माइटोकॉन्ड्रिया सूक्ष्म झिल्ली से बंधे अंग हैं जो कोशिका को ऊर्जा प्रदान करते हैं। इसलिए इन्हें कोशिकाओं का ऊर्जा स्टेशन (बैटरी) कहा जाता है।

माइटोकॉन्ड्रिया सरल जीवों, बैक्टीरिया और एंटामोइबा की कोशिकाओं में अनुपस्थित होते हैं, जो ऑक्सीजन के उपयोग के बिना रहते हैं। कुछ हरे शैवाल, ट्रिपैनोसोम में एक बड़ा माइटोकॉन्ड्रियन होता है, और हृदय की मांसपेशियों और मस्तिष्क की कोशिकाओं में 100 से 1000 तक ऐसे अंग होते हैं।

संरचनात्मक विशेषता

माइटोकॉन्ड्रिया दोहरे झिल्ली वाले अंग हैं; उनमें बाहरी और भीतरी झिल्ली, उनके बीच एक इंटरमेम्ब्रेन स्थान और एक मैट्रिक्स होता है।

बाहरी झिल्ली. यह चिकना है, इसमें कोई तह नहीं है, और आंतरिक सामग्री को साइटोप्लाज्म से अलग करता है। इसकी चौड़ाई 7 एनएम है और इसमें लिपिड और प्रोटीन होते हैं। एक महत्वपूर्ण भूमिका पोरिन द्वारा निभाई जाती है, एक प्रोटीन जो बाहरी झिल्ली में चैनल बनाता है। वे आयन और आणविक विनिमय प्रदान करते हैं।

इनतेरमेम्ब्रेन स्पेस. इंटरमेम्ब्रेन स्पेस का आकार लगभग 20 एनएम है। इसे भरने वाला पदार्थ संरचना में साइटोप्लाज्म के समान है, बड़े अणुओं के अपवाद के साथ जो केवल सक्रिय परिवहन के माध्यम से यहां प्रवेश कर सकते हैं।

भीतरी झिल्ली. यह मुख्य रूप से प्रोटीन से निर्मित होता है, केवल एक तिहाई लिपिड पदार्थों को आवंटित किया जाता है। बड़ी संख्या में प्रोटीन परिवहन प्रोटीन होते हैं, क्योंकि आंतरिक झिल्ली में स्वतंत्र रूप से गुजरने योग्य छिद्रों का अभाव होता है। यह कई प्रवर्धन बनाता है - क्रिस्टे, जो चपटी लकीरों की तरह दिखते हैं। माइटोकॉन्ड्रिया में कार्बनिक यौगिकों का CO2 में ऑक्सीकरण क्राइस्टे की झिल्लियों पर होता है। यह प्रक्रिया ऑक्सीजन पर निर्भर है और एटीपी सिंथेटेज़ की क्रिया के तहत की जाती है। जारी ऊर्जा को एटीपी अणुओं के रूप में संग्रहीत किया जाता है और आवश्यकतानुसार उपयोग किया जाता है।

आव्यूह- माइटोकॉन्ड्रिया के आंतरिक वातावरण में एक दानेदार, सजातीय संरचना होती है। एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप में, आप गेंदों में कणिकाओं और तंतुओं को देख सकते हैं जो क्राइस्टे के बीच स्वतंत्र रूप से स्थित हैं। मैट्रिक्स में एक अर्ध-स्वायत्त प्रोटीन संश्लेषण प्रणाली होती है - डीएनए, सभी प्रकार के आरएनए और राइबोसोम यहां स्थित होते हैं। लेकिन फिर भी, अधिकांश प्रोटीन की आपूर्ति नाभिक से होती है, यही कारण है कि माइटोकॉन्ड्रिया को अर्ध-स्वायत्त अंग कहा जाता है।

कोशिका स्थान एवं विभाजन

होंड्रिओममाइटोकॉन्ड्रिया का एक समूह है जो एक कोशिका में केंद्रित होता है। वे साइटोप्लाज्म में अलग-अलग तरीके से स्थित होते हैं, जो कोशिकाओं की विशेषज्ञता पर निर्भर करता है। साइटोप्लाज्म में प्लेसमेंट आसपास के ऑर्गेनेल और समावेशन पर भी निर्भर करता है। पौधों की कोशिकाओं में वे परिधि पर कब्जा कर लेते हैं, क्योंकि माइटोकॉन्ड्रिया को केंद्रीय रिक्तिका द्वारा झिल्ली की ओर धकेल दिया जाता है। वृक्क उपकला कोशिकाओं में, झिल्ली उभार बनाती है, जिसके बीच माइटोकॉन्ड्रिया होते हैं।

स्टेम कोशिकाओं में, जहां ऊर्जा का उपयोग सभी अंगों द्वारा समान रूप से किया जाता है, माइटोकॉन्ड्रिया को अव्यवस्थित रूप से वितरित किया जाता है। विशेष कोशिकाओं में, वे मुख्य रूप से सबसे बड़ी ऊर्जा खपत वाले क्षेत्रों में केंद्रित होते हैं। उदाहरण के लिए, धारीदार मांसपेशियों में वे मायोफाइब्रिल्स के पास स्थित होते हैं। शुक्राणुजोज़ा में, वे सर्पिल रूप से फ्लैगेलम की धुरी को कवर करते हैं, क्योंकि इसे गति में स्थापित करने और शुक्राणु को स्थानांतरित करने के लिए बहुत अधिक ऊर्जा की आवश्यकता होती है। सिलिया का उपयोग करके चलने वाले प्रोटोजोआ के आधार पर बड़ी संख्या में माइटोकॉन्ड्रिया भी होते हैं।

विभाजन. माइटोकॉन्ड्रिया अपना स्वयं का जीनोम रखते हुए स्वतंत्र प्रजनन में सक्षम हैं। अंगकों को संकुचन या सेप्टा द्वारा विभाजित किया जाता है। विभिन्न कोशिकाओं में नए माइटोकॉन्ड्रिया का निर्माण आवृत्ति में भिन्न होता है; उदाहरण के लिए, यकृत ऊतक में उन्हें हर 10 दिनों में बदल दिया जाता है।

