14 tema

Smegenų fiziologija

dalisV

Smegenų pusrutulių neokorteksas

Naujoji žievė (neocortex) yra sluoksnis pilkoji medžiaga kurio bendras plotas 1500-2200 cm2, apimantis telencefalono smegenų pusrutulius. Jis sudaro apie 40% smegenų masės. Žievėje yra apie 14 milijardų neuronų ir apie 140 milijardų glijos ląstelių. Smegenų žievė yra filogenetiškai jauniausia nervinė struktūra. Žmonėms ji atlieka aukščiausią kūno funkcijų ir psichofiziologinių procesų reguliavimą, užtikrinantį įvairias elgesio formas.

Struktūrinės ir funkcinės žievės savybės. Smegenų žievė susideda iš šešių horizontalių sluoksnių, esančių kryptimi nuo paviršiaus iki gylio.

Molekulinis sluoksnis turi labai mažai ląstelių, bet didelis skaičius išsišakoję piramidinių ląstelių dendritai, sudarantys rezginį, esantį lygiagrečiai paviršiui.

Aferentinės skaidulos, kylančios iš asociatyvių ir nespecifinių talamo branduolių, sudaro šių dendritų sinapses. Išorinis granuliuotas sluoksnis

daugiausia sudarytas iš žvaigždžių ir iš dalies mažų piramidinių ląstelių. Šio sluoksnio ląstelių skaidulos yra daugiausia išilgai žievės paviršiaus, sudarydamos kortikokortikines jungtis. Išorinis piramidinis sluoksnis

daugiausia susideda iš vidutinio dydžio piramidinių ląstelių.Šių ląstelių aksonai, kaip ir II sluoksnio granulės, sudaro kortikokortikinius asociatyvinius ryšius.

Vidinis granuliuotas sluoksnis ląstelių prigimtis ir jų skaidulų išsidėstymas panašus į išorinį granuliuotą sluoksnį. Šio sluoksnio neuronuose aferentinės skaidulos sudaro sinaptines galūnes, kylančias iš specifinių talamo branduolių neuronų ir atitinkamai iš jutimo sistemų receptorių.

Vidinis piramidinis sluoksnis sudarytas iš vidutinių ir didelių piramidinių ląstelių, kurių motorinėje žievėje yra milžiniškos Betzo piramidinės ląstelės. Šių ląstelių aksonai sudaro eferentinius kortikospinalinius ir kortikobulbarinius motorinius kelius.

▓ Polimorfinių ląstelių sluoksnis. I ir IV sluoksniuose vyksta į žievę patenkančių signalų suvokimas ir apdorojimas. II ir III sluoksnių neuronai atlieka kortikokortikinius asociatyvinius ryšius. Eferentiniai takai, išeinantys iš žievės, susidaro daugiausia V – VI sluoksniuose. Detalesnį žievės padalijimą į įvairius laukus pagal citoarchitektonines charakteristikas (neuronų formą ir išsidėstymą) atliko K. Brodmanas, kuris nustatė 11 sričių, iš jų 52 laukus, kurių daugelis pasižymi funkcinėmis ir neurocheminėmis savybėmis. . Brodmanno teigimu, priekinė sritis apima 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47 laukus. Ikicentriniame regione yra 4 ir 6 laukai, o postcentriniame regione yra 1, 2, 3 ir 43 laukai. Parietalinė sritis apima 5, 7, 39, 40 laukus ir pakaušio sritį 17 18 19. Laikinąją sritį sudaro labai daug citoarchitektoninių laukų: 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52.

1 pav. Žmogaus smegenų žievės citoarchitektoniniai laukai (pagal K. Brodmaną): a – pusrutulio išorinis paviršius; b – pusrutulio vidinis paviršius.

Histologiniai duomenys rodo, kad elementarios nervų grandinės, dalyvaujančios informacijos apdorojime, yra statmenos žievės paviršiui. Motorinėje ir įvairiose jutimo žievės zonose yra 0,5-1,0 mm skersmens nerviniai stulpeliai, kurie atstovauja funkcinei neuronų asociacijai. Kaimyninės nervinės kolonos gali iš dalies sutapti, taip pat sąveikauti viena su kita per šoninio slopinimo mechanizmą ir atlikti savireguliaciją pagal pasikartojančio slopinimo tipą.

Filogenezėje didėja smegenų žievės vaidmuo organizmo funkcijų analizei ir reguliavimui bei pagrindinių centrinės nervų sistemos dalių pavaldumas. Šis procesas vadinamas kortikolizacija funkcijas.

Funkcijos lokalizavimo problema turi tris sąvokas:

Siauros lokalizacijos principas yra tas, kad visos funkcijos yra vienoje, atskiroje struktūroje.

Ekvipotencializmo samprata – skirtingos žievės struktūros yra funkciškai lygiavertės.

Žievės laukų daugiafunkciškumo principas. Daugiafunkcionalumo savybė leidžia šią struktūrą įtraukti į aprūpinimąįvairių formų veikla, realizuojant pagrindinę, genetiškai būdingą funkciją. Įvairių žievės struktūrų daugiafunkciškumo laipsnis nėra vienodas: pavyzdžiui, laukuose jis didesnis nei pirminiuose jutiminiuose laukuose, o žievės struktūrose – aukštesnis nei kamieniniuose.

Daugiafunkciškumas pagrįstas daugiakanaliu aferentinio sužadinimo patekimu į smegenų žievę, aferentinių sužadinimų persidengimu, ypač talaminiame ir žievės lygmenyse, įvairių struktūrų (nespecifinio talamo, bazinių ganglijų) moduliuojančia įtaka žievės funkcijoms, žievės sąveika. -subkortikiniai ir tarpžieviniai sužadinimo keliai.

