Общая характеристика. Грибы - царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.

С растениями их сближает - . 1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки; 2) неподвижность в вегетативном состоянии; 3) размножение спорами; 4) способность к синтезу витаминов; 5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции). Общим с животными является: 1) гетеротрофность; 2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих; 3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов; 4) накопление гликогена как запасного вещества; 5) образование и выделение продукта метаболизма - мочевины. Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше - 250-300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).

Место грибов в органическом мире В истории развития и становления биологии вопрос определения места грибов среди других биологических объектов до последнего времени являлся дискуссионным. Систематики и флористы, занимавшиеся биоразнообразием, всегда с оговорками рассматривали грибы в составе царства растений, в подотделе таллофита (Tallophyta), как особый класс растений, наряду с бактериями, лишайниками, водорослями. Во второй половине ХХ в. появились работы, в которых приводился анализ современных знаний о строении и сходстве эволюции ультраструктур клетки живых организмов. На основании этого Уиттекером (Whittaker, 1969) была предложена система органического мира, включающая пять царств . В ней принято самостоятельное царство грибов (Fungi), отдельное от царств животных (Animalia) и растений (Plantae). Таким образом, лишь во второй половине ХХ в. становится общепризнанным положение о филогенетической самостоятельности грибных организмов. Оказалось, что все живые организмы Земли построены по единому плану. В число наиболее важных ультраструктур эукариотных организмов вошли несколько органелл: кариом, митохондрии, реснички (жгутики, ундулоподии) и фотосинтезирующие пластиды. Особенности их строения, роль в жизнеобеспечении и эволюции организмов оказались наиболее существенными признаками и в дальнейшем были положены в основу мегасисте-матики всех эукариот. В последующие годы было предложено большое число царств и подразделений внутри них. Кроме того, были разработаны и продолжают разрабатываться многочисленные теории эволюционного развития биоты. Одна из них - теория симбиогенетического происхождения эукариотной клетки путем постепенного симбиоза микробных ассоциаций - дала стимул к построению многочисленных схем органического мира . Наиболее доступной кажется пятицарственная система строения органического мира : I. Надцарство доядерные организмы, или прокариоты (Procariota) 1. Царство монеры (Monera) II. Надцарство ядерные организмы, или эукариоты (Eucariota) 2. Царство протисты (Protoctista) 3. Царство грибы (Fungi) 4. Царство животные (Animalia) 5. Царство растения (Plantae) Эволюция микробных ассоциаций привела к тому, что различие между клетками эукариот (протистов, грибов, растений и животных) и лишенными настоящего ядра клетками прокариот глубже, чем между перечисленными группами эукариот. Мир разделился на две части, произошло фундаментальное разграничение в живой природе - разграничение между прокариотами и эукариотами.

Принципы классификации грибов.

Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бес-хлорофильные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.

Классификация грибов . Грибы можно разделить на 7 классов: хитридиомицеты, гифохитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты .

Среди фикомицетов различают:

1) хитридиомицеты , или водные грибы, ведущие сапрофитический образ жизни или поражающие водоросли;

2)гифохитридиомицеты , имеющие сходство с хитридиомицетами и оомицетами;

4) зигомицеты включают представителей рода Mucor, распространенных в почве и воздухе и способных (например, грибы рода Mucor) вызывать мукоромикоз легких, головного мозга и других органов.

При бесполом размножении на плодоносящей гифеспорангиеносце образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные споры (спорангиоспоры) .

Половое размножение (оогамия) у зигомицетов осуществляются путем образования зигоспор, или ооспор .

Эумицеты представлены аскомицетами и базидиомицетами (совершенные грибы ), а также дейтеромицетами (несовершенные грибы ). Аскомицеты (или сумчатые грибы) объединяют группу грибов, имеющих септированный мицелий и отличающихся способностью к половому размножению. Свое название аскомицеты получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска , содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор) . К аскомицетам относятся представители родов Aspergillus, Penicillium и др., отличающиеся особенностями формирования плодоносящих гиф.

У Aspergillus (леечная плесень) на концах плодоносящих гифконидиеносцев имеются утолщения - стеригмы, на которых образуются цепочки спор - конидии. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы.