कोशिका में कार्य

1. माइटोकॉन्ड्रिया का मुख्य कार्य एटीपी अणुओं का निर्माण है।
2. कैल्शियम आयनों का जमाव.
3. जल विनिमय में भागीदारी.
4. स्टेरॉयड हार्मोन अग्रदूतों का संश्लेषण।

आणविक जीव विज्ञान वह विज्ञान है जो चयापचय में माइटोकॉन्ड्रिया की भूमिका का अध्ययन करता है। वे पाइरूवेट को एसिटाइल-कोएंजाइम ए और फैटी एसिड के बीटा-ऑक्सीकरण में भी परिवर्तित करते हैं।

तालिका: माइटोकॉन्ड्रिया की संरचना और कार्य (संक्षेप में)
संरचनात्मक तत्व	संरचना	कार्य
बाहरी झिल्ली	चिकना खोल, लिपिड और प्रोटीन से बना	आंतरिक सामग्री को साइटोप्लाज्म से अलग करता है
इनतेरमेम्ब्रेन स्पेस	हाइड्रोजन आयन, प्रोटीन, सूक्ष्म अणु होते हैं	एक प्रोटॉन ग्रेडिएंट बनाता है
भीतरी झिल्ली	उभार बनाता है - क्राइस्टे, इसमें प्रोटीन परिवहन प्रणालियाँ होती हैं	मैक्रोमोलेक्यूल्स का स्थानांतरण, प्रोटॉन ग्रेडिएंट का रखरखाव
आव्यूह	क्रेब्स चक्र एंजाइमों, डीएनए, आरएनए, राइबोसोम का स्थान	ऊर्जा की रिहाई के साथ एरोबिक ऑक्सीकरण, पाइरूवेट का एसिटाइल कोएंजाइम ए में रूपांतरण।
राइबोसोम	दो उपइकाइयाँ संयुक्त	प्रोटीन संश्लेषण

माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट के बीच समानताएं

माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट के सामान्य गुण मुख्य रूप से दोहरी झिल्ली की उपस्थिति के कारण होते हैं।

समानता के संकेतों में स्वतंत्र रूप से प्रोटीन को संश्लेषित करने की क्षमता भी शामिल है। इन अंगों का अपना डीएनए, आरएनए और राइबोसोम होते हैं।

माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट दोनों संकुचन द्वारा विभाजित हो सकते हैं।

वे ऊर्जा उत्पन्न करने की क्षमता से भी एकजुट होते हैं; माइटोकॉन्ड्रिया इस कार्य में अधिक विशिष्ट हैं, लेकिन क्लोरोप्लास्ट प्रकाश संश्लेषक प्रक्रियाओं के दौरान एटीपी अणुओं का भी उत्पादन करते हैं। इस प्रकार, पौधों की कोशिकाओं में पशु कोशिकाओं की तुलना में कम माइटोकॉन्ड्रिया होते हैं, क्योंकि क्लोरोप्लास्ट आंशिक रूप से उनके लिए कार्य करते हैं।

आइए संक्षेप में समानताओं और अंतरों का वर्णन करें:

• वे दोहरी झिल्ली वाले अंगक हैं;
• आंतरिक झिल्ली उभार बनाती है: क्राइस्टे माइटोकॉन्ड्रिया की विशेषता हैं, और थिलाकोइड्स क्लोरोप्लास्ट की विशेषता हैं;
• उनका अपना जीनोम है;
• प्रोटीन और ऊर्जा को संश्लेषित करने में सक्षम।

ये अंगक अपने कार्यों में भिन्न होते हैं: माइटोकॉन्ड्रिया ऊर्जा संश्लेषण के लिए होते हैं, सेलुलर श्वसन यहां होता है, प्रकाश संश्लेषण के लिए पौधों की कोशिकाओं को क्लोरोप्लास्ट की आवश्यकता होती है।

राइबोसोम की संरचना का अध्ययन करने का इतिहास उनकी खोज के बाद से आधी सदी से भी अधिक पुराना है, और इसके लिए उपयोग की जाने वाली विधियों का संक्षिप्त विवरण विशेष रुचि का है, क्योंकि इन विधियों का उपयोग न केवल राइबोसोम का अध्ययन करने के लिए किया जाता है, बल्कि किया जा सकता है। अन्य जटिल सुपरमॉलेक्यूलर कॉम्प्लेक्स भी।

तो, 1940 तक, अल्बर्ट क्लाउड (यूएसए) यूकेरियोटिक कोशिकाओं से साइटोप्लाज्मिक आरएनए युक्त कणिकाओं को अलग करने में सक्षम था, जो माइटोकॉन्ड्रिया और लाइसोसोम (व्यास में 50 से 200 माइक्रोन तक) से बहुत छोटे थे; बाद में उन्होंने उन्हें माइक्रोसोम कहा। रासायनिक विश्लेषण के परिणामों से पता चला कि क्लाउड के माइक्रोसोम राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन कॉम्प्लेक्स थे। इसके अलावा, टी. कैस्पर्सन (स्वीडन) और जे. ब्रैचेट (बेल्जियम) के साइटोकेमिकल कार्य से पता चला कि जितना अधिक तीव्र प्रोटीन संश्लेषण होता है, उतना ही अधिक आरएनए साइटोप्लाज्म में पाया जाता है।

इसके बाद, कुछ शोधकर्ता बैक्टीरिया, पशु और पौधों की कोशिकाओं से कणों को अलग करने में सक्षम हुए जो माइक्रोसोम से भी छोटे थे। इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी और अल्ट्रासेंट्रीफ्यूज अवसादन विश्लेषण से संकेत मिलता है कि कण कॉम्पैक्ट, कम या ज्यादा गोलाकार और आकार में सजातीय थे, जिनका व्यास 100-200 Å (एंगस्ट्रॉम) था और 30-40S से 80-90S तक के अवसादन गुणांक के साथ तीव्र अवसादन सीमाओं का पता चलता था। ( एस-अवसादन का गुणांक, या स्वेडबर्ग स्थिरांक, - उच्च गति अल्ट्रासेंट्रीफ्यूजेशन के दौरान किसी भी आणविक परिसरों के अवसादन की दर को दर्शाता है और कणों के आणविक भार और उनके घनत्व पर निर्भर करता है - कॉम्पैक्टनेस). शायद पहला स्पष्ट प्रमाण कि ऐसे जीवाणु कण राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन हैं, जी.के. द्वारा प्राप्त किया गया था। शेखमन, ए.बी. 1952 में पारडी और आर. स्टैनियर (यूएसए)।