Vienas didžiausių naujosios smegenų žievės funkcinio padalijimo variantų – sensorinių, asociatyvinių ir motorinių sričių atskyrimas joje. Smegenų žievės jutimo sritys . Sensorinės žievės sritys yra sritys, į kurias projektuojami jutimo dirgikliai. Sensorinės žievės sritys vadinamos kitaip: projekcinė žievė arba analizatorių žievės skyriai. Jie daugiausia yra parietalinėse, smilkininėse ir pakaušio skiltyse. Aferentiniai keliai į jutimo žievę daugiausia ateina iš specifinių talamo jutimo branduolių (ventralinio, užpakalinio šoninio ir medialinio). Jutiminė žievė turi aiškiai apibrėžtus II ir IV sluoksnius ir yra vadinama .

granuliuotas Jutiminės žievės sritys, kurių dirginimas ar sunaikinimas sukelia aiškius ir nuolatinius kūno jautrumo pokyčius, vadinamos. pirminės jutimo sritys . Jie daugiausia susideda iš unimodalinių neuronų ir sudaro tos pačios kokybės pojūčius. Pradinėje jutiminės zonos Paprastai yra aiškus erdvinis (topografinis) kūno dalių ir jų receptorių laukų vaizdas. Aplink pirmines jutimo sritis yra mažiau lokalizuotos antrinės jutimo zonos

╠ Svarbiausia jutiminė sritis yra postcentralinio žievės parietalinė žievė ir atitinkama paracentralinės skilties dalis pusrutulių medialiniame paviršiuje (1-3 laukai), kuri įvardijama kaip pirminė somatosensorinė sritis (S I). Čia yra odos jautrumo projekcija priešingoje kūno pusėje nuo lytėjimo, skausmo, temperatūros receptorių, interocepcinis jautrumas ir raumenų ir kaulų sistemos jautrumas iš raumenų, sąnarių ir sausgyslių receptorių. Šios srities kūno dalių projekcijai būdinga tai, kad galvos ir viršutinės kūno dalių projekcija yra pocentrinio gyraus inferolaterinėse srityse, apatinės kūno pusės ir kojų projekcija yra superomedialinėse žievės zonose blauzdos ir pėdų apatinės dalies projekcija yra paracentrinės skilties žievėje pusrutulių medialiniame paviršiuje. Tuo pačiu metu jautriausių sričių (liežuvio, lūpų, gerklų, pirštų) projekcija turi palyginti didelius plotus, palyginti su kitomis kūno dalimis (žr. 2 pav.). Daroma prielaida, kad skonio jautrumo projekcija yra liežuvio lytėjimo jautrumo srityje.

Be S I, išskiriama mažesnė antrinė somatosensorinė sritis (S II). Jis yra ant šoninės griovelio viršutinės sienelės, ties jos susikirtimo su centrine vaga riba. S II funkcijos yra menkai suprantamos. Yra žinoma, kad kūno paviršiaus lokalizacija jame yra ne tokia aiški, impulsai ateina tiek iš priešingos kūno pusės, tiek iš „savo“ pusės, o tai rodo, kad jis dalyvauja jutiminėje ir motorinėje abiejų kūno pusių koordinacijoje; kūno.

╠ Kita pirminė jutimo sritis yra klausos žievė (41, 42 laukai), esanti giliai šoninėje vagoje (Heschl skersinio laikinojo žievės žievė). Šioje zonoje, reaguojant į Corti organo klausos receptorių dirginimą, susidaro garso pojūčiai, kurie keičia garsumą, toną ir kitas savybes. Čia yra aiški aktuali projekcija: skirtingos žievės sritys atstovauja skirtingoms Corti organo sritims. Laikinosios skilties projekcinė žievė taip pat apima vestibuliarinio analizatoriaus centrą viršutiniame ir viduriniame smilkininiame girioje (20 ir 21 laukai). Apdorota jutiminė informacija naudojama formuojant „kūno schemą“ ir reguliuojant smegenėlių (temporo-pontinio trakto) funkcijas.

2 pav. Sensorinių ir motorinių homunkulių diagrama. Pusrutulių pjūvis frontalinėje plokštumoje: a – bendrojo jautrumo projekcija postcentralinės giros žievėje; b – motorinės sistemos projekcija ikicentrinio žievės žievėje.

╠ Dar viena pirminė naujosios žievės projekcinė sritis yra pakaušio žievėje – pirminėje regėjimo zonoje (sfenoidinio žievės ir liežuvinės skilties dalies žievė, 17 sritis). Čia yra vietinis tinklainės receptorių vaizdas, o kiekvienas tinklainės taškas atitinka savo regos žievės skyrių, o zona geltonosios dėmės dėmė turi didelę reprezentacinę erdvę. Dėl nepilno regėjimo takų nuskaitymo tos pačios tinklainės pusės projektuojamos į kiekvieno pusrutulio regėjimo sritį. Tinklainės projekcija abiejose akyse kiekviename pusrutulyje yra žiūrono matymo pagrindas. 17-ojo lauko žievės sudirginimas sukelia šviesos pojūčių atsiradimą. Šalia 17 lauko yra antrinės regos srities žievė (18 ir 19 laukai). Šių zonų neuronai yra multimodaliniai ir reaguoja ne tik į šviesą, bet ir į lytėjimo bei klausos dirgiklius. Sintezė vyksta šioje regėjimo srityje įvairių tipų atsiranda jautrumas ir sudėtingesni vizualiniai vaizdai bei jų atpažinimas. Šių laukų dirginimas sukelia regėjimo haliucinacijas, obsesinius pojūčius ir akių judesius.

Didžioji dalis informacijos apie aplinką ir vidinę kūno aplinką, gautą jutiminėje žievėje, perduodama tolesniam apdorojimui į asociatyviąją žievę.