Плодоносящая гифа у грибов рода Penicillium (кистевик) напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, на которых находятся цепочки конидий. Пеницициллы могут вызывать заболевания (пенициллинозы). Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков.

Представителями аскомицетов являются и дрожжи - одноклеточные грибы, утратившие способность к образованию истинного мицелия. Дрожжи имеют овальную форму клеток, диаметр которых 3-15 мкм. Они размножаются почкованием, бинарным делением (делятся на две равные клетки) или половым путем с образованием аскоспор . Дрожжи используют в биотехнологических процессах. Заболевания, вызываемые некоторыми видами дрожжей, получили назва-ние дрожжевых микозов.

Базидиомицеты - шляпочные грибы с септированным мицелием.

Дейтеромицеты - несовершенные грибы (Fungi imperfecti) - являются условным классом грибов, объединяющим грибы с септированным мицелием, не имеющих полового размножения . Они размножаются только бесполым путем, образуя конидии. К несовершенным грибам относятся грибы рода Candida , поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз ). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм; делятся почкованием (бластоспоры), образуют псевдомицелий (почкующиеся клетки из ростковой трубочки вытягиваются в нить), на концах которого находятся хламидоспоры. Эти грибы называют дрожжеподобными. Истинные дрожжи (аскомицеты) образуют аскоспоры, не имеют псевдомицелия и хламидоспор. Подавляющее большинство грибов, вызывающих заболевания у человека (микозы), относятся к несовершенным грибам.

В наших краях имеется большое количество разнообразных видов грибов. Отдельные виды никому не известны. Именно поэтому грибникам-непрофессионалам надлежит быть крайне внимательными в процессе их сбора. Ведь среди них имеется очень много ядовитых. Классификация грибов поможет понять, какими они бывают, как отличать, а также какие разрешены для еды.

Систематизация грибов бывает организована как на их строении, так и на пищевых свойствах. Исследователи постарались разделить грибы на основании их питательных, а также вкусовых качеств.

Принципы классификации

Сегодня известно множество разнообразных грибов. Какие-то из них вкусны и питательны, а другие - ядовиты. Все имеющиеся виды грибов делятся на такие группы:

• Съедобные. Этот вид грибов можно разделить еще на четыре подвида. Как понятно из названия, такие грибы доступны для употребления в пищу, никакого вреда, если соблюдать рекомендации относительно готовки, они не нанесут организму.
• Условно съедобные. Их разрешается применять для приготовления еды исключительно после прохождения обработки (их можно хорошо отварить или вымочить). Очень важно следовать советам, чтобы не отравиться.
• Ядовитые, которые ни в коем случае нельзя употреблять в пищу. Они опасны и не могут быть продуктами питания даже после любых обработок.

Категории съедобных грибов

А еще они имеют не слишком приятный вкус и аромат. Употреблять их в пищу разрешается лишь после того, как была проведена обработка следующими способами:

• варка;
• вымачивание в воде, регулярно ее меняя.

К ним можно причислить волнушки, сморчки, свинушки и т. д. Скажем, сморчки и сыроежки необходимо проварить примерно пять минут, потом воду вылить. Далее грибы можно хорошо пожарить, а также потушить. Затем их можно применять для приготовления разных блюд.

Подразумевают ядовитые. Они очень опасны для человека, поэтому важно отказаться от их употребления . Их подразделяют на несколько подгрупп. С такими как ядовитые грибы, классификация таблица поможет ознакомиться .

Классификация подразумевает подразделение грибов на определенные, четко разграниченные группы – так называемые таксоны. Данные группы распределяются по принципу иерархии в четко упорядоченной системе. Другими словами, они взаимоподчинены и располагаются на различных уровнях – рангах. В настоящее время грибы выделяют отдельное царство, но в период становления систематики они относились к растениям. Этим объясняется тот факт, что в системе грибов имеются те же таксоны, что и у растений: отдел, класс, порядок, семейство, род, вид.