पशु कोशिकाओं के अल्ट्राथिन वर्गों की माइक्रोटॉमी और इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी की उन्नत तकनीकों ने कोशिका के भीतर सीधे लगभग 150 Å व्यास वाले एकसमान, घने कणिकाओं की पहचान की है। 1953-1955 में किए गए जे. पलाडे (यूएसए) द्वारा किए गए इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म अध्ययन से पता चला कि पशु कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य में छोटे घने कण प्रचुर मात्रा में पाए जाते हैं। वे या तो एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम की झिल्ली से जुड़े हुए दिखाई देते हैं या साइटोप्लाज्म में स्वतंत्र रूप से बिखरे हुए होते हैं। क्लॉड के माइक्रोसोम्स एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के टुकड़े बन गए, जिन पर कणिकाएं बैठी थीं। यह पता चला कि ये "पैलाडे ग्रैन्यूल" राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन कण हैं और वे साइटोप्लाज्मिक आरएनए के बड़े हिस्से का प्रतिनिधित्व करते हैं जो प्रोटीन संश्लेषण प्रदान करता है।

राइबोसोम की कार्यात्मक भूमिका पर अनुसंधान उनकी खोज और संरचनात्मक विवरण के समानांतर आगे बढ़ा। पहला ठोस प्रदर्शन कि यह माइक्रोसोम के राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन कण हैं जो नए संश्लेषित प्रोटीन में अमीनो एसिड के समावेश के लिए जिम्मेदार हैं, 1955 में प्रकाशित पी. ​​ज़मेकनिक और सह-श्रमिकों (यूएसए) के प्रयोग थे। इसके बाद प्रयोग किए गए उसी प्रयोगशाला से, जिससे पता चला कि मुक्त राइबोसोम एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम की झिल्लियों से जुड़े नहीं होते हैं, उनमें अमीनो एसिड भी शामिल होते हैं और प्रोटीन को संश्लेषित करते हैं, जिसे बाद में घुलनशील चरण में छोड़ा जाता है। बैक्टीरियल राइबोसोम के कार्य आर.बी. समूह द्वारा गहन शोध का विषय रहे हैं। रॉबर्ट्स (यूएसए); के. मैककिलेन, आर.बी. द्वारा प्रकाशन रॉबर्ट्स और आर.जे. 1959 में ब्रिटन ने अंततः स्थापित किया कि प्रोटीन राइबोसोम में संश्लेषित होते हैं और फिर जीवाणु कोशिका के अन्य भागों में वितरित होते हैं।

माइटोकॉन्ड्रिया सभी यूकेरियोटिक कोशिकाओं के अंग हैं। उनकी विशेषता आंतरिक झिल्लियों की प्रचुरता है। दो झिल्लियाँ - बाहरी और भीतरी - उन्हें साइटोप्लाज्म से अलग करती हैं। माइटोकॉन्ड्रिया में झिल्ली बड़े आंतरिक डिब्बे बनाती है जिसमें ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण प्रतिक्रियाएं होती हैं। इन प्रक्रियाओं के परिणामस्वरूप, ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं की ऊर्जा एटीपी अणुओं में निहित ऊर्जा में परिवर्तित हो जाती है। साथ ही, माइटोकॉन्ड्रिया ऑक्सीकरण के लिए चीनी और फैटी एसिड का उपयोग करने में बेहद कुशल हैं।

माइटोकॉन्ड्रिया (ग्रीक मिटोस-थ्रेड, चोंड्रो-ग्रेन) यूकेरियोटिक कोशिकाओं में साइटोप्लाज्म के एक महत्वपूर्ण हिस्से पर कब्जा कर लेता है। गणना से पता चलता है कि प्रति यकृत कोशिका में लगभग एक हजार माइटोकॉन्ड्रिया होते हैं। यह साइटोप्लाज्म की कुल मात्रा का लगभग 20% और कोशिका में प्रोटीन की कुल मात्रा का लगभग 30-35% है। oocytes में 300,000 तक माइटोकॉन्ड्रिया होते हैं, विशाल अमीबा में 500,000 तक। हरे पौधों की कोशिकाओं में पशु कोशिकाओं की तुलना में कम माइटोकॉन्ड्रिया होते हैं।

माइटोकॉन्ड्रिया का वर्णन पिछली शताब्दी के अंत में किया गया था, क्योंकि उनका आकार काफी बड़ा है, वे एक जीवाणु कोशिका के आकार के बराबर हैं, और एक प्रकाश माइक्रोस्कोप का उपयोग करके स्पष्ट रूप से दिखाई देते हैं। आमतौर पर, माइटोकॉन्ड्रिया एक सिलेंडर होता है जिसका व्यास 0.5 μm और लंबाई 1 μm तक होती है। हालाँकि, विभिन्न जीवों में माइटोकॉन्ड्रिया की लंबाई 7 से 10 माइक्रोन तक व्यापक रूप से भिन्न होती है। शाखायुक्त मकड़ी जैसे माइटोकॉन्ड्रिया यीस्ट कोशिकाओं, मांसपेशी कोशिकाओं और ट्रिपैनोसोम में मौजूद होते हैं। इनका घनत्व इतना अधिक होता है कि इन्हें जीवित कोशिकाओं में भी देखा जा सकता है। माइक्रोफिल्म फिल्मांकन का उपयोग करते हुए इस तरह के अवलोकन से पता चलता है कि जीवित कोशिकाओं में माइटोकॉन्ड्रिया का आकार बहुत परिवर्तनशील है; वे असामान्य रूप से मोबाइल और प्लास्टिक अंग हैं। एक मिनट के भीतर, वे 15-20 बार अपना बेलनाकार आकार बदल सकते हैं, बुलबुले, डम्बल, टेनिस रैकेट का रूप ले सकते हैं, झुक सकते हैं और सीधे हो सकते हैं।