Susieti žievės sritis. Asociacinės žievės sritys apima neokortekso sritis, kurios yra greta sensorinių ir motorinių zonų, tačiau tiesiogiai neatlieka sensorinių ir motorinių funkcijų. Šių sričių ribos nėra aiškiai apibrėžtos. Žmonėms asociacijos žievė sudaro 70% neokortekso.

Pagrindinė asociatyvinės žievės neuronų fiziologinė ypatybė yra multimodalumas: į kelis dirgiklius jie reaguoja beveik vienodai stipriai. Asociatyvinės žievės neuronų polimodalumas (polisensorinis) atsiranda dėl, pirma, dėl kortikokortikinių jungčių su skirtingomis projekcinėmis zonomis buvimo, ir, antra, dėl pagrindinės aferentinės įvesties iš asociatyvinių talamo branduolių, kuriuose sudėtingas apdorojimas. informacijos iš įvairių jautrių kelių jau buvo. Dėl to asociatyvioji žievė yra galingas aparatas įvairiems sensoriniams sužadinimams konvergencijai, leidžiantis kompleksiškai apdoroti informaciją apie išorinius ir vidinė aplinka kūną ir panaudoti jį aukštesnėms psichofiziologinėms funkcijoms atlikti. Asociacinėje žievėje išskiriamos trys asociacinės smegenų sistemos: talamoparietalinė, talamofrontalinė ir talamotemporalinė.

╠ Talamotparietalinė sistema atstovaujamos asociatyviosiomis parietalinės žievės zonomis (5, 7, 40 laukai), gaunančios pagrindinius aferentinius įėjimus iš talamo asociatyvinių branduolių užpakalinės grupės (šoninis užpakalinis branduolys ir pagalvė). Parietalinė asociacinė žievė turi eferentinius išėjimus į talamo ir pagumburio branduolius, motorinę žievę ir ekstrapiramidinės sistemos branduolius. Pagrindinės talamoparietalinės sistemos funkcijos yra gnosis, „kūno schemos“ formavimas ir praktika. Pagal gnosis suprasti įvairių atpažinimo tipų funkciją: objektų formą, dydį, reikšmę, kalbos supratimą, procesų, modelių išmanymą. Gnostinės funkcijos apima erdvinių santykių vertinimą. Parietalinėje žievėje yra stereognozės centras, esantis už vidurinių postcentrinės giros dalių (7, 40, iš dalies 39 laukai) ir suteikiantis galimybę atpažinti objektus liečiant. Gnostinės funkcijos variantas yra trimačio kūno modelio („kūno diagramos“), kurio centras yra parietalinės žievės 7 lauke, formavimas sąmonėje. Pagal praktika Suprasti kryptingą veiksmą, jo centras yra virškraštinėje girnoje (dominuojančio pusrutulio 39 ir 40 laukai). Šis centras užtikrina motorinių automatizuotų veiksmų programos saugojimą ir įgyvendinimą.

╠ Thalamobic sistema atstovaujamos priekinės žievės asociatyviosiomis zonomis (9-14 laukai), kurios turi pagrindinį aferentinį įėjimą iš asociatyvaus talamo mediodorsalinio branduolio. Pagrindinė funkcija Priekinė asociacinė žievė – tai kryptingo elgesio programų formavimasis, ypač naujoje žmogui aplinkoje. Šios bendrosios funkcijos įgyvendinimas grindžiamas kitomis talaminės sistemos funkcijomis: 1) dominuojančios motyvacijos, suteikiančios žmogaus elgesio kryptį, formavimu. Ši funkcija pagrįsta glaudžiais dvišaliais žievės ryšiais su limbine sistema ir pastarosios vaidmeniu reguliuojant aukštesnes žmogaus emocijas, susijusias su jo socialine veikla ir kūrybiškumu.; 2) tikimybinio prognozavimo teikimas, kuris išreiškiamas elgesio pokyčiais reaguojant į situacijos pokyčius aplinką ir dominuojanti motyvacija; 3) veiksmų savikontrolė per nuolatinį veiksmo rezultato lyginimą su pradinėmis intencijomis, kuri siejama su numatymo aparato (veiksmo rezultato akceptoriaus) sukūrimu.

Pažeidus prefrontalinę priekinę žievę, kurioje susikerta ryšiai tarp priekinės skilties ir talamo, žmogus tampa grubus, netaktiškas, nepatikimas, turi polinkį kartoti bet kokius motorinius veiksmus, nors situacija jau pasikeitė ir reikia atlikti kitus veiksmus. atlikti.

╠ Talamotemporalinė sistema nepakankamai studijavo. Bet jei mes kalbame apie laikinąją žievę, reikia pažymėti, kad kai kurie asociaciniai centrai, pavyzdžiui, stereognozė ir praktika, taip pat apima laikinosios žievės sritis (39 laukas). Laikinojoje žievėje yra Wernicke klausos kalbos centras, esantis viršutinio smilkininio girnelės užpakalinėse dalyse (kairiojo dominuojančio pusrutulio 22, 37, 42 laukai). Šis centras teikia kalbos gnozę – tiek savo, tiek kitų žodinės kalbos atpažinimą ir saugojimą. Viršutinio laikinojo giros vidurinėje dalyje (22 sritis) yra muzikos garsų ir jų derinių atpažinimo centras. Prie smilkininės, parietalinės ir pakaušio skilčių ribos (39 sritis) yra rašytinės kalbos skaitymo centras, užtikrinantis rašytinės kalbos vaizdų atpažinimą ir saugojimą.

Motorinės žievės sritys. Motorinė žievė skirstoma į pirminę ir antrinę motorines sritis.

