных почвах возможно вмывание солей в нижние горизонты, однако исключить возможность вторичного засоления можно только при сквозной промывке − вымывание солей из всей почвенной толщи в грунтовый поток и его удаление с помощью дренажа.

.4 Мангры

Мангры (или мангровые) − вечнозелёные лиственные леса, распространённые в приливно-отливной полосе морских побережий в тропических и экваториальных широтах, а также в зонах с умеренным климатом, там, где этому благоприятствуют тёплые течения. Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива. Это деревья или кустарники, произрастающие в мангровых зарослях, или мангровых болотах. Растения-мангры обитают в осадочной прибрежной среде, где в местах, защищённых от энергии волн, скапливаются мелкодисперсные осадочные отложения, часто с высоким содержанием органики. Мангры обладают исключительной способностью существовать и развиваться в солёной среде на почвах, лишённых доступа кислорода.

Растения-мангры − группа разнообразных растений, которые приспособились к обитанию в литоралях, выработав набор физиологических адаптаций для решения проблем бедного содержания кислорода, солёности и частого затопления приливами. У каждого вида свои собственные возможности и способы решения этих проблем; в этом, возможно, кроется основная причина того, почему на некоторых побережьях виды мангровой растительности проявляют отчётливое зонирование благодаря различиям в диапазоне экологических условий в приливной зоне. В силу этого видовой состав в любой точке в пределах приливно-отливной зоны частично определяется устойчивостью отдельных видов к таким физическим условиям, как приливное затопление и солёность воды, хотя на него также могут влиять и другие факторы, такие как истребление их проростков крабами.

Укоренившись, корни растений-мангров создают среду обитания для устриц и способствуют замедлению течения воды, тем самым увеличивая отложение осадков в зонах, где оно уже происходит. Как правило, мелкодисперсные, бедные кислородом отложения под манграми играют роль накопителей для самых разных тяжёлых металлов (следов металлов), которые улавливаются из морской воды коллоидными частицами в отложениях. В тех районах мира, где мангры были уничтожены при освоении территории, нарушение целостности этих осадочных пород порождает проблему загрязнения тяжёлыми металлами морской воды и местной флоры и фауны.

Часто утверждается, что мангры представляют значительную ценность в береговой зоне, выступая в роли буфера против эрозии, натиска штормов и цунами. Хотя и имеет место определённое уменьшение высоты волн и их энергии по мере прохождения морской воды через мангровые заросли, нужно признать, что мангровые деревья обычно растут в тех зонах береговой линии, где нормой является низкая энергия волн. Поэтому их способность сдерживать мощный натиск штормов и цунами ограничена. Скорее всего, их долгосрочное воздействие на темпы эрозии также носит ограниченный характер. Многие речные протоки, извилисто проходящие через мангровые участки, активно размывают заросли мангров на внешней стороне всех изгибов реки, точно так же как новые заросли мангров появляются на внутренней стороне тех же самых изгибов, где происходит осаждение.

Также они образуют среду обитания диких животных, включая ряд промысловых видов рыб и ракообразных, при этом, как минимум, в некоторых случаях экспорт накопленного манграми углерода имеет важное значение в прибрежной пищевой сети.

Мангровые заросли − вот тип среды обитания мангров. Это исключительно субтропики и тропики, где есть приливы и отливы, а значит − почва или осадочные отложения, перенасыщенные водой и солевым раствором или водой переменной солёности. К районам распространения мангров относятся эстуарии рек и участки морских побережий. В среде обитания мангров насчитывается множество самых разных видов растений, но «истинными» манграми является около 54 видов 20 родов, относящихся к 16 семействам. Эволюционная конвергенция привела к тому, что многие виды этих растений нашли аналогичные пути решения проблем изменения солёности воды, уровня прилива (затопление), анаэробных почв и сильного солнечного света, что является следствием нахождения в тропиках. По причине нехватки пресной воды в засоленных почвах литоральной зоны мангры выработали способы ограничения потери влаги через листья. Они могут ограничивать открытие устьиц (небольших пор на поверхности листьев, через которые совершается обмен двуокисью углерода и водяным паром во время фотосинтеза), а также способны изменять ориентацию своих листьев.

Поворачивая листья таким образом, чтобы избежать жестких лучей полуденного солнца, мангры уменьшают испарение с поверхности листа.

Самой большой проблемой для мангров является поглощение питательных веществ. Поскольку почва под манграми всегда насыщена водой, в ней мало свободного кислорода. При столь низких уровнях кислорода анаэробные бактерии высвобождают газообразный азот, растворимое железо, неорганические фосфаты, сульфиды и метан, которые способствуют особенно резкому запаху мангров и делают почву неблагоприятной для развития большинства растений. Поскольку почва бедна питательными веществами, мангры приспособились к ней, изменив свои корни. Система ходульных корней позволяет манграм получать газообразные вещества непосредственно из атмосферы, а различные другие питательные вещества, типа железа из почвы. Довольно часто они запасают газообразные вещества непосредственно в корнях, чтобы их можно было перерабатывать, даже когда корни находятся под водой во время прилива.

Рисунок 9 - Мангры

В местах постоянного погружения корней мангры могут служить прибежищем огромному множеству организмов, включая водоросли, усоногие, устрицы, губки и мшанки, которым всем нужен твердый субстрат, к которому они прикрепляются при фильтрации пищи (рисунок 9).