कोशिकाओं में माइटोकॉन्ड्रिया का स्थानीयकरण दो कारकों द्वारा निर्धारित होता है। सबसे पहले, यह अन्य अंगों और समावेशन के स्थान पर निर्भर करता है। विभेदित पादप कोशिकाओं में, माइटोकॉन्ड्रिया को केंद्रीय रिक्तिका द्वारा कोशिका की परिधि में ले जाया जाता है; मेरिस्टेम कोशिकाओं में वे कमोबेश समान रूप से स्थित होते हैं। विभाजित कोशिकाओं में, माइटोकॉन्ड्रिया भी परिधीय रूप से स्थित होते हैं, वे विखंडन धुरी द्वारा विस्थापित होते हैं। माइटोकॉन्ड्रिया का अभिविन्यास साइटोप्लाज्मिक सूक्ष्मनलिकाएं द्वारा निर्धारित किया जा सकता है। दूसरे, माइटोकॉन्ड्रिया कोशिका के ऊर्जा-निर्भर क्षेत्रों में जमा होते हैं। कंकाल की मांसपेशियों में - मायोफिब्रिल्स के बीच, शुक्राणुजोज़ा में वे कसकर फ्लैगेलम के चारों ओर लपेटते हैं, सिलिया से सुसज्जित प्रोटोजोआ में, माइटोकॉन्ड्रिया प्लाज्मा झिल्ली के नीचे सिलिया के आधार पर स्थित होते हैं। तंत्रिका कोशिकाओं में - सिनैप्स के पास जहां तंत्रिका आवेगों का संचरण होता है। स्रावी कोशिकाओं में, माइटोकॉन्ड्रिया खुरदरे ईआर के क्षेत्रों से जुड़े होते हैं।

माइटोकॉन्ड्रिया की बारीक संरचना और उनके कार्यों को समझने का वास्तविक अवसर 1948 के बाद ही सामने आया, जब माइटोकॉन्ड्रिया को कोशिकाओं से अलग करने के तरीके विकसित किए गए और उनका जैव रासायनिक अध्ययन शुरू हुआ। प्रत्येक माइटोकॉन्ड्रियन दो अत्यधिक विशिष्ट झिल्लियों से घिरा होता है जो इसके कार्य में प्रमुख भूमिका निभाते हैं। ये झिल्लियाँ दो अलग-अलग माइटोकॉन्ड्रियल डिब्बे बनाती हैं - इंटरमेम्ब्रेन स्पेस और आंतरिक मैट्रिक्स। आंतरिक झिल्ली अनेक क्रिस्टी बनाती है, जिससे इसकी कुल सतह बढ़ जाती है।

मैट्रिक्स में पाइरूवेट, फैटी एसिड और साइट्रिक एसिड चक्र एंजाइमों के ऑक्सीकरण के लिए आवश्यक सैकड़ों विभिन्न एंजाइमों का अत्यधिक केंद्रित मिश्रण होता है। सभी माइटोकॉन्ड्रियल प्रोटीन का 67% मैट्रिक्स में निहित है। मैट्रिक्स में अपना स्वयं का डीएनए होता है, जो कई समान अणुओं द्वारा दर्शाया जाता है और न्यूक्लियोटाइड की संरचना में बैक्टीरिया के करीब होता है, इसके अलावा, यह बैक्टीरिया की तरह गोलाकार भी होता है। माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में विशिष्ट माइटोकॉन्ड्रियल राइबोसोम भी शामिल हैं। इनके गुण भी बैक्टीरिया (70S) के करीब होते हैं।

माइटोकॉन्ड्रियल जीनोम के कामकाज में शामिल डीएनए, राइबोसोम और एंजाइमों की उपस्थिति माइटोकॉन्ड्रिया की कुछ स्वायत्तता को इंगित करती है।

एटीपी संश्लेषण माइटोकॉन्ड्रिया में कार्बनिक सब्सट्रेट्स के ऑक्सीकरण और एडीपी के फॉस्फोराइलेशन के आधार पर होता है। भोजन के एरोबिक ऑक्सीकरण के दौरान ऊर्जा की रिहाई को श्वसन कहा जाता है।

राइबोसोम: संरचना और कार्य

परिभाषा 1

नोट 1

राइबोसोम का मुख्य कार्य प्रोटीन संश्लेषण है।

राइबोसोमल सबयूनिट न्यूक्लियोलस में बनते हैं और फिर परमाणु छिद्रों के माध्यम से एक दूसरे से अलग साइटोप्लाज्म में प्रवेश करते हैं।

साइटोप्लाज्म में उनकी संख्या कोशिका की सिंथेटिक गतिविधि पर निर्भर करती है और प्रति कोशिका सैकड़ों से लेकर हजारों तक हो सकती है। राइबोसोम की सबसे बड़ी संख्या उन कोशिकाओं में पाई जा सकती है जो प्रोटीन का संश्लेषण करती हैं। वे माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स और क्लोरोप्लास्ट में भी पाए जाते हैं।

बैक्टीरिया से लेकर स्तनधारियों तक विभिन्न जीवों में राइबोसोम की संरचना और संरचना समान होती है, हालांकि प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं में राइबोसोम छोटे होते हैं और उनकी संख्या अधिक होती है।

प्रत्येक सबयूनिट में लगभग समान अनुपात में कई प्रकार के आरआरएनए अणु और दर्जनों प्रकार के प्रोटीन होते हैं।

छोटी और बड़ी उपइकाइयाँ साइटोप्लाज्म में तब तक अकेले पाई जाती हैं जब तक वे प्रोटीन जैवसंश्लेषण की प्रक्रिया में शामिल नहीं हो जातीं। जब संश्लेषण आवश्यक होता है तो वे एक-दूसरे और एमआरएनए अणु के साथ जुड़ जाते हैं और प्रक्रिया पूरी होने पर फिर से अलग हो जाते हैं।

नाभिक में संश्लेषित किए गए एमआरएनए अणु राइबोसोम में साइटोप्लाज्म में प्रवेश करते हैं। साइटोसोल से, टीआरएनए अणु अमीनो एसिड को राइबोसोम में पहुंचाते हैं, जहां प्रोटीन को एंजाइम और एटीपी की भागीदारी से संश्लेषित किया जाता है।

यदि कई राइबोसोम एक एमआरएनए अणु से जुड़ते हैं, तो वे बनते हैं पॉलीसोम, जिसमें 5 से 70 राइबोसोम होते हैं।