╠ Pirminėje motorinėje žievėje(priešcentrinis gyrus, 4 laukas) yra neuronų, inervuojančių veido, kamieno ir galūnių raumenų motorinius neuronus. Turi aiškią topografinę kūno raumenų projekciją. Šiuo atveju apatinių galūnių ir kamieno raumenų projekcijos yra viršutinėse priešcentrinės girnelės dalyse ir užima palyginti nedidelį plotą, o viršutinių galūnių, veido ir liežuvio raumenų projekcijos yra apatines giros dalis ir užima didelį plotą (žr. 2 pav.). Pagrindinis topografinio vaizdavimo modelis yra tas, kad norint reguliuoti tiksliausius ir įvairesnius judesius (kalbą, rašymą, veido mimiką) užtikrinančių raumenų veiklą, reikia dalyvauti didelėse motorinės žievės srityse. Motorinės reakcijos į pirminės motorinės žievės stimuliavimą atliekamos esant minimaliam slenksčiui (didelis jaudrumas) ir jas vaizduoja elementarūs priešingos kūno pusės raumenų susitraukimai (galvos raumenims susitraukimas gali būti dvišalis ). Pažeidus šią žievės sritį, prarandama galimybė atlikti smulkius koordinuotus rankų, ypač pirštų, judesius.

╠ Antrinė motorinė žievė(6 laukas) yra pusrutulių šoniniame paviršiuje, priešais priešcentrinį girą (priemotorinę žievę). Jis atlieka aukštesnes motorines funkcijas, susijusias su savanoriškų judesių planavimu ir koordinavimu. 6 srities žievė gauna didžiąją dalį eferentinių impulsų iš bazinių ganglijų ir smegenėlių ir dalyvauja perkoduojant informaciją apie sudėtingų judesių programą. 6 srities žievės sudirginimas sukelia sudėtingesnius koordinuotus judesius, pavyzdžiui, galvos, akių ir liemens pasukimą priešinga kryptimi, kooperacinius priešingos pusės lenkiamųjų ar tiesiamųjų raumenų susitraukimus. Premotorinėje žievėje yra motoriniai centrai, susiję su žmogaus socialinėmis funkcijomis: rašytinės kalbos centras vidurinio priekinio girnelės užpakalinėje dalyje (6 laukas), Brokos motorinio nuotėkio centras apatinio priekinio girnelės užpakalinėje dalyje (44 laukas). ), kuris suteikia kalbos praktiką, taip pat muzikinį motorikos centrą (45 laukas), kuris lemia kalbos toną ir gebėjimą dainuoti.

▓ Motorinės žievės aferentinės ir eferentinės jungtys. Motorinėje žievėje sluoksnis, kuriame yra milžiniškų Betzo piramidinių ląstelių, yra geriau išreikštas nei kitose žievės srityse. Motorinės žievės neuronai gauna aferentinius įėjimus per talamus iš raumenų, sąnarių ir odos receptorių, taip pat iš bazinių ganglijų ir smegenėlių. Pagrindinę motorinės žievės eferentinę išvestį į kamieninius ir stuburo motorinius centrus sudaro V sluoksnio piramidinės ląstelės. Piramidiniai ir susiję interneuronai yra vertikaliai žievės paviršiaus atžvilgiu ir sudaro neuronų motorines kolonas. Motorinės kolonos piramidiniai neuronai gali sužadinti arba slopinti smegenų kamieno ir stuburo centrų motorinius neuronus. Gretimos kolonos funkciškai persidengia, o piramidiniai neuronai, reguliuojantys vieno raumens veiklą, dažniausiai išsidėstę ne vienoje, o keliose kolonėlėse.

Pagrindinės motorinės žievės eferentinės jungtys atliekamos per piramidinius ir ekstrapiramidinius traktus, kurie prasideda nuo milžiniškų piramidinių Betzo ląstelių ir mažesnių priešcentrinės giros žievės V sluoksnio piramidinių ląstelių (60% skaidulų), premotorinės žievės. (20% skaidulų) ir postcentralinis gyrus (20% skaidulų). Didelės piramidinės ląstelės turi greitai laidžius aksonus, o foninis impulsų aktyvumas yra apie 5 Hz, kuris judant padidėja iki 20-30 Hz. Šios ląstelės smegenų kamieno ir nugaros smegenų motoriniuose centruose inervuoja didelius (aukšto slenksčio) ά-motoneuronus, kurie reguliuoja fizinius judesius. Ploni, lėtai laidūs mielino aksonai tęsiasi iš mažų piramidinių ląstelių. Šių ląstelių foninis aktyvumas yra apie 15 Hz, kuris judant didėja arba sumažėja. Jie įnervuoja smulkius (žemo slenksčio) ά-motoneuronus smegenų kamiene ir stuburo motorikos centruose, kurie reguliuoja raumenų tonusą.

Piramidės takai Jį sudaro 1 milijonas kortikospinalinio trakto skaidulų, prasidedančių nuo priešcentrinio slankstelio viršutinio ir vidurinio trečdalio žievės, ir 20 milijonų kortikobulbarinio trakto skaidulų, prasidedančių nuo apatinio priešcentrinio gyraus trečdalio žievės. Piramidės trakto skaidulos baigiasi ά-motoneuronais motoriniai branduoliai III – VII ir IX – XII kaukolės nervai (kortikobulbarinis traktas) arba ant stuburo motorinių centrų (kortikospinalinis traktas). Per motorinę žievę ir piramidinius takus atliekami valingi paprasti judesiai ir sudėtingos į tikslą nukreiptos motorinės programos, pavyzdžiui, profesiniai įgūdžiai, kurių formavimasis prasideda m. baziniai ganglijai ir smegenėlių ir baigiasi antrinėje motorinėje žievėje. Didžioji dalis piramidinių takų skaidulų susikerta, tačiau nedidelė dalis skaidulų lieka nesukryžiuotos, o tai padeda kompensuoti sutrikusias judėjimo funkcijas esant vienašaliams pažeidimams. Premotorinė žievė taip pat atlieka savo funkcijas per piramidinius takus: rašymo motoriką, galvos, akių ir kūno sukimą priešinga kryptimi, taip pat kalbą (Broca kalbos motorikos centras, 44 sritis). Rašto ir ypač žodinės kalbos reguliavime yra ryški smegenų pusrutulių asimetrija: 95% dešiniarankių ir 70% kairiarankių žodinę kalbą valdo kairysis pusrutulis.

