Le cartilage hyalin est caractérisé par la présence de fibres de collagène uniquement dans la substance intercellulaire. Dans ce cas, l'indice de réfraction des fibres et de la substance amorphe est le même et donc les fibres de la substance intercellulaire ne sont pas visibles sur les préparations histologiques. Ceci explique aussi une certaine transparence du cartilage, constitué de tissu cartilagineux hyalin. Les chondrocytes des groupes isogéniques du tissu cartilagineux hyalin sont disposés sous forme de rosettes. Selon ses propriétés physiques, le tissu cartilagineux hyalin se caractérise par sa transparence, sa densité et sa faible élasticité. Dans le corps humain, le tissu cartilagineux hyalin est répandu et fait partie :
gros cartilage du larynx (thyroïde et cricoïde);
trachée et grosses bronches;
constitue les parties cartilagineuses des côtes;
recouvre les surfaces articulaires des os.
De plus, presque tous les os du corps passent par le stade de cartilage hyalin au cours de leur développement.
Le cartilage élastique est caractérisé par la présence à la fois de collagène et de fibres élastiques dans la substance intercellulaire. Dans ce cas, l'indice de réfraction des fibres élastiques diffère de la réfraction d'une substance amorphe et donc les fibres élastiques sont clairement visibles dans les préparations histologiques. Les chondrocytes des groupes isogéniques du tissu élastique sont disposés sous forme de colonnes ou de colonnes. Selon ses propriétés physiques, le tissu cartilagineux élastique est opaque, élastique, moins dense et moins transparent que le tissu cartilagineux hyalin. Il fait partie du cartilage élastique :
l'oreillette et la partie cartilagineuse du conduit auditif externe ;
cartilage du nez externe;
petit cartilage du larynx et des bronches moyennes;
et constitue également la base de l'épiglotte.
Le cartilage fibreux est caractérisé par le contenu de puissants faisceaux de fibres de collagène parallèles dans la substance intercellulaire. Dans ce cas, les chondrocytes sont situés entre les faisceaux de fibres sous forme de chaînes. En termes de propriétés physiques, il se caractérise par une résistance élevée. Dans le corps, on ne le trouve qu'à des endroits limités