प्लास्टिड्स: क्लोरोप्लास्ट

प्लास्टिड - अंगक केवल पौधों की कोशिकाओं की विशेषता रखते हैं, जानवरों, कवक, बैक्टीरिया और साइनोबैक्टीरिया की कोशिकाओं में अनुपस्थित हैं।

उच्च पौधों की कोशिकाओं में 10-200 प्लास्टिड होते हैं। इनका आकार 3 से 10 माइक्रोन तक होता है। अधिकांश उभयलिंगी लेंस के रूप में होते हैं, लेकिन कभी-कभी वे प्लेट, छड़, अनाज और तराजू के रूप में भी हो सकते हैं।

प्लास्टिड में मौजूद वर्णक वर्णक के आधार पर, इन अंगों को समूहों में विभाजित किया जाता है:

• क्लोरोप्लास्ट(जीआर. क्लोरोस– हरा) – हरा रंग,
• क्रोमोप्लास्ट- पीला, नारंगी और लाल रंग,
• ल्यूकोप्लास्ट- रंगहीन प्लास्टिड्स।

नोट 2

जैसे-जैसे पौधा विकसित होता है, एक प्रकार के प्लास्टिड दूसरे प्रकार के प्लास्टिड में परिवर्तित होने में सक्षम होते हैं। यह घटना प्रकृति में व्यापक है: पत्तियों के रंग में परिवर्तन, पकने की प्रक्रिया के दौरान फलों का रंग बदल जाता है।

अधिकांश शैवालों में इसके स्थान पर प्लास्टिड होते हैं क्रोमैटोफोरस(आमतौर पर कोशिका में केवल एक ही होता है, यह महत्वपूर्ण आकार का होता है, और इसमें सर्पिल रिबन, कटोरा, जाल या तारकीय प्लेट का आकार होता है)।

प्लास्टिड्स में एक जटिल आंतरिक संरचना होती है।

क्लोरोप्लास्ट का अपना डीएनए, आरएनए, राइबोसोम, समावेशन होते हैं: स्टार्च अनाज, वसा की बूंदें। बाह्य रूप से, क्लोरोप्लास्ट एक दोहरी झिल्ली से घिरे होते हैं, आंतरिक स्थान भरा होता है स्ट्रोमा– अर्ध-तरल पदार्थ) जिसमें शामिल है अनाज- विशेष संरचनाएँ जो केवल क्लोरोप्लास्ट की विशेषता होती हैं।

ग्रेना को चपटी गोल थैलियों के पैकेटों द्वारा दर्शाया जाता है ( थायलाकोइड्स), जो क्लोरोप्लास्ट की विस्तृत सतह पर लंबवत सिक्कों के एक स्तंभ की तरह लगे होते हैं। पड़ोसी ग्रैना के थायलाकोइड झिल्ली चैनलों (इंटरमेम्ब्रेन लैमेला) द्वारा एक दूसरे से एक एकल अंतःसंबंधित प्रणाली में जुड़े हुए हैं।

मोटाई और सतह पर दाने एक निश्चित क्रम में स्थित होते हैं क्लोरोफिल.

क्लोरोप्लास्ट में कणों की संख्या भिन्न-भिन्न होती है।

उदाहरण 1

पालक कोशिकाओं के क्लोरोप्लास्ट में 40-60 दाने होते हैं।

क्लोरोप्लास्ट साइटोप्लाज्म में कुछ स्थानों से जुड़े नहीं होते हैं, लेकिन निष्क्रिय रूप से या सक्रिय रूप से प्रकाश की ओर उन्मुख होकर अपनी स्थिति बदल सकते हैं ( फोटोटैक्सिस).

क्लोरोप्लास्ट की सक्रिय गति विशेष रूप से एकतरफा रोशनी में उल्लेखनीय वृद्धि के साथ स्पष्ट रूप से देखी जाती है। इस मामले में, क्लोरोप्लास्ट कोशिका की पार्श्व दीवारों पर जमा हो जाते हैं, और किनारे की ओर उन्मुख होते हैं। कम रोशनी में, क्लोरोप्लास्ट अपने व्यापक पक्ष के साथ प्रकाश की ओर उन्मुख होते हैं और प्रकाश की ओर कोशिका दीवार के साथ स्थित होते हैं। औसत प्रकाश तीव्रता पर, क्लोरोप्लास्ट एक मध्य स्थान पर कब्जा कर लेते हैं। इस प्रकार, प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया के लिए सबसे अनुकूल परिस्थितियाँ प्राप्त होती हैं।

संरचनात्मक तत्वों के जटिल आंतरिक स्थानिक संगठन के लिए धन्यवाद, क्लोरोप्लास्ट उज्ज्वल ऊर्जा को प्रभावी ढंग से अवशोषित और उपयोग करने में सक्षम हैं, और प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया को बनाने वाली कई और विविध प्रतिक्रियाओं के समय और स्थान में भी अंतर होता है। इस प्रक्रिया की प्रकाश-निर्भर प्रतिक्रियाएं केवल थायलाकोइड्स में होती हैं, और जैव रासायनिक (अंधेरे) प्रतिक्रियाएं क्लोरोप्लास्ट के स्ट्रोमा में होती हैं।

नोट 3

क्लोरोफिल अणु हीमोग्लोबिन अणु के समान होता है और मुख्य रूप से इस मायने में भिन्न होता है कि हीमोग्लोबिन अणु के केंद्र में क्लोरोफिल की तरह एक लौह परमाणु होता है, न कि मैग्नीशियम परमाणु।

प्रकृति में क्लोरोफिल चार प्रकार के होते हैं: ए बी सी डी।

क्लोरोफिल ए और बीउच्च पौधों और हरे शैवाल के क्लोरोप्लास्ट में पाया जाता है; डायटम में क्लोरोफिल होते हैं ए और सी,लाल - ए और डी. क्लोरोफिल ए और बीदूसरों की तुलना में बेहतर अध्ययन किया गया (इन्हें पहली बार बीसवीं शताब्दी की शुरुआत में रूसी वैज्ञानिक एम.एस. त्सवेट द्वारा पहचाना गया था)।

इनके अलावा चार प्रकार होते हैं बैक्टीरियोक्लोरोफिल- हरे और बैंगनी बैक्टीरिया के हरे रंगद्रव्य: ए बी सी डी।

प्रकाश संश्लेषण में सक्षम अधिकांश जीवाणुओं में बैक्टीरियोक्लोरोफिल होता है ए, कुछ बैक्टीरियोक्लोरोफिल हैं बी,हरे जीवाणु - सी और डी।

क्लोरोफिल दीप्तिमान ऊर्जा को काफी कुशलता से अवशोषित करता है और इसे अन्य अणुओं में स्थानांतरित करता है। इसके कारण, क्लोरोफिल पृथ्वी पर एकमात्र पदार्थ है जो प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया का समर्थन कर सकता है।

प्लास्टिड, माइटोकॉन्ड्रिया की तरह, कोशिका के भीतर कुछ हद तक स्वायत्तता की विशेषता रखते हैं। वे मुख्यतः विभाजन द्वारा प्रजनन करने में सक्षम हैं।

प्रकाश संश्लेषण के साथ, अन्य पदार्थों, जैसे प्रोटीन, लिपिड और कुछ विटामिन का संश्लेषण क्लोरोप्लास्ट में होता है।

प्लास्टिड्स में डीएनए की उपस्थिति के कारण, वे वंशानुक्रम द्वारा लक्षणों के संचरण में एक निश्चित भूमिका निभाते हैं। (साइटोप्लाज्मिक इनहेरिटेंस).

माइटोकॉन्ड्रिया कोशिका के ऊर्जा केंद्र हैं

अधिकांश जानवरों और पौधों की कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में काफी बड़े अंडाकार अंग (0.2-7 माइक्रोमीटर) होते हैं, जो दो झिल्लियों से ढके होते हैं।

माइटोकॉन्ड्रिया इन्हें कोशिकाओं का पावर स्टेशन कहा जाता है क्योंकि इनका मुख्य कार्य एटीपी का संश्लेषण करना है। माइटोकॉन्ड्रिया कार्बनिक पदार्थों के रासायनिक बंधों की ऊर्जा को एटीपी अणु के फॉस्फेट बंधों की ऊर्जा में परिवर्तित करता है, जो कोशिका और पूरे जीव की सभी जीवन प्रक्रियाओं के लिए ऊर्जा का एक सार्वभौमिक स्रोत है। माइटोकॉन्ड्रिया में संश्लेषित एटीपी स्वतंत्र रूप से साइटोप्लाज्म में प्रवेश करती है और फिर कोशिका के केंद्रक और ऑर्गेनेल में जाती है, जहां इसकी रासायनिक ऊर्जा का उपयोग किया जाता है।

एनारोबिक प्रोटोजोआ और एरिथ्रोसाइट्स को छोड़कर, माइटोकॉन्ड्रिया लगभग सभी यूकेरियोटिक कोशिकाओं में पाए जाते हैं। वे साइटोप्लाज्म में अव्यवस्थित रूप से स्थित होते हैं, लेकिन अधिक बार उन्हें नाभिक के पास या उच्च ऊर्जा मांग वाले स्थानों में पहचाना जा सकता है।

उदाहरण 2

मांसपेशी फाइबर में, माइटोकॉन्ड्रिया मायोफिब्रिल्स के बीच स्थित होते हैं।

ये अंगक अपनी संरचना और आकार बदल सकते हैं, और कोशिका के भीतर भी घूम सकते हैं।

कोशिका की गतिविधि के आधार पर अंगकों की संख्या दसियों से लेकर कई हजार तक भिन्न हो सकती है।

उदाहरण 3

एक स्तनधारी यकृत कोशिका में 1000 से अधिक माइटोकॉन्ड्रिया होते हैं।

विभिन्न प्रकार की कोशिकाओं और ऊतकों में माइटोकॉन्ड्रिया की संरचना कुछ हद तक भिन्न होती है, लेकिन सभी माइटोकॉन्ड्रिया की संरचना मूल रूप से एक जैसी होती है।

माइटोकॉन्ड्रिया का निर्माण विखंडन से होता है। कोशिका विभाजन के दौरान, वे संतति कोशिकाओं के बीच कमोबेश समान रूप से वितरित होते हैं।

बाहरी झिल्लीचिकना, कोई तह या वृद्धि नहीं बनाता है, और कई कार्बनिक अणुओं के लिए आसानी से पारगम्य है। इसमें ऐसे एंजाइम होते हैं जो पदार्थों को प्रतिक्रियाशील सब्सट्रेट में परिवर्तित करते हैं। इंटरमेम्ब्रेन स्पेस के निर्माण में भाग लेता है।

भीतरी झिल्लीअधिकांश पदार्थों के लिए खराब पारगम्य। मैट्रिक्स के अंदर कई उभार बनाता है - इस मौके पर क्रिस्ट. विभिन्न कोशिकाओं के माइटोकॉन्ड्रिया में क्राइस्टे की संख्या समान नहीं होती है। वे कई दसियों से लेकर कई सैकड़ों तक हो सकते हैं, और उनमें से विशेष रूप से सक्रिय रूप से कार्य करने वाली कोशिकाओं (मांसपेशियों की कोशिकाओं) के माइटोकॉन्ड्रिया में बहुत सारे होते हैं। इसमें प्रोटीन होते हैं जो तीन महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं में शामिल होते हैं:

• एंजाइम जो श्वसन श्रृंखला और इलेक्ट्रॉन परिवहन की रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करते हैं;
• इंटरमेम्ब्रेन स्पेस में हाइड्रोजन धनायनों के निर्माण में शामिल विशिष्ट परिवहन प्रोटीन;
• एटीपी सिंथेटेज़ एंजाइमेटिक कॉम्प्लेक्स जो एटीपी को संश्लेषित करता है।

आव्यूह- माइटोकॉन्ड्रियन का आंतरिक स्थान, आंतरिक झिल्ली द्वारा सीमित। इसमें सैकड़ों विभिन्न एंजाइम होते हैं जो कार्बन डाइऑक्साइड और पानी तक कार्बनिक पदार्थों के विनाश में शामिल होते हैं। इस मामले में, अणुओं के परमाणुओं के बीच रासायनिक बंधों की ऊर्जा निकलती है, जो बाद में एटीपी अणु में उच्च-ऊर्जा बंधों की ऊर्जा में परिवर्तित हो जाती है। मैट्रिक्स में राइबोसोम और माइटोकॉन्ड्रियल डीएनए अणु भी होते हैं।