Į žievės ekstrapiramidinius kelius apima kortikorubralinius ir kortikotikulinius traktus, pradedant maždaug nuo tų zonų, iš kurių susidaro piramidiniai takai. Kortikorubralinio trakto skaidulos baigiasi ant vidurinių smegenų raudonųjų branduolių neuronų, nuo kurių toliau tęsiasi rubrospinaliniai takai. Kortikotikulinių takų skaidulos baigiasi tilto tinklinio darinio medialinių branduolių neuronuose (iš jų tęsiasi medialiniai retikulospinaliniai takai) ir pailgųjų smegenėlių tinklinių milžiniškų ląstelių branduolių neuronais, iš kurių yra šoninis retikulospinalinis. prasideda traktatai. Šiais takais reguliuojamas tonusas ir laikysena, o tai užtikrina tikslius, kryptingus judesius. Žievės ekstrapiramidiniai takai yra smegenų ekstrapiramidinės sistemos, kurią sudaro smegenėlės, baziniai ganglijos ir smegenų kamieno motoriniai centrai, dalis. Ekstrapiramidinė sistema reguliuoja tonusą, pusiausvyros laikyseną ir išmoktų motorinių veiksmų, tokių kaip ėjimas, bėgimas, kalbėjimas ir rašymas, atlikimą. Kadangi kortikopiramidiniai keliai išskiria daugybę papildomų struktūrų ekstrapiramidinei sistemai, abi sistemos veikia funkcinėje vienybėje.

Bendrai vertinant įvairių galvos ir nugaros smegenų struktūrų vaidmenį reguliuojant kompleksinius nukreiptus judesius, galima pastebėti, kad potraukis (motyvacija) judėti sukuriamas limbinėje sistemoje, judėjimo intencija – asociatyvinėje žievėje. smegenų pusrutulių, judesių programos – baziniuose ganglijose, smegenyse ir premotorinėje žievėje, o sudėtingų judesių vykdymas vyksta per motorinę žievę, galvos smegenų ir nugaros smegenų motorinius centrus.

Interhemisferiniai santykiai. Tarpsferiniai santykiai žmonėms pasireiškia dviem formomis – smegenų pusrutulių funkcine asimetrija ir jų bendra veikla.

╠ Pusrutulių funkcinė asimetrija yra svarbiausia psichofiziologinė žmogaus smegenų savybė. Yra psichinės, sensorinės ir motorinės tarpsferinės smegenų funkcinės asimetrijos. Tiriant psichofiziologines funkcijas, buvo parodyta, kad kalboje verbalinį informacijos kanalą valdo kairysis pusrutulis, o neverbalinį (balsą, intonaciją) – dešinįjį. Abstraktus mąstymas ir sąmonė pirmiausia siejami su kairiuoju pusrutuliu. Vystantis sąlyginiam refleksui, pradinėje fazėje dominuoja dešinysis pusrutulis, o reflekso stiprėjimo metu – kairysis. Dešinysis pusrutulis informaciją apdoroja vienu metu, sintetiniu būdu, pagal dedukcijos principą geriau suvokiami erdviniai ir santykiniai objekto bruožai. Kairysis pusrutulis apdoroja informaciją nuosekliai, analitiškai, pagal indukcijos principą ir geriau suvokia absoliučias objekto charakteristikas bei laiko ryšius. Emocinėje sferoje dešinysis pusrutulis sukelia daugiausia neigiamas emocijas, kontroliuoja stiprių emocijų apraiškas ir paprastai yra labiau „emocinis“. Kairysis pusrutulis daugiausia sukelia teigiamas emocijas ir kontroliuoja silpnesnių emocijų pasireiškimą.

Jutimo sferoje dešiniojo ir kairiojo pusrutulių vaidmuo geriausiai parodomas regėjimo suvokime. Dešinysis pusrutulis vaizdinį vaizdą suvokia holistiškai, visose detalėse iš karto, jis lengviau išsprendžia sunkiai žodžiais nusakomą objektų atskyrimo ir vaizdinių daiktų vaizdų atpažinimo problemą, sukuria prielaidas konkrečiam jusliniam mąstymui. Kairysis pusrutulis vizualinį vaizdą vertina išskaidrintai, analitiškai, kiekvieną požymį analizuojant atskirai. Pažįstamus objektus lengviau atpažinti ir išsprendžiamos objektų panašumo problemos, vaizdiniai neturi specifinių detalių ir pasižymi dideliu abstrakcijos laipsniu; sukuriamos loginio mąstymo prielaidos.

Motorinė asimetrija pirmiausia išreiškiama dešiniarankystėmis, kurias valdo priešingo pusrutulio motorinė žievė. Kitų raumenų grupių asimetrija yra individuali, nespecifinė.

3 pav. Smegenų pusrutulių asimetrija.

╠ Poravimas smegenų pusrutulių veikloje yra užtikrinama dėl komisūrinės sistemos (corpus callosum, priekinės ir užpakalinės, hipokampo ir habenulinės komisūros, tarptalaminės sintezės), kuri anatomiškai jungia du smegenų pusrutulius. Kitaip tariant, abu pusrutuliai yra sujungti ne tik horizontaliais ryšiais, bet ir vertikaliais. Pagrindiniai faktai, gauti naudojant elektrofiziologinius metodus, parodė, kad sužadinimas iš vieno pusrutulio stimuliavimo vietos per komisūrinę sistemą perduodamas ne tik į simetrišką kito pusrutulio sritį, bet ir į asimetrines žievės sritis. Tyrimo metodas sąlyginiai refleksai

parodė, kad reflekso vystymosi procese įvyksta laikino ryšio „perkėlimas“ į kitą pusrutulį. Elementarios dviejų pusrutulių sąveikos formos gali būti vykdomos per keturkampį regioną ir tinklinį kamieno formavimąsi. Remiantis naujausias anatominės... įtakos žievė didelis pusrutuliai įjungtažievė smegenėlės. Apatiniai stuburo refleksiniai centrai smegenys ir stiebas dalys smegenėlės. Apatiniai stuburo refleksiniai centrai ...

galva

G. A. Petrovo fiziologija su pagrindine anatomija

... dokumentas ŽIEVE DIDELIS PUSRUTULIU GALVA SMEGENYS 3 modulis. ŽMOGAUS JAUTIMO SISTEMOS 3.1. Generolas ... fiziologija ... 14 naujas . gyvybiškai svarbus dalis kvėpavimo centras yra stubure smegenys kvėpavimo centras yra stubure galinis kvėpavimo centras yra stubure vidutinis kvėpavimo centras yra stubure tarpinis žievė didelis ...

žievė

N. P. Rebrova Sensorinių sistemų fiziologija

Mokomasis ir metodinis vadovas Įtrauktas kompozitas dalis 3 modulis. ŽMOGAUS JAUTIMO SISTEMOS 3.1. Generolas gamtos mokslų disciplinose „Anatomija ir asmuo“, „ fiziologija jutimo sistemos... in galva smegenys kvėpavimo centras yra stubure. Šie keliai prasideda nugaros smegenyse tarpinis žievė didelis. ...

, įjunkite talamą ir tada eikite į

G. A. Petrovo fiziologija su pagrindine anatomija

Anastasija Novykh „Sensei. Pirmykštė Šambala“ (2) smegenėlės. Apatiniai stuburo refleksiniai centrai Vidutinis anatominės... įtakos žievė didelis, subkortikiniai skyriai o smegenėlės... vienos paslaptingiausių dalys smegenėlės. Apatiniai stuburo refleksiniai centrai dalys 14 ir vyras... tramvajumi. Išėjome... pradžioje naujas Išėjome... pradžioje dušas, kūryba "lervos... istorikas, orientalistas, fiziologas

. Bet paprasta...

Taigi vieno žmogaus pusrutulio smegenų žievės plotas yra apie 800–2200 kvadratinių metrų. cm, storis -- 1,5?5 mm. Didžioji dalis žievės (2/3) glūdi giliai vagose ir iš išorės nesimato. Dėl šios smegenų struktūros evoliucijos procese buvo galima žymiai padidinti žievės plotą esant ribotam kaukolės tūriui. Bendras neuronų skaičius žievėje gali siekti 10 – 15 mlrd.

Pati smegenų žievė yra nevienalytė, todėl pagal filogenezę (pagal kilmę) išskiriama senoji žievė (paleokorteksas), senoji žievė (archicortex), tarpinė (arba vidurinė) žievė (mezokorteksas) ir nauja žievė (neocortex).

Senovinė žievė Senovės žievė, (arba– Tai paprasčiausios struktūros smegenų žievė, kurioje yra 2–3 neuronų sluoksniai. Pasak daugelio žinomų mokslininkų, tokių kaip H. Fenish, R. D. Sinelnikov ir Ya R. Sinelnikov, nurodydami, kad senovės žievė atitinka smegenų sritį, kuri išsivysto iš piriforminės skilties, ir senovės žievės komponentus. yra uoslės gumbas ir aplinkinė žievė, įskaitant priekinės perforuotos medžiagos plotą. Senovės žievės sudėtis apima šiuos struktūrinius darinius, tokius kaip prepiriformas, žievės periamigdalos sritis, įstrižinė žievė ir uoslės smegenys, įskaitant uoslės svogūnėlius, uoslės gumbą, pertvarą pellucidum, pertvaros pellucidum branduolius ir fornix.

Pasak M. G. Priveso ir kai kurių mokslininkų, uoslės smegenys topografiškai suskirstytos į dvi dalis, įskaitant daugybę darinių ir vingių.

1. periferinė dalis (arba uoslės skiltis), apimanti darinius, esančius smegenų apačioje:

uoslės lemputė;

uoslės takas;

uoslės trikampis (jo viduje yra uoslės gumbas, t. y. uoslės trikampio viršūnė);

vidinis ir šoninis uoslės žiedas;

vidinės ir šoninės uoslės juostelės (vidinės juostelės skaidulos baigiasi paraterminalinio žiedo pokalio lauke, septum pellucidum ir priekinė perforuota medžiaga, o šoninės juostelės skaidulos baigiasi parahipokampinėje juostoje);

priekinė perforuota erdvė arba medžiaga;

įstriža juostelė arba Brokos juostelė.

2. Centrinėje dalyje yra trys posūkiai:

parahippocampal gyrus (hippocampal gyrus, arba seahorse gyrus);

dantytas giras;

cingulinis giras (įskaitant jo priekinę dalį - uncus).

Sena ir tarpinė žievė

Senas žievė žievė, archikorteksas)-- ši žievė atsiranda vėliau nei senovės žievė ir joje yra tik trys neuronų sluoksniai. Jį sudaro hipokampas (jūrų arkliuko arba Amono ragas) su pagrindu, dantytasis žiedas ir spygliuočiai. žievės smegenų neuronas

Vidutinis žievė žievė, mezokorteksas)-- tai yra penkių sluoksnių žievė, skirianti naująją žievę (neokorteksą) nuo senosios žievės (paleokortekso) ir senosios žievės (archicortex), todėl vidurinė žievė yra padalinta į dvi zonas:

• 1. peripaleokortikinis;
• 2. periarchiokortikinis.

Pasak V. M. Pokrovskio ir G. A. Kurajevo, mezokorteksas apima ostracinį žievę, taip pat parahipokampinį žievę, esančią entorinaliniame regione, besiribojančiame su senąja žieve ir hipokampo prebaze.

Pasak R. D. Sinelnikovo ir Ya R. Sinelnikovo, tarpinė žievė apima tokius darinius kaip apatinė insulinės skilties dalis, parahipokampinė žievės dalis ir apatinė žievės limbinės srities dalis. Tačiau būtina suprasti, kad limbinė sritis suprantama kaip naujosios smegenų pusrutulių žievės, užimančios cingulinį ir parahipokampinį girią, dalis. Taip pat yra nuomonė, kad tarpinė žievė yra nevisiškai diferencijuota salelių žievės (arba visceralinės žievės) zona.

Dėl šio su senąja ir senąja žieve susijusių struktūrų aiškinimo dviprasmiškumo, patartina naudoti kombinuotą sąvoką kaip archiopaleokorteksą.

Archiopaleokortekso struktūros turi daugybę ryšių tiek tarpusavyje, tiek su kitomis smegenų struktūromis.

Nauja pluta

Nauja žievė žievė, neokorteksas)– filogenetiškai, t.y. savo kilme – tai naujausias smegenų darinys. Dėl vėlesnio evoliucinio naujosios smegenų žievės atsiradimo ir spartaus vystymosi, organizuojant sudėtingas aukštesniųjų formų formas. nervinė veikla ir jos aukščiausias hierarchinis lygis, kuris vertikaliai derinamas su centrinės veiklos veikla nervų sistema sudaro daugumą šios smegenų dalies savybių. Neokortekso ypatybės jau daugelį metų patraukė ir tebetraukia daugelio smegenų žievės fiziologiją tyrinėjančių mokslininkų dėmesį. Šiuo metu senosios idėjos apie išskirtinį neokortekso dalyvavimą formuojant sudėtingas elgesio formas, įskaitant sąlyginius refleksus, buvo pakeistos idėja apie tai kaip aukščiausio lygio talamokortikinės sistemos, veikiančios kartu su talamu, limbinėmis ir kitomis smegenų sistemomis. Neokorteksas dalyvauja psichinėje patirtyje išorinis pasaulis- jo suvokimas ir vaizdų kūrimas, kurie išsaugomi daugiau ar mažiau ilgą laiką.

Neokortekso struktūros bruožas yra jo organizavimo ekrano principas. Pagrindinis dalykas šiame principe - nervų sistemų organizavimas yra aukštesnių receptorių laukų projekcijų geometrinis pasiskirstymas dideliame žievės neuronų lauko paviršiuje. Taip pat ekrano organizavimui būdinga organizacija ląstelės ir pluoštai, kurie eina statmenai arba lygiagrečiai paviršiui. Ši žievės neuronų orientacija suteikia galimybę sujungti neuronus į grupes.

Kalbant apie ląstelių sudėtį neokortekse, ji yra labai įvairi, neuronų dydis yra maždaug nuo 8–9 μm iki 150 μm. Didžioji dauguma ląstelių priklauso dviem rūšims: pararamidinėms ir žvaigždinėms. Neokortekse taip pat yra verpstės formos neuronų.

Norint geriau ištirti smegenų žievės mikroskopinės sandaros ypatybes, reikia atsigręžti į architektoniką. Pagal mikroskopinė struktūra atskirti citoarchitektoniką (ląstelinę struktūrą) ir mieloarchitektoniką (pluoštinę žievės struktūrą). Smegenų žievės architektonikos tyrimo pradžia siekia XVIII amžiaus pabaigą, kai 1782 m. Gennari pirmą kartą atrado žievės struktūros nevienalytiškumą pusrutulių pakaušio skiltyse. 1868 metais Meynert padalino smegenų žievės skersmenį į sluoksnius. Rusijoje pirmasis žievės tyrinėtojas buvo V. A. Betzas (1874), atradęs didelius piramidinius neuronus 5-ajame žievės sluoksnyje, jo vardu pavadintoje priešcentrinėje giros srityje. Tačiau yra ir kitas smegenų žievės padalinys – vadinamasis Brodmanno lauko žemėlapis. 1903 metais vokiečių anatomas, fiziologas, psichologas ir psichiatras K. Brodmannas paskelbė penkiasdešimt dviejų citoarchitektoninių laukų, kurie yra smegenų žievės sritys, kurios skiriasi savo ląstelių struktūra, aprašymą. Kiekvienas toks laukas skiriasi dydžiu, forma, nervinių ląstelių vieta ir nervinių skaidulų ir, žinoma, skirtingos sritys yra susijusios su skirtingomis smegenų funkcijomis. Remiantis šių laukų aprašymu, buvo sudarytas 52 Brodmano laukų žemėlapis

Neokorteksas - evoliuciškai jauniausia žievės dalis, užimanti dauguma pusrutulių paviršiai. Jo storis žmonėms yra apie 3 mm.

Neokorhekso ląstelių sudėtis yra labai įvairi, tačiau maždaug trys ketvirtadaliai žievės neuronų yra piramidiniai neuronai (piramidės), todėl viena iš pagrindinių žievės neuronų klasifikacijų juos skirsto į piramidinius ir nepiramidinius (fusiforminius, žvaigždinius, granuliuotus). , sietynų ląstelės, Martinotti ląstelės ir kt.). Kita klasifikacija yra susijusi su aksono ilgiu (žr. 2.4 pastraipą). Ilgojo aksono Golgi I ląstelės daugiausia yra piramidės ir verpstės, jų aksonai gali išeiti iš žievės, likusios ląstelės yra trumpojo aksono Golgi II.

Žievės neuronai skiriasi ir ląstelės kūno dydžiu: itin mažų neuronų dydis – 6x5 mikronai, milžiniškų – daugiau nei 40 x 18. Didžiausi neuronai yra Betzo piramidės, jų dydis 120 x 30-60 mikronų.

Piramidiniai neuronai (žr. 2.6 pav. G) turi piramidės formos kūno formą, kurios viršus nukreiptas į viršų. Viršūninis dendritas tęsiasi nuo šios viršūnės ir pakyla į viršutinius žievės sluoksnius. Baziniai dendritai tęsiasi iš likusių somos dalių. Visi dendritai turi stuburus. Ilgas aksonas tęsiasi nuo ląstelės pagrindo, sudarydamas daugybę kolateralių, įskaitant pasikartojančius, kurie lenkia ir kyla aukštyn. Žvaigždžių ląstelės neturi viršūninio dendrito, o daugeliu atvejų dendrituose nėra spyglių. Verpstės ląstelėse iš priešingų kūno polių išsikiša du dideli dendritai. Dendritai turi stuburus. Aksonas yra ilgas ir turi nedaug šakų.

Per embriono vystymasis Nauja žievė bręstant būtinai pereina šešių sluoksnių struktūros etapą, kai kuriose vietose sluoksnių skaičius gali sumažėti. Giluminiai sluoksniai filogenetiškai senesni, išoriniai – jaunesni. Kiekvienam žievės sluoksniui būdinga jo nervinė sudėtis ir storis, kurie gali skirtis vienas nuo kito skirtingose ​​žievės srityse.

Išvardinkime neožievės sluoksniai(9.8 pav.).

Aš sluoksniuoju - molekulinės- atokiausias, turi nedaug neuronų ir daugiausia susideda iš skaidulų, einančių lygiagrečiai paviršiui. Čia taip pat kyla neuronų dendritai, esantys apatiniuose sluoksniuose.

II sluoksnis - išorinis granuliuotas, arba išorinis granuliuotas, - daugiausia susideda iš mažų piramidinių neuronų ir mažas kiekis vidutinio dydžio žvaigždinės ląstelės.

III sluoksnis - išorinė piramidinė - plačiausias ir storas sluoksnis, daugiausia yra mažų ir vidutinio dydžio piramidinių ir žvaigždžių neuronų. Sluoksnio gilumoje stūkso didelės ir gigantiškos piramidės.

IV sluoksnis - vidinis granuliuotas, arba vidinis granuliuotas, - daugiausia susideda iš mažų visų rūšių neuronų, taip pat yra keletas didelių piramidžių.

V sluoksnis - vidinė piramidinė, arba ganglioninis, kurių būdingas bruožas yra didelių ir kai kuriose srityse (daugiausia 4 ir 6 laukuose; 9.9 pav.; 9.3.4 poskyris) - milžiniškų piramidinių neuronų (Betz piramidės). Piramidžių viršūniniai dendritai, kaip taisyklė, pasiekia I sluoksnį.

VI sluoksnis - polimorfinis, arba daugiaformis, - Jame vyrauja verpstės formos neuronai, taip pat visų kitų formų ląstelės. Šis sluoksnis yra padalintas į du posluoksnius, kuriuos daugelis tyrinėtojų laiko nepriklausomais sluoksniais, šiuo atveju kalbant apie septynių sluoksnių žievę.

Ryžiai. 9.8.

A- neuronai yra visiškai nudažyti; b- spalvoti tik neuronų kūnai; V- nudažytas

tik neuronų procesai

Pagrindinės funkcijos Kiekvienas sluoksnis taip pat skiriasi. I ir II sluoksniai jungia ryšius tarp skirtingų žievės sluoksnių neuronų. Kalozinės ir asociatyvinės skaidulos daugiausia kyla iš III sluoksnio piramidžių ir patenka į II sluoksnį. Pagrindinės aferentinės skaidulos, patenkančios į žievę iš talamo, baigiasi IV sluoksnio neuronais. V sluoksnis daugiausia siejamas su besileidžiančių projekcinių skaidulų sistema. Šio sluoksnio piramidžių aksonai sudaro pagrindinius smegenų žievės eferentinius takus.

Daugumoje žievės laukų visi šeši sluoksniai yra vienodai gerai išreikšti. Tokia žievė vadinama homotipinis. Tačiau kai kuriose srityse sluoksnių išraiška gali keistis vystymosi metu. Tokia žievė vadinama heterotipinis. Jis būna dviejų tipų:

granuliuotas (nulis 3, 17, 41; 9.9 pav.), kuriame labai padidėja neuronų skaičius išoriniame (II) ir ypač vidiniame (IV). granuliuoti sluoksniai, dėl to IV sluoksnis yra padalintas į tris posluoksnius. Tokia žievė būdinga pirminėms jutimo sritims (žr. toliau);

Agranulinis (4 ir 6 laukai arba motorinė ir priešmotorinė žievė; 9.9 pav.), kurioje, priešingai, yra labai siauras II sluoksnis ir praktiškai nėra IV, bet labai platūs piramidiniai sluoksniai, ypač vidinis (V) .