Мангры − прекрасный буфер между бурным океаном и уязвимым берегом, особенно во время ураганов, которые приносят мощные штормы к берегам. Мощная корневая система мангров довольно эффективна при погашении энергии волн. Та же корневая система также препятствует размыванию берегов. По мере прохождения приливных вод через корневую систему они замедляются настолько значительно, что происходит осаждение осадочных отложений при поднимающемся приливе, а возвратное течение замедляется при отливе, препятствуя новому взвешиванию более мелких частиц. Вследствие этого мангры способны сами формировать свою среду .

.5 Марши

Марши − тип ландшафта, низменные полосы морского побережья, затопляемые только во время наиболее высоких (сизигийных) приливов или нагонов морской воды (рисунок 10) .

Марши − аккумулятивная форма рельефа, на побережье располагаются выше ваттов, от моря часто ограничены полосой дюн. Сложены илистыми или песчано-илистыми наносами, на которых формируются богатые гумусом и микроорганизмами маршевые почвы.

В естественном состоянии марши заняты обычно высокопроизводительными лугами, преимущественно галофитными, местами заболочены. Широко используются в сельском хозяйстве. Осушенные участки маршей − польдеры.

Рисунок 10- Марши

Марши обычно вытянуты вдоль морских побережий. Типичны для берегов Северного моря (Нидерланды, Германия, Швеция, Великобритания, Дания), во Франции (Бискайский залив), Польше (Гданьские бухты), Литве, на Атлантическом побережье США (во Флориде, Миссури, Техасе, Луизиане, Джорджии и др. штатах). В России аналогами маршей являются лайды, распространённые по побережьям морей Северного Ледовитого океана (Архангельская область, Коми, республика Карелия, Мурманская область, Ненецкий АО, дельта Лены, Колымы, Хатанги, Яны и Индигирки в Якутии, Красноярский край) .

Заключение

Биом представляет собой категорию хорологическую. Совокупности сходных по своему строению экосистем занимают вполне определенное пространство. Биом выглядит как ареал сходных экосистем. Определенное сходство состава жизненных форм индицирует сходство комплекса условий существования организмов. Существует определенная структура биомов как хорологических единиц биосферы. Так же существует несколько классификаций биомов, включающих от 10 до 32 типов. Распределение биомов происходит по принципу широтной <#"justify">В своей курсовой работе я рассмотрела основные биомы суши Земли, такие как дождевые тропические леса, пустыни, интразональные биомы. Их распределение, растительный и животный мир, а так же адаптации и основные экологические проблемы. Например, биомы дождевых тропических лесов − одни из самых древних и богатых на Земле. Выяснила, что пустыня − природная зона, характеризующаяся равнинной поверхностью, разреженностью или отсутствием флоры и специфической фауной.Различают песчаные, каменистые, глинистые, солончаковые пустыни. Так же интразональные биоценозы свойственны не одному, а нескольким, и даже всем зонам земного шара (болота, луга, мангровые заросли и так далее). Примерами интразональных сообществ могут служить сообщества верховых болот и сосняков на песчаных почвах в лесной зоне, солончаков и солонцов в степной и пустынной зонах, луговые сообщества пойм.

Все охарактеризованные выше типы биомов являются исторически устойчивыми, но на большинстве из них все ярче сказывается антропогенное влияние, причем более часто − негативное. Снижение площадей Земли с нетронутыми природными сообществами, неустойчивость этих сообществ под действием антропогенного давления, несбалансированность антропогенно созданных биогеоценозов − все это дополнительно подчеркивает значимость как природоохранной, так и природосберегающей деятельности человека в наши дни.

Список использованных источников

1. Второв, П.П. Биогеография материков / П.П. Второв, Н.Н. Дроздов. - М.: Высш. школа, 1978. - 345 с.

Коуп, Р. Районирование суши / Р. Коуп. - М.: Махаон, 2009. - 267 с.

Петров, К.М. Общая экология / К.М. Петров. - СПб.: БЕК, 1997. - 558 с.

Риклефс, Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. - М.: Мир, 1979. - 467 с.

Воронов, А.Г. Биогеография с основами экологии / А.Г. Воронов, Н.Н. Дроздов. - М.: МГУ, 1999. - 392 с.

Воронов, А.Г. Биогеография с основами экологии / А.Г. Воронов, Н.Н. Дроздов. - М.: МГУ, 1999. - 245 с.

Дроздов, Н.Н. Биогеография мира / Н.Н. Дроздов. - М.: Владос-пресс, 1985. - 304 с.

Печенюк, Е.В. Современное состояние экосистем болот [Текст] / Е.В. Печенюк. - М.: II Международный симпозиум, 2000. - 345 с.

Чернова, Н.И. Общая экология / Н.И. Чернова, А. М. Былова. - М.: Дрофа, 2004. - 245 с.

Дроздов, Н.Н. Экосистемы суши / Н.Н. Дроздов. - М.: ABF, 1997. - 340 с.

Тахтаджян, А.Л. Флористические области Земли / А.Л. Тахтаджян. - Л.: Наука, 1978. - 248 с.

Яндекс.Картинки - поиск изображений в интернете [Электронный ресурс]