Признаки грибов

При распределении на группы выделяют признаки грибов, которые их объединяют либо разделяют (таксономические признаки). Выбором определяется, какие основные черты будет иметь созданная система, выразит ли она только внешнее сходство организмов или укажет на их действительное родство. Прогрессивное развитие микологии позволило выстраивать систему грибов на совокупности признаков. Данные таксономические признаки должны удовлетворять основным требованиям – быть эволюционно постоянными и определять родственные связи грибов.Главные таксономические признаки, которые используются в систематике грибов, как и других групп живых организмов, - морфологические. Это признаки строения, в том числе ультраструктура, изучаемая только с использованием электронного микроскопа. Но комплекс таких признаков у многих групп грибов зачастую небольшой, и они могут быть похожи у неродственных групп, произрастающих в одинаковых условиях внешней среды. Поэтому в последнее время в систематике грибов используются и другие комплексы признаков – биохимические (тип метаболизма, образование определенных продуктов обмена, т.д.), экологические, генетические, т.д. Огромное значение в последние годы придают такому признаку, как строение нуклеиновых кислот, в частности ДНК, то есть структуре генетического материала.

В основу систематики любой группы положен такой важный таксон, как вид. При описании видов всегда указывают пределы варьирования их признаков. Виды объединяются в роды, которые, в свою очередь, группируются в семейства, семейства – в порядки, порядки – в классы, классы - в отделы, а отделы – в царство грибов.

Царство грибов делится на два отдела:

1. Оомикота.

2. Эумикота (настоящие грибы).

Классы разграничиваются на основании типа органов размножения и ряда признаков строения вегетативного тела грибов. К отделу оомикота принадлежат только два класса (оомицеты и гифохитриомицеты). Они отличаются числом жгутиков и составом клеточных оболочек. Подавляющее большинство грибов (96%) относится к отделу Эумикота, в котором различают пять классов (хитридиомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты). Так называемые макромицеты – грибы с плодовыми телами курпных размеров, хорошо различимыми без микроскопа – это представители двух классов грибов – базидиомицетов и аскомицетов.

Грибы - обширная и повсеместно распространенная группа весьма разнообразных организмов, способных существовать в широком диапазоне условий. Изучающую их науку называют микологией, а специалистов в этой области - микологами. Когда-то грибы включались в царство растений и составляли в нем вместе с бактериями, водорослями и лишайниками отдел низших, слоевцовых, или талломных, растений (Thallophyta). По мере дальнейшего изучения этих четырех групп все они были распределены по другим царствам, а прежняя классификация была признана устаревшей.

Уникальные особенности грибов оправдывают выделение их в самостоятельное царство Mycetae или Fungi. Сейчас многие микологи считают, что включаемые в него организмы слишком разнообразны, и некоторые традиционно относившиеся к грибам группы переносят в другие царства. В частности, слизевики (Myxomycota) с характерной для них амебоидной питающейся стадией все чаще рассматривают в составе царства протистов (Protista).

Мицелий. Несмотря на все разнообразие грибов, подавляющее их большинство обладает специфическим для этой группы признаком - мицелием, т.е. системой нитей, поглощающих питательные вещества. Сами нити называют гифами; каждая из них окружена достаточно жесткой стенкой из хитина и (или) целлюлозы в сочетании с другими полисахаридами (углеводами, близкими по строению молекулы к крахмалу). Гифы служат не только для питания: они образуют особые репродуктивные структуры - спорофоры или «плодовые тела», а на них или внутри них - споры. Мицелий - один из важнейших отличительных признаков грибов, однако дрожжи и слизевики составляют исключение: первые обычно одноклеточные и настоящих гиф у них нет, а вторые отличаются присутствием в цикле развития «ползающей» амебоидной стадии.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Классифицируют грибы по типу спор (они образуются половым либо бесполым путем) и строению специализированных спороносных структур. Иерархический ранг грибных таксонов обозначается стандартными окончаниями, рекомендованными для этих организмов международными правилами ботанической номенклатуры.

У высших по рангу таксонов внутри царства грибов - отделов (они эквивалентны «типам» у животных) - должно быть окончание -mycota, а у подотделов (вторых в иерархии) -mycotina. Далее по убывающей следуют классы (-mycetes), порядки (-ales) и семейства (-aceae). Стандартизированных окончаний у родов и видовых эпитетов не предусмотрено.