नोट 4

माइटोकॉन्ड्रिया के डीएनए और राइबोसोम के लिए धन्यवाद, ऑर्गेनेल के लिए आवश्यक प्रोटीन का संश्लेषण सुनिश्चित होता है, और जो साइटोप्लाज्म में नहीं बनते हैं।

वैज्ञानिकों की दो अंतरराष्ट्रीय टीमों ने क्रायो-इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी का उपयोग करके माइटोकॉन्ड्रियल राइबोसोम की संरचना की जांच की। यह विधि आपको उच्चतम रिज़ॉल्यूशन वाले संरचनात्मक तत्वों को देखने की अनुमति देती है। नई जानकारी ने साइटोप्लाज्मिक और माइटोकॉन्ड्रियल राइबोसोम की संरचना के विवरण की तुलना करना संभव बना दिया है। जैसा कि यह पता चला है, माइटोकॉन्ड्रियल राइबोसोम अत्यधिक विशिष्ट हैं और उनके साइटोप्लाज्मिक समकक्षों और बैक्टीरियल राइबोसोम दोनों से बहुत अलग हैं।

यह सर्वविदित है कि माइटोकॉन्ड्रिया पूर्व अल्फा-प्रोटियोबैक्टीरिया हैं, जो लगभग डेढ़ अरब साल पहले आर्कियल कोशिकाओं या कुछ अन्य कोशिकाओं के सहजीवन बन गए थे। वहां उन्होंने ऊर्जा आपूर्तिकर्ताओं का कार्य संभाला और कोशिका के मुख्य ऊर्जा अणु एटीपी के उत्पादन के लिए जैव रासायनिक कन्वेयर में सुधार किया। लेकिन उनके लिए अन्य जीवन समर्थन कार्य मेजबान कोशिका द्वारा अपने स्वयं के नाभिक और नियामकों के साथ किए जाने लगे। माइटोकॉन्ड्रियल प्रोटीन के एक छोटे सेट के निर्माण के लिए आवश्यक झिल्ली, स्व-डीएनए और राइबोसोम की उपस्थिति हमें माइटोकॉन्ड्रिया में बचे मुक्त जीवन की याद दिलाती है। ये सभी तत्व अत्यधिक विशिष्ट हैं, क्योंकि कोशिका के अन्य सभी भागों के विपरीत, उनका उद्देश्य केवल दो कार्य करना है - एटीपी का उत्पादन और स्थिर इंट्रासेल्युलर स्थितियों में अपना स्वयं का प्रजनन। इसलिए, इनमें से किसी भी तत्व का अध्ययन विकासवादी विशेषज्ञता की प्रक्रियाओं में अंतर्दृष्टि प्रदान करता है। यह बात राइबोसोम पर भी लागू होती है, हालाँकि ऐसा प्रतीत होता है कि प्रोटीन संश्लेषण के लिए यह सेलुलर मशीन सार्वभौमिक है; इसके कार्य में कुछ भी जोड़ा या घटाया नहीं जा सकता है। लेकिन यह पता चला कि ऐसा नहीं है: माइटोकॉन्ड्रियल राइबोसोम अपने सेलुलर पड़ोसियों और अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया के पैतृक राइबोसोम दोनों से भिन्न होते हैं। ज्यूरिख और ज्यूरिख विश्वविद्यालय के विशेषज्ञों ने यह पता लगाया। कैम्ब्रिज में मेडिकल रिसर्च काउंसिल की आणविक जीवविज्ञान प्रयोगशाला के वैज्ञानिकों द्वारा भी इस विषय पर दिलचस्प काम किया गया था।

इन समूहों ने क्रायो-इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी का उपयोग किया, जो 3.4-3.8 एंगस्ट्रॉम के रिज़ॉल्यूशन के साथ वस्तुओं की त्रि-आयामी छवियों को फिर से बनाने की अनुमति देता है। क्रायोइलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी की तैयारी करते समय, छोटे सेलुलर समावेशन की संरचना को बदलने वाले अनुभागों के लिए कोई सहायक सामग्री का उपयोग नहीं किया जाता है। हालाँकि, अब तक, क्रायोइलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी का रिज़ॉल्यूशन बहुत अधिक नहीं था, और केवल अब इसे उच्च-परिशुद्धता एक्स-रे क्रिस्टलोग्राफी के स्तर तक सुधार दिया गया है (जो किसी पदार्थ की परमाणु संरचना को निर्धारित करने की अनुमति देता है, देखें: एक्स- किरण क्रिस्टलोग्राफी)। इस तकनीक का उपयोग करके, साइटोप्लाज्मिक राइबोसोम के साथ जैव रासायनिक और संरचनात्मक अंतरों को सहसंबंधित करते हुए माइटोरिबोसोम (माइटोकॉन्ड्रियल राइबोसोम) की विभिन्न उपइकाइयों की विस्तार से जांच करना संभव था।

राइबोसोम प्रोटीन और आरएनए के कॉम्प्लेक्स हैं, राइबोसोम में प्रोटीन मुख्य रूप से राइबोजाइम होते हैं, जो इस अग्रानुक्रम में उनकी अधीनस्थ उत्प्रेरक भूमिका का संकेत देते हैं। स्तनधारियों (मानव और सुअर कोशिकाओं का अध्ययन किया गया है) में मिटोरीबोसोम में कम आरएनए होता है और, तदनुसार, अधिक प्रोटीन होता है। कुछ मामलों में, प्रोटीन आरएनए के खोए हुए हिस्सों को प्रतिस्थापित करते हैं; वे लगभग पूरे राइबोसोम को कवर करते हैं, शायद आरएनए की अस्थिर संरचना को स्थिर करने और परिसरों को ऑक्सीकरण से बचाने के लिए। लगभग आधे माइटोरिबोसोमल प्रोटीन विशिष्ट हैं: वे या तो साइटोप्लाज्मिक राइबोसोम या संबंधित बैक्टीरियल राइबोसोम में नहीं पाए जाते हैं। इस प्रकार, मनुष्यों में 80 माइटोरिबोसोमल प्रोटीन होते हैं, जिनमें से 36 विशिष्ट होते हैं। दिलचस्प संरचनात्मक अंतरों में से एक, जैसा कि यह निकला, यह है: राइबोसोम का एक महत्वपूर्ण कार्यात्मक तत्व - 5एस आरआरएनए (5एस राइबोसोमल आरएनए) की छोटी उप-इकाई - माइटोकॉन्ड्रिया में वेलिन टीआरएनए द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है। यह प्रतिस्थापन विशेष रूप से 5S rRNA की प्रकृति (देखें: G. M. गोंगाडज़े, 2011. 5S rRNA और राइबोसोम), tRNA के साथ इसकी संदिग्ध समानता और एक अणु की दूसरे से संभावित उत्पत्ति (और यह अभी तक नहीं है) के बारे में चर्चा के प्रकाश में महत्वपूर्ण है। जो हुआ उसमें से स्पष्ट करें कि कौन सा है)।

इन परिवर्तनों ने माइटोरिबोसोम के कार्य को कैसे प्रभावित किया? वैज्ञानिकों का सुझाव है कि यह वे ही थे जिन्होंने माइटोरिबोसोम्स को हाइड्रोफोबिक प्रोटीन के उत्पादन में विशेषज्ञ बनने की अनुमति दी थी; और इससे भी अधिक - माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली पर इस उत्पादन को स्थानीयकृत करने के लिए। विशेष परिसर पाए गए हैं जो राइबोसोम को माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली से जोड़ते हैं; विशेष प्रोटीन पाए गए हैं जो विशिष्ट बढ़ाव प्रदान करते हैं; ऐसे प्रोटीन पाए गए हैं जो माइटोरिबोसोम में एमआरएनए की पहचान और जुड़ाव में शामिल हैं। ये सभी साइटोप्लाज्मिक राइबोसोम के कार्यात्मक समकक्षों से भिन्न हैं। यह राइबोसोम से एमआरएनए के बंधन की शुरुआत के लिए विशेष रूप से सच है - सूचीबद्ध कार्यों में से अंतिम। वह स्थान जहां दूत आरएनए स्ट्रैंड दो उपइकाइयों के बीच प्रवेश करता है, साइटोप्लाज्मिक राइबोसोम की तुलना में माइटोरिबोसोम में पूरी तरह से अलग तरीके से व्यवस्थित होता है। इसकी विशिष्टता के कारण ही वैज्ञानिक इन विट्रो में माइटोकॉन्ड्रियल प्रोटीन के संश्लेषण को स्थापित नहीं कर सके, हालांकि साइटोप्लाज्मिक राइबोसोम आधी सदी से अधिक समय से कृत्रिम परिस्थितियों में काम कर रहे हैं। अब आप माइटोकॉन्ड्रियल राइबोसोम के साथ प्रयोग शुरू कर सकते हैं।

माइटोरिबोसोमल प्रोटीन की विशेषताएं छोटी और बड़ी उपइकाइयों के बीच बातचीत का एक अलग तंत्र निर्धारित करती हैं। इस वजह से, जब ये सबयूनिट्स टीआरएनए से जुड़ते हैं और एमआरएनए और संश्लेषित अमीनो एसिड श्रृंखला को बढ़ावा देते हैं, तो इन सबयूनिटों की गठन संबंधी गतिविधियां और घुमाव बदल जाते हैं। दूसरे शब्दों में, प्रोटीन फिलामेंट के संश्लेषण के दौरान माइटोरिबोसोम की यांत्रिकी विहित साइटोप्लाज्मिक राइबोसोम से भिन्न होती है।

शोधकर्ताओं की दोनों टीमें इस बात पर जोर देती हैं कि माइटोरिबोसोम की खोजी गई विशिष्टता कई वर्गों की दवाओं के दुष्प्रभावों की व्याख्या करती है। इसका मतलब यह है कि हानिकारक प्रभावों को खत्म करने के लिए नई दवाओं की संरचना में थोड़ा बदलाव करना होगा। अब यह स्पष्ट हो गया कि कहाँ देखना है और क्या बदलना है। कम से कम इस कारण से, माइटोरिबोसोम के साथ यह कार्य प्रासंगिक है। यद्यपि माइटोरिबोसोम की विशिष्टता का सैद्धांतिक हित बहुत व्यापक है: आखिरकार, यह ज्ञात है कि माइटोरिबोसोम विभिन्न प्रजातियों में बहुत भिन्न होते हैं, साइटोप्लाज्मिक राइबोसोम से कहीं अधिक। विभिन्न प्रजातियों में परिवर्तन के प्रक्षेप पथ ऊर्जा चयापचय की विशेषताओं और विभिन्न संशोधनों के लिए इसके अनुकूलन के तरीकों को दिखाएंगे।

स्रोत:
1) ए. अमंट्स, ए. ब्राउन, जे. टुट्स, एस. एच. डब्ल्यू. शेरेस, वी. रामकृष्णन। मानव माइटोकॉन्ड्रियल राइबोसोम की संरचना // विज्ञान. 2015. वी. 348. पी. 95-98।
2) ए. अमंट्स, ए. ब्राउन, एक्स. बाई, जे. एल. लेसर, टी. हुसैन, पी. एम्सली, एफ. लॉन्ग, जी. मुर्शुदोव, एस. एच. डब्ल्यू. शेरेस, वी. रामकृष्णन। यीस्ट माइटोकॉन्ड्रियल बड़े राइबोसोमल सबयूनिट की संरचना // विज्ञान. 2014. वी. 343. पी. 1485-1489।
3) बी. जे. ग्रीबर, पी. बीरी, एम. लीबुंडगुट, ए. लीटनर, आर. एबर्सोल्ड, डी. बोहरिंगर, एन. बैन। 55S स्तनधारी माइटोकॉन्ड्रियल राइबोसोम की पूरी संरचना // विज्ञान. 2015. वी. 348. पी. 303-307।
4) आर. बेकमैन, जे. एम. हेरमैन। माइटोरिबोसोम विषमताएँ // विज्ञान. 2015. वी. 348. पी. 288-289।

ऐलेना नैमार्क