Mitochondrijos yra mikroskopinės membranos surištos organelės, kurios aprūpina ląstelę energija. Todėl jos vadinamos ląstelių energijos stotimis (baterija).

Mitochondrijų nėra paprastų organizmų, bakterijų ir entamoebų ląstelėse, kurios gyvena nenaudodamos deguonies. Kai kuriuose žaliuosiuose dumbliuose, tripanosomose yra viena didelė mitochondrija, o širdies raumens ir smegenų ląstelės turi nuo 100 iki 1000 šių organelių.

Struktūriniai bruožai

Mitochondrijos yra dvigubos membranos organelės, jos turi išorinę ir vidinę membranas, tarp jų esančią tarpmembraninę erdvę ir matricą.

Išorinė membrana. Jis yra lygus, neturi raukšlių ir atskiria vidinį turinį nuo citoplazmos. Jo plotis 7 nm, jame yra lipidų ir baltymų. Svarbų vaidmenį atlieka porinas – baltymas, formuojantis kanalus išorinėje membranoje. Jie užtikrina jonų ir molekulių mainus.

Tarpmembraninė erdvė. Tarpmembraninės erdvės dydis yra apie 20 nm. Jį užpildanti medžiaga savo sudėtimi panaši į citoplazmą, išskyrus dideles molekules, kurios čia gali prasiskverbti tik per aktyvų transportą.

Vidinė membrana. Jis pagamintas daugiausia iš baltymų, tik trečdalis skiriama lipidinėms medžiagoms. Daugelis baltymų yra transportavimo baltymai, nes vidinėje membranoje nėra laisvai praeinamų porų. Suformuoja daug ataugų – cristae, kurios atrodo kaip suplotos keteros. Mitochondrijose esantys organiniai junginiai oksiduojasi iki CO 2 ant krislų membranų. Šis procesas priklauso nuo deguonies ir vyksta veikiant ATP sintetazei. Išsiskyrusi energija kaupiama ATP molekulių pavidalu ir panaudojama pagal poreikį.

Matrica– vidinė mitochondrijų aplinka yra granuliuotos, vienalytės struktūros. Elektroniniame mikroskope galite matyti granules ir siūlus rutuliuose, kurie laisvai išsidėstę tarp krištolo. Matricoje yra pusiau autonominė baltymų sintezės sistema – čia yra DNR, visų tipų RNR, ribosomos. Tačiau vis tiek dauguma baltymų tiekiami iš branduolio, todėl mitochondrijos vadinamos pusiau autonominėmis organelėmis.

Ląstelių vieta ir dalijimasis

Hondriomas yra mitochondrijų, susitelkusių vienoje ląstelėje, grupė. Citoplazmoje jie išsidėstę skirtingai, tai priklauso nuo ląstelių specializacijos. Įdėjimas į citoplazmą taip pat priklauso nuo aplinkinių organelių ir inkliuzų. Augalų ląstelėse jie užima periferiją, nes centrinė vakuolė mitochondrijas stumia link membranos. Inkstų epitelio ląstelėse membrana sudaro išsikišimus, tarp kurių yra mitochondrijos.

Kamieninėse ląstelėse, kur energiją vienodai naudoja visos organelės, mitochondrijos pasiskirsto atsitiktinai. Specializuotose ląstelėse jie daugiausia sutelkti tose srityse, kuriose suvartojama daugiausia energijos. Pavyzdžiui, dryžuotuose raumenyse jie yra šalia miofibrilių. Spermatozoiduose jie spirale dengia žvynelio ašį, nes norint jį pajudinti ir spermatozoidams perkelti reikia daug energijos. Pirmuonys, kurie juda naudodami blakstienas, savo bazėje taip pat turi daug mitochondrijų.

Padalinys. Mitochondrijos gali savarankiškai daugintis, turinčios savo genomą. Organelės dalijamos susiaurėjimais arba pertvaromis. Naujų mitochondrijų susidarymas skirtingose ​​​​ląstelėse skiriasi, pavyzdžiui, kepenų audinyje jie pakeičiami kas 10 dienų.

Funkcijos ląstelėje

1. Pagrindinė mitochondrijų funkcija yra ATP molekulių formavimas.
2. Kalcio jonų nusėdimas.
3. Dalyvavimas vandens mainuose.
4. Steroidinių hormonų pirmtakų sintezė.

Molekulinė biologija yra mokslas, tiriantis mitochondrijų vaidmenį metabolizme. Jie taip pat paverčia piruvatą į acetilkofermentą A ir riebalų rūgščių beta oksidaciją.

Lentelė: mitochondrijų struktūra ir funkcijos (trumpai)
Struktūriniai elementai	Struktūra	Funkcijos
Išorinė membrana	Lygus apvalkalas, pagamintas iš lipidų ir baltymų	Atskiria vidinį turinį nuo citoplazmos
Tarpmembraninė erdvė	Yra vandenilio jonų, baltymų, mikromolekulių	Sukuria protonų gradientą
Vidinė membrana	Formuoja išsikišimus – cristae, turi baltymų transportavimo sistemas	Makromolekulių perkėlimas, protonų gradiento palaikymas
Matrica	Krebso ciklo fermentų, DNR, RNR, ribosomų išsidėstymas	Aerobinė oksidacija išskiriant energiją, piruvato pavertimas acetilkofermentu A.
Ribosomos	Sujungė du subvienetus	Baltymų sintezė

Mitochondrijų ir chloroplastų panašumai

Bendros mitochondrijų ir chloroplastų savybės pirmiausia yra dėl dvigubos membranos buvimo.

Panašumo požymiai taip pat apima gebėjimą savarankiškai sintetinti baltymus. Šios organelės turi savo DNR, RNR ir ribosomas.

Tiek mitochondrijos, tiek chloroplastai gali dalytis susiaurėjus.

Juos taip pat vienija gebėjimas gaminti energiją, šios funkcijos labiau specializuotos mitochondrijos, tačiau fotosintezės procesų metu chloroplastai gamina ir ATP molekules. Taigi augalų ląstelėse yra mažiau mitochondrijų nei gyvūnų ląstelėse, nes chloroplastai iš dalies atlieka joms skirtas funkcijas.

Trumpai apibūdinkime panašumus ir skirtumus:

• Jie yra dvigubos membranos organelės;
• vidinė membrana formuoja išsikišimus: kristos būdingos mitochondrijoms, o tillakoidai – chloroplastams;
• turėti savo genomą;
• galintis sintetinti baltymus ir energiją.

Šios organelės skiriasi savo funkcijomis: mitochondrijos skirtos energijos sintezei, čia vyksta ląstelių kvėpavimas, chloroplastai augalų ląstelėms reikalingi fotosintezei.

Ribosomų struktūros tyrimo istorija siekia daugiau nei pusę amžiaus nuo jų atradimo, o trumpas tam naudotų metodų aprašymas yra ypač įdomus, nes šie metodai naudojami arba gali būti naudojami tiriant ne tik ribosomas, bet ir taip pat kiti sudėtingi supramolekuliniai kompleksai.

Taigi iki 1940 m. Albertas Klodas (JAV) sugebėjo iš eukariotinių ląstelių išskirti citoplazmines RNR turinčias granules, daug mažesnes už mitochondrijas ir lizosomas (nuo 50 iki 200 μm skersmens); vėliau jas pavadino mikrosomomis. Cheminės analizės rezultatai parodė, kad Claude'o mikrosomos buvo ribonukleoproteinų kompleksai. Be to, T. Kasperson (Švedija) ir J. Brachet (Belgija) citocheminis darbas parodė, kad kuo intensyvesnė baltymų sintezė, tuo daugiau RNR randama citoplazmoje.

Vėliau kai kuriems tyrėjams pavyko išskirti daleles iš bakterijų, gyvūnų ir augalų ląstelių, kurios buvo net mažesnės už mikrosomas. Elektroninė mikroskopija ir ultracentrifugos sedimentacijos analizė parodė, kad dalelės buvo kompaktiškos, daugiau ar mažiau sferinės ir vienalyčio dydžio, jų skersmuo 100-200 Å (angstromai) ir atskleidžia ryškias sedimentacijos ribas, o sedimentacijos koeficientai svyruoja nuo 30-40S iki 80-90S ( S-sedimentacijos koeficientas, arba Svedberg konstanta, - atspindi bet kokių molekulinių kompleksų nusėdimo greitį ultracentrifuguojant dideliu greičiu ir priklauso nuo dalelių molekulinės masės ir jų tankio - kompaktiškumo). Bene pirmąjį aiškų įrodymą, kad tokios bakterijų dalelės yra ribonukleoproteinai, gavo G.K. Shakhmanas, A.B. Pardee ir R. Stanier (JAV) 1952 m

Patobulinti itin plonų gyvūnų ląstelių pjūvių mikrotomijos ir elektroninės mikroskopijos metodai leido identifikuoti vienodas, tankias maždaug 150 Å skersmens granules tiesiai ląstelėje. J. Palade (JAV) elektroniniai mikroskopiniai tyrimai, atlikti 1953-1955 m., parodė, kad gyvūnų ląstelių citoplazmoje gausu smulkių tankių granulių. Jie matomi arba pritvirtinti prie endoplazminio tinklo membranos, arba laisvai išsibarstę citoplazmoje. Paaiškėjo, kad Claude'o mikrosomos yra endoplazminio tinklelio fragmentai su ant jų sėdinčiomis granulėmis. Paaiškėjo, kad šios „Palade granulės“ yra ribonukleoproteino dalelės ir jos sudaro didžiąją dalį citoplazminės RNR, kuri užtikrina baltymų sintezę.

Ribosomų funkcinio vaidmens tyrimai vyko lygiagrečiai su jų atradimu ir struktūriniu aprašymu. Pirmasis įtikinamas įrodymas, kad būtent mikrosomų ribonukleoproteinų dalelės yra atsakingos už aminorūgščių įsijungimą į naujai susintetintą baltymą, buvo P. Zamecniko ir bendradarbių (JAV) eksperimentai, paskelbti 1955 m. Po to sekė eksperimentai. iš tos pačios laboratorijos, kuri parodė, kad laisvosios ribosomos nėra prisijungusios prie endoplazminio tinklo membranų, jose taip pat yra aminorūgščių ir sintetinamas baltymas, kuris vėliau išsiskiria į tirpiąją fazę. Bakterijų ribosomų funkcijas intensyviai tyrė R.B. grupė. Robertsas (JAV); publikacija K. McKillen, R.B. Robertsas ir R.J. Brittenas 1959 m. pagaliau nustatė, kad baltymai sintetinami ribosomose ir paskirstomi į kitas bakterijų ląstelės dalis.

Mitochondrijos yra visų eukariotinių ląstelių organelės. Jiems būdinga vidinių membranų gausa. Dvi membranos – išorinė ir vidinė – atskiria jas nuo citoplazmos. Membranos sudaro didelius vidinius mitochondrijų skyrius, kuriuose vyksta oksidacinės fosforilinimo reakcijos. Dėl šių procesų oksidacijos reakcijų energija paverčiama energija, esančia ATP molekulėse. Tuo pačiu metu mitochondrijos itin efektyviai naudoja cukrų ir riebalų rūgštis oksidacijai.

Mitochondrijos (graikų mitos-gija, chondros-grūdė) užima nemažą citoplazmos dalį eukariotinėse ląstelėse. Skaičiavimai rodo, kad vienoje kepenų ląstelėje yra apie tūkstantis mitochondrijų. Tai yra maždaug 20% ​​viso citoplazmos tūrio ir apie 30-35% viso baltymų kiekio ląstelėje. Ocituose yra iki 300 000 mitochondrijų, milžiniškose amebose – iki 500 000 Žaliųjų augalų ląstelėse mitochondrijų yra mažiau nei gyvūnų ląstelėse.

Mitochondrijos buvo aprašytos praėjusio amžiaus pabaigoje, nes jų dydžiai yra gana dideli, jie yra panašūs į bakterinės ląstelės dydį ir yra aiškiai matomi naudojant šviesos mikroskopą. Paprastai mitochondrijos yra 0,5 μm skersmens ir iki 1 μm ilgio cilindras. Tačiau skirtinguose organizmuose mitochondrijų ilgis labai skiriasi nuo 7 iki 10 μm. Išsišakojusios į vorą panašios mitochondrijos yra mielių ląstelėse, raumenų ląstelėse ir tripanosomose. Jie turi pakankamai didelį tankį, kad juos būtų galima stebėti gyvose ląstelėse. Tokie stebėjimai naudojant mikrofilmų filmavimą rodo, kad mitochondrijų forma gyvose ląstelėse yra labai įvairi, jos yra neįprastai judrios ir plastiškos organelės. Per minutę jie gali 15-20 kartų pakeisti savo cilindrinę formą, įgaudami burbulų, hantelių, teniso rakečių pavidalą, gali sulenkti ir ištiesinti.

Mitochondrijų lokalizaciją ląstelėse lemia du veiksniai. Pirma, tai priklauso nuo kitų organelių ir inkliuzų vietos. Diferencijuotose augalų ląstelėse mitochondrijos centrinės vakuolės perkeliamos į ląstelės periferiją, jos išsidėsčiusios daugiau ar mažiau tolygiai. Dalijančiose ląstelėse mitochondrijos išsidėsčiusios ir periferiškai, jas išstumia dalijimosi velenas. Mitochondrijų orientaciją galima nustatyti pagal citoplazminius mikrotubulus. Antra, mitochondrijos kaupiasi nuo energijos priklausomose ląstelės vietose. Skeleto raumenyse - tarp miofibrilių, spermatozoiduose jie tvirtai apsivynioja aplink žvynelį, pirmuoniuose, kuriuose yra blakstienų, mitochondrijos yra blakstienų apačioje po plazmine membrana. Nervinėse ląstelėse – šalia sinapsių, kur vyksta nervinių impulsų perdavimas. Sekrecinėse ląstelėse mitochondrijos yra susijusios su šiurkščios ER sritimis.

Reali galimybė suprasti smulkiąją mitochondrijų sandarą ir jų funkcijas atsirado tik po 1948 m., kai buvo sukurti mitochondrijų išskyrimo iš ląstelių metodai ir pradėtas jų biocheminis tyrimas. Kiekvieną mitochondriją supa dvi labai specializuotos membranos, kurios atlieka pagrindinį vaidmenį jos veikloje. Šios membranos sudaro du izoliuotus mitochondrijų skyrius – tarpmembraninę erdvę ir vidinę matricą. Vidinė membrana sudaro daugybę krislų, padidinančių jos bendrą paviršių.

Matricoje yra labai koncentruotas šimtų skirtingų fermentų, reikalingų piruvato, riebalų rūgščių ir citrinų rūgšties ciklo fermentų oksidacijai, mišinys. 67% visų mitochondrijų baltymų yra matricoje. Matrica turi savo DNR, kurią sudaro kelios identiškos molekulės ir yra artima bakterinei nukleotidų sudėtimi, be to, ji taip pat yra apskrita, kaip ir bakterijų. Mitochondrijų matrica taip pat apima specifines mitochondrijų ribosomas. Jų savybės taip pat artimos bakterijoms (70S).

DNR, ribosomų ir fermentų, dalyvaujančių mitochondrijų genomo funkcionavime, buvimas rodo tam tikrą mitochondrijų autonomiškumą.

ATP sintezė vyksta mitochondrijose, pagrįsta organinių substratų oksidacija ir ADP fosforilinimu. Energijos išsiskyrimas aerobinio maisto oksidacijos metu vadinamas kvėpavimu.

Ribosomos: struktūra ir funkcijos

1 apibrėžimas

1 pastaba

Pagrindinė ribosomų funkcija yra baltymų sintezė.

Ribosomų subvienetai susidaro branduolyje, o vėliau per branduolio poras atskirai vienas nuo kito patenka į citoplazmą.

Jų skaičius citoplazmoje priklauso nuo ląstelės sintetinio aktyvumo ir gali svyruoti nuo šimtų iki tūkstančių ląstelėje. Daugiausia ribosomų galima rasti ląstelėse, kurios sintetina baltymus. Jie taip pat randami mitochondrijų matricoje ir chloroplastuose.

Ribosomos įvairiuose organizmuose, pradedant bakterijomis ir baigiant žinduoliais, pasižymi panašia struktūra ir sudėtimi, nors prokariotinės ląstelės turi mažesnes ribosomas ir jų yra daugiau.

Kiekvienas subvienetas susideda iš kelių tipų rRNR molekulių ir dešimčių tipų baltymų maždaug lygiomis dalimis.

Maži ir dideli subvienetai randami atskirai citoplazmoje, kol jie nedalyvauja baltymų biosintezės procese. Jie susijungia vienas su kitu ir mRNR molekule, kai būtina sintezė, ir vėl suyra, kai procesas bus baigtas.

MRNR molekulės, kurios buvo susintetintos branduolyje, patenka į citoplazmą į ribosomas. Iš citozolio tRNR molekulės tiekia aminorūgštis į ribosomas, kuriose dalyvaujant fermentams ir ATP sintetinami baltymai.

Jei prie iRNR molekulės prisijungia kelios ribosomos, jos susidaro polisomos, kuriose yra nuo 5 iki 70 ribosomų.

Plastidai: chloroplastai

Plastidai – tik augalų ląstelėms būdingos organelės, kurių nėra gyvūnų, grybų, bakterijų ir melsvabakterių ląstelėse.

Aukštesniųjų augalų ląstelėse yra 10-200 plastidų. Jų dydis svyruoja nuo 3 iki 10 mikronų. Dauguma jų yra abipus išgaubto lęšio formos, tačiau kartais jie gali būti plokštelių, strypų, grūdelių ir žvynų pavidalo.

Priklausomai nuo plastidėje esančio pigmento pigmento, šios organelės skirstomos į grupes:

• chloroplastai(gr. сchlorosas– žalia) – žalios spalvos,
• chromoplastai– geltonos, oranžinės ir rausvos spalvos,
• leukoplastai- bespalviai plastidai.

Užrašas 2

Augalui vystantis, vienos rūšies plastidės gali virsti kitos rūšies plastidėmis. Šis reiškinys plačiai paplitęs gamtoje: brendimo metu pakinta lapų, vaisių spalva.

Dauguma dumblių turi plastidus chromatoforai(dažniausiai ląstelėje yra tik viena, ji yra nemažo dydžio ir yra spiralinės juostelės, dubenėlio, tinklelio ar žvaigždinės plokštės formos).

Plastidai turi gana sudėtingą vidinę struktūrą.

Chloroplastai turi savo DNR, RNR, ribosomas, inkliuzus: krakmolo grūdelius, riebalų lašelius. Išoriškai chloroplastai yra apriboti dviguba membrana, vidinė erdvė užpildyta stroma– pusiau skysta medžiaga), kurioje yra grūdai- specialios struktūros, būdingos tik chloroplastams.

Granas pavaizduoja plokščių apvalių maišelių paketai ( tilakoidai), kurios yra sukrautos kaip monetų stulpelis statmenai plačiam chloroplasto paviršiui. Kaimyninių granų tilakoidai membraniniais kanalais (tarpmembraninėmis lamelėmis) sujungti vienas su kitu į vieną tarpusavyje sujungtą sistemą.

Storyje ir paviršiuje grūdeliai išsidėsto tam tikra tvarka chlorofilas.

Chloroplastai turi skirtingą grūdelių skaičių.

1 pavyzdys

Špinatų ląstelių chloroplastuose yra 40-60 grūdelių.

Chloroplastai nėra prisijungę prie tam tikrų citoplazmos vietų, bet gali keisti savo padėtį pasyviai arba aktyviai judėti orientuotis į šviesą ( fototaksi).

Aktyvus chloroplastų judėjimas ypač aiškiai pastebimas žymiai padidėjus vienpusiam apšvietimui. Šiuo atveju chloroplastai kaupiasi prie ląstelės šoninių sienelių ir yra orientuoti į kraštą. Esant silpnam apšvietimui, chloroplastai yra orientuoti į šviesą, o jų platesnė pusė yra išilgai ląstelės sienelės, nukreiptos į šviesą. Esant vidutiniam šviesos intensyvumui, chloroplastai užima vidurinę padėtį. Tokiu būdu pasiekiamos pačios palankiausios sąlygos fotosintezės procesui.

Dėl sudėtingos vidinės erdvinės struktūrinių elementų organizavimo chloroplastai gali efektyviai sugerti ir panaudoti spinduliavimo energiją, be to, laike ir erdvėje skiriasi daugybė ir įvairių reakcijų, sudarančių fotosintezės procesą. Nuo šviesos priklausomos šio proceso reakcijos vyksta tik tilakoiduose, o biocheminės (tamsiosios) reakcijos – chloroplasto stromoje.

3 pastaba

Chlorofilo molekulė yra labai panaši į hemoglobino molekulę ir daugiausia skiriasi tuo, kad hemoglobino molekulės centre yra geležies atomas, o ne magnio atomas, kaip chlorofilas.

Gamtoje yra keturi chlorofilo tipai: a, b, c, d.

Chlorofilai a ir b randama aukštesniųjų augalų chloroplastuose ir žaliųjų dumblių sudėtyje yra chlorofilų a ir c, raudona - a ir d. Chlorofilai a ir b mokėsi geriau už kitus (juos XX a. pradžioje pirmą kartą nustatė rusų mokslininkas M.S. Cvet).

Be šių, yra keturios rūšys bakteriochlorofilai– žalieji žaliųjų ir violetinių bakterijų pigmentai: a, b, c, d.

Dauguma bakterijų, galinčių fotosintezuoti, turi bakteriochlorofilo A, kai kurie yra bakteriochlorofilas b,žaliosios bakterijos - c ir d.

Chlorofilas gana efektyviai sugeria spinduliavimo energiją ir perduoda ją kitoms molekulėms. Dėl šios priežasties chlorofilas yra vienintelė medžiaga Žemėje, galinti palaikyti fotosintezės procesą.

Plastidams, kaip ir mitochondrijoms, tam tikru mastu būdingas savarankiškumas ląstelės viduje. Jie gali daugintis daugiausia dalijantis.

Kartu su fotosinteze chloroplastuose vyksta ir kitų medžiagų, tokių kaip baltymai, lipidai ir kai kurie vitaminai, sintezė.

Dėl DNR buvimo plastidėse jie atlieka tam tikrą vaidmenį perduodant požymius paveldėjimo būdu. (citoplazminis paveldėjimas).

Mitochondrijos yra ląstelės energijos centrai

Daugumos gyvūnų ir augalų ląstelių citoplazmoje yra gana didelių ovalių organelių (0,2–7 μm), padengtų dviem membranomis.

Mitochondrijos Jie vadinami ląstelių jėgainėmis, nes jų pagrindinė funkcija yra ATP sintezė. Mitochondrijos organinių medžiagų cheminių ryšių energiją paverčia ATP molekulės fosfatinių jungčių energija, kuri yra universalus energijos šaltinis visiems ląstelės ir viso organizmo gyvybės procesams. Mitochondrijose susintetintas ATP laisvai patenka į citoplazmą, o po to patenka į ląstelės branduolį ir organelius, kur panaudojama jo cheminė energija.

Mitochondrijos yra beveik visose eukariotinėse ląstelėse, išskyrus anaerobinius pirmuonius ir eritrocitus. Jie yra chaotiškai išsidėstę citoplazmoje, tačiau dažniau juos galima atpažinti šalia branduolio arba vietose, kur reikia daug energijos.

2 pavyzdys

Raumenų skaidulose mitochondrijos yra tarp miofibrilių.

Šios organelės gali pakeisti savo struktūrą ir formą, taip pat judėti ląstelėje.

Organelių skaičius gali svyruoti nuo dešimčių iki kelių tūkstančių, priklausomai nuo ląstelės aktyvumo.

3 pavyzdys

Vienoje žinduolių kepenų ląstelėje yra daugiau nei 1000 mitochondrijų.

Skirtingų tipų ląstelėse ir audiniuose mitochondrijų struktūra tam tikru mastu skiriasi, tačiau visų mitochondrijų struktūra iš esmės yra tokia pati.

Mitochondrijos susidaro dalijimosi būdu. Ląstelių dalijimosi metu jos daugiau ar mažiau tolygiai pasiskirsto tarp dukterinių ląstelių.

Išorinė membrana lygi, nesudaro jokių klosčių ar ataugų, lengvai pralaidi daugeliui organinių molekulių. Sudėtyje yra fermentų, kurie medžiagas paverčia reaktyviais substratais. Dalyvauja formuojant tarpmembraninę erdvę.

Vidinė membrana prastai pralaidus daugumai medžiagų. Sudaro daug išsikišimų matricos viduje - Krist. Kritų skaičius skirtingų ląstelių mitochondrijose nėra vienodas. Jų gali būti nuo kelių dešimčių iki kelių šimtų, o ypač daug jų yra aktyviai veikiančių ląstelių (raumenų ląstelių) mitochondrijose. Sudėtyje yra baltymų, kurie dalyvauja trijuose svarbiuose procesuose:

• fermentai, katalizuojantys kvėpavimo grandinės redokso reakcijas ir elektronų pernešimą;
• specifiniai transportiniai baltymai, dalyvaujantys vandenilio katijonų susidaryme tarpmembraninėje erdvėje;
• ATP sintetazės fermentinis kompleksas, sintezuojantis ATP.

Matrica- vidinė mitochondrijos erdvė, kurią riboja vidinė membrana. Jame yra šimtai skirtingų fermentų, kurie dalyvauja naikinant organines medžiagas, įskaitant anglies dioksidą ir vandenį. Tokiu atveju išsiskiria cheminių ryšių tarp molekulių atomų energija, kuri vėliau paverčiama ATP molekulėje esančių didelės energijos ryšių energija. Matricoje taip pat yra ribosomų ir mitochondrijų DNR molekulių.

4 pastaba

Pačių mitochondrijų DNR ir ribosomų dėka užtikrinama pačiai organolei reikalingų baltymų, kurie nesusidaro citoplazmoje, sintezė.

Dvi tarptautinės mokslininkų komandos ištyrė mitochondrijų ribosomų struktūrą naudodamos krioelektroninę mikroskopiją. Šis metodas leidžia matyti struktūrinius elementus su didžiausia skiriamąja geba. Nauja informacija leido palyginti citoplazminių ir mitochondrijų ribosomų struktūros detales. Kaip paaiškėjo, mitochondrijų ribosomos yra labai specializuotos ir labai skiriasi nuo savo citoplazminių atitikmenų ir bakterijų ribosomų.

Gerai žinoma, kad mitochondrijos yra buvusios alfa-proteobakterijos, kurios maždaug prieš pusantro milijardo metų tapo archealinių ar kai kurių kitų ląstelių simbiontais. Ten jie ėmėsi energijos tiekėjų funkcijos, tobulindami biocheminį konvejerį ATP – pagrindinės ląstelės energijos molekulės – gamybai. Tačiau kitas gyvybės palaikymo funkcijas jiems pradėjo atlikti šeimininko ląstelė su savo branduoliu ir reguliatoriais. Membranų, savarankiško DNR ir ribosomų, reikalingų nedideliam mitochondrijų baltymų rinkiniui gaminti, buvimas primena mums apie mitochondrijose likusią laisvą gyvybę. Visi šie elementai yra labai specializuoti, nes jie, skirtingai nei visos kitos ląstelės dalys, yra skirti atlikti tik dvi funkcijas - ATP gamybą ir jų pačių dauginimąsi stabiliomis tarpląstelinėmis sąlygomis. Todėl bet kurio iš šių elementų tyrimas leidžia suprasti evoliucinės specializacijos procesus. Tai taip pat taikoma ribosomoms, nors atrodo, kad šis ląstelių baltymų sintezės aparatas yra universalus. Tačiau paaiškėjo, kad taip nėra: mitochondrijų ribosomos skiriasi ir nuo savo ląstelių kaimynų, ir nuo alfaproteobakterijų protėvių ribosomų. Tai išsiaiškino Ciuricho ir Ciuricho universiteto ekspertai. Taip pat įdomų darbą šia tema atliko Kembridžo Medicinos tyrimų tarybos Molekulinės biologijos laboratorijos mokslininkai.

Šios grupės naudojo krioelektroninę mikroskopiją, kuri leidžia atkurti trimačius objektų vaizdus, ​​kurių skiriamoji geba yra 3,4–3,8 angstremo. Ruošiant preparatus krioelektroninei mikroskopijai, pjūviams, keičiantiems smulkiųjų ląstelių inkliuzų struktūrą, pagalbinės medžiagos nenaudojamos. Tačiau iki šiol krioelektroninės mikroskopijos skiriamoji geba nebuvo labai didelė, o tik dabar ji buvo patobulinta iki didelio tikslumo rentgeno kristalografijos lygio (kuri leidžia nustatyti medžiagos atominę struktūrą, žr. spindulių kristalografija). Naudojant šį metodą, buvo galima išsamiai ištirti įvairius mitoribosomų (mitochondrijų ribosomų) subvienetus, koreliuojant biocheminius ir struktūrinius skirtumus su citoplazminių ribosomų skirtumais.

Ribosomos yra baltymų ir RNR kompleksai, ribosomų baltymai pirmiausia yra ribozimai, o tai rodo jų antraeilį katalizinį vaidmenį šiame tandeme. Žinduolių mitoribosomose (tirtos žmonių ir kiaulių ląstelės) yra mažiau RNR ir atitinkamai daugiau baltymų. Kai kuriais atvejais baltymai pakeičia prarastas RNR dalis, tikriausiai, kad stabilizuotų nestabilią RNR struktūrą ir apsaugotų kompleksus nuo oksidacijos. Maždaug pusė mitoribosomų baltymų yra specifiniai: jų nėra nei citoplazminėse ribosomose, nei giminingose ​​bakterijų ribosomose. Taigi žmonės turi 80 mitoribosomų baltymų, iš kurių 36 yra specifiniai. Vienas įdomiausių struktūrinių skirtumų, kaip paaiškėjo, yra toks: svarbus funkcinis ribosomos elementas – mažas 5S rRNR (5S ribosominės RNR) subvienetas – mitochondrijose pakeičiamas valino tRNR. Šis pakeitimas ypač svarbus atsižvelgiant į diskusijas apie 5S rRNR prigimtį (žr.: G. M. Gongadze, 2011. 5S rRNR ir ribosoma), jos įtartiną panašumą su tRNR ir galimą vienos molekulės kilmę iš kitos (o tai dar nėra aišku, kuris iš jų yra iš to, kas nutiko).

Kaip šios transformacijos paveikė mitoribosomų darbą? Mokslininkai teigia, kad būtent jie leido mitoribosomoms tapti hidrofobinių baltymų gamybos specialistais; ir dar daugiau – lokalizuoti šią gamybą ant mitochondrijų membranų. Buvo rasti specialūs kompleksai, kurie ribosomas pritvirtina prie mitochondrijų membranų; buvo rasti specialūs baltymai, kurie suteikia specifinį pailgėjimą; buvo rasta baltymų, kurie dalyvauja atpažįstant mRNR ir prijungiant ją prie mitoribosomos. Visi jie skiriasi nuo funkcinių citoplazminių ribosomų atitikmenų. Tai ypač pasakytina apie mRNR prisijungimo prie ribosomos inicijavimą – paskutinę iš išvardytų funkcijų. Vieta, kur tarp dviejų subvienetų patenka pasiuntinio RNR grandinė, mitoribosomoje išsidėsčiusi visiškai kitaip nei citoplazminėje ribosomoje. Kaip tik dėl jo specifiškumo mokslininkai negalėjo nustatyti mitochondrijų baltymų sintezės in vitro, nors citoplazminės ribosomos dirbtinėmis sąlygomis veikia daugiau nei pusę amžiaus. Dabar galite pradėti eksperimentuoti su mitochondrijų ribosomomis.

Mitoribosomų baltymų ypatumai lemia skirtingą mažųjų ir didžiųjų subvienetų sąveikos mechanizmą. Dėl šios priežasties šių subvienetų konformaciniai judesiai ir sukimai keičiasi, kai jie prisijungia prie tRNR ir skatina mRNR bei susintetintų aminorūgščių grandinę. Kitaip tariant, mitoribosomos mechanika baltymo gijos sintezės metu skiriasi nuo kanoninės citoplazminės ribosomos.

Abi tyrėjų komandos pabrėžia, kad atrastas mitoribosomų specifiškumas paaiškina kelių klasių vaistų šalutinį poveikį. Tai reiškia, kad norint pašalinti žalingą poveikį, reikia šiek tiek pakeisti naujų vaistų struktūrą. Dabar tapo aišku, kur ieškoti ir ką keisti. Bent jau dėl šios priežasties šis darbas su mitoribosomomis yra aktualus. Nors teorinis susidomėjimas mitoribosomų specifiškumu yra daug platesnis: žinoma, kad mitoribosomos įvairiose rūšyse labai skiriasi, daug daugiau nei citoplazminės ribosomos. Įvairių rūšių pokyčių trajektorijos parodys energijos apykaitos ypatumus ir jos prisitaikymo prie skirtingų modifikacijų būdus.

Šaltiniai:
1) A. Amunts, A. Brown, J. Toots, S. H. W. Scheres, V. Ramakrishnan. Žmogaus mitochondrijų ribosomos struktūra // Mokslas. 2015. V. 348. P. 95–98.
2) A. Amunts, A. Brown, X. Bai, J. L. Llácer, T. Hussain, P. Emsley, F. Long, G. Murshudov, S. H. W. Scheres, V. Ramakrishnan. Mielių mitochondrijų didelio ribosomų subvieneto struktūra // Mokslas. 2014. V. 343. P. 1485–1489.
3) B. J. Greber, P. Bieri, M. Leibundgut, A. Leitner, R. Aebersold, D. Boehringer, N. Ban. Visa žinduolių 55S mitochondrijų ribosomos struktūra // Mokslas. 2015. V. 348. P. 303–307.
4) R. Beckmann, J. M. Herrmann. Mitoribosomų keistenybės // Mokslas. 2015. V. 348. P. 288–289.

Elena Naimark