Относительно деталей классификации грибов среди микологов сохраняются разногласия, и одни и те же группы могут у разных авторов объединяться, разделяться или менять свой иерархический ранг. Однако сейчас в целом принято не относить к «настоящим грибам» (отдел Eumycota) слизевики и ряд других «проблематичных» форм, а среди первых обычно различают пять подотделов: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina и Deuteromycotina.

Mastigomycotina («жгутиковые грибы»).

Zygomycotina.

Это наземные грибы, бесполое размножение которых идет с образованием неподвижных спор (апланоспор), а половое - путем слияния вырастающих на мицелии «половых органов», называемых гаметангиями. Апланоспоры созревают в мешковидных структурах - спорангиях и у ряда видов с силой выбрасываются из них в воздух. При половом размножении слияние и смешивание содержимого гаметангиев приводят к образованию толстостенной зигоспоры, прорастающей после более или менее длительного периода покоя. Наиболее известны в этом отделе род Mucor и близкие к нему грибы, обильно представленные в почве, на навозе и на других органических остатках, часто растущие в виде пушистого налета на сыром хлебе и гниющих плодах. Строение спорангиев и способ развития зигоспоры широко варьируют и служат основой для выделения различных таксонов. Многие представители этого подотдела гетероталломны, т.е. половой процесс и образование зигоспор возможны у них только при встрече особей одного вида, относящихся к разным «половым типам» (они обозначаются + или -). Их «межполовые» отношения координируются особыми выделяемыми в окружающую среду веществами гормональной природы. Наличие двух половых типов отражено в названии подотдела, образованном от греч. zym - «пара».

Ascomycotina (сумчатые грибы).

Это самая обширная группа грибов, отличающаяся от прочих особым типом половых спор - аскоспор, которые образуются внутри мешковидной клетки, называемой сумкой, или аском (от греч. askos - «мешок»). Обычно в аске созревает восемь аскоспор, но в зависимости от вида грибов их может там быть от одной до тысячи с лишним. Плотно упакованные аски (часто вперемешку со стерильными нитями) образуют спороносный слой, называемый гимением.
У большинства сумчатых грибов он находится внутри специфического скопления гиф - плодового тела, или аскокарпа. Это сложно устроенные структуры, на особенностях которых во многом строится классификация представителей данного подотдела. Большинство сумчатых грибов образует также бесполые апланоспоры, называемые конидиоспорами или просто конидиями (от греч. konis - пыль, и idion - уменьшительный суффикс, т.е. «крохотная пылинка»). Конидии созревают либо на обычных составляющих тело гриба (соматических) гифах, либо на специализированных гифах-подставках (конидиеносцах).

Сумчатые грибы занимают множество экологических ниш. Они встречаются в почве, в морях и пресных водоемах, на разлагающихся остатках животных и растений. Немало среди них и опасных патогенов, вызывающих различные болезни растений и животных.

Традиционно этот крупнейший подотдел грибов делят на пять классов: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes и Loculoascomycetes, однако появление новых электронномикроскопических данных и результаты типирования ДНК (анализа генетического материала) наводят на мысль о том, что такая схема классификации не отражает истинные эволюционные связи.

Plectomycetes.

Pyrenomycetes.

У этих грибов цилиндрические аски обычно находятся в плодовых телах, называемых перитециями, которые внешне напоминают колбу и открываются в окружающую среду отверстием на конце суженной шейки. По форме, окраске и консистенции перитеции сильно варьируют, они бывают одиночными или собранными в группы, иногда погруженными в особые компактные, образованные гифами структуры, называемые стромами. Так, у обычно встречающегося на навозе вида Sordaria fumicola перитеции одиночные, длиной ок. 0,5 мм, а у Daldinia concentrica сотни плодовых тел находятся по периферии разделенной на четкие концентрические зоны стромы диаметром иногда более 2,5 см. Некоторые пиреномицеты вызывают болезни растений, например белую гниль корней плодовых деревьев (Rosellinia necatrix) и рак яблони (Nectria galligena); другие виды могут наносить вред, разрушая древесину. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea) поражает колосья ржи и других зерновых. Употребление в пищу муки, зараженной этим грибом, вызывает тяжелое заболевание - эрготизм - с такими симптомами, как галлюцинации и сильное чувство жжения (отсюда старое название болезни - «антонов огонь»).

Discomycetes.

У дискомицетов плодовое тело обычно открытое, чашевидное или дисковидное с гимением на поверхности. Исключение - представители порядка трюфелевых (Tuberales), образующие под землей аскокарпы с внутренним гимением. Разделение дискомицетов на таксоны низшего ранга во многом основано на способе вскрывания аска. У т.н. оперкулятных асков для этого служит особая крышечка, а у иноперкулятных такой крышечки нет. Большинство дискомицетов - сапротрофы, растущие на почве, навозе и растительном опаде. Некоторые роды патогенны, например, Sclerotinia fructigenia вызывает обычную бурую гниль яблок и груш, а Rhytisma acerinum - смолистую пятнистость клена. К высокоспециализированному порядку Lecanorales относятся виды, образующие (в симбиозе с водорослями) большинство лишайников; последние играют важную роль в заселении камней, голого грунта и других крайне суровых местообитаний.

Loculoascomycetes.

Для этих грибов характерны т.н. битуникатные, т.е. окруженные двойной оболочкой, аски. Наружная жесткая стенка (экзоаск, или экзотуника) при их созревании разрывается, через образовавшееся отверстие выпячивается внутренняя растяжимая стенка (эндоаск, или эндотуника), и только после этого в окружающую среду высвобождаются споры. Название класса связано с тем, что аски развиваются в полостях (локулах) внутри плодовых тел, обычно называемых аскостромами.

Basidiomycotina (базидиальные грибы).

Отличительный признак этих грибов - созревание половых спор (базидиоспор) на поверхности особых структур, т.н. базидий. Каждая из базидий формируется на конце гифы и представляет собой вздувшуюся клетку (реже - четыре клетки) с тонкими выростами (стеригмами), к которым и прикреплены базидиоспоры.

Deuteromycotina.

Эту группу называют также Fungi imperfecti, т.е. «несовершенные грибы», поскольку половое размножение и связанные с ним структуры у них неизвестны. Систематика таких грибов основана на способе образования их бесполых спор (конидий). Группа, в принципе, искусственная, у отдельных ее представителей со временем обнаруживаются половые формы, и в результате один и тот же вид может под разными названиями описываться, например, и как несовершенный (бесполая, или анаморфная, стадия), и как сумчатый (половая, или телеоморфная, стадия).

Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бес-хлорофильные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.

Классификация грибов. Грибы можно разделить на 7 классов: хитридиомицеты, гифохитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты.

Эумицеты представлены аскомицетами и базидиомицетами (совершенные грибы), а также дейтеромицетами (несовершенные грибы). Аскомицеты (или сумчатые грибы) объединяют группу грибов, имеющих септированный мицелий и отличающихся способностью к половому размножению. Свое название аскомицеты получили от основного органа плодоношения -- сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор). К аскомицетам относятся представители родов Aspergillus, Penicillium и др., отличающиеся особенностями формирования плодоносящих гиф. У Aspergillus (леечная плесень) на концах плодоносящих гифконидиеносцев имеются утолщения -- стеригмы, на которых образуются цепочки спор -- конидии. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы.

Плодоносящая гифа у грибов рода Penicillium (кистевик) напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры -- стеригмы, на которых находятся цепочки конидий. Пеницициллы могут вызывать заболевания (пенициллинозы). Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков.

Базидиомицеты -- шляпочные грибы с септированным мицелием.

Дейтеромицеты -- несовершенные грибы (Fungi imperfecti) -- являются условным классом грибов, объединяющим грибы с септированным мицелием, не имеющих полового размножения. Они размножаются только бесполым путем, образуя конидии.

К несовершенным грибам относятся грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2--5 мкм; делятся почкованием (бластоспоры), образуют псевдомицелий (почкующиеся клетки из ростковой трубочки вытягиваются в нить), на концах которого находятся хламидоспоры. Эти грибы называют дрожжеподобными. Истинные дрожжи (аскомицеты) образуют аскоспоры, не имеют псевдомицелия и хламидоспор.

Подавляющее большинство грибов, вызывающих заболевания у человека (микозы), относятся к несовершенным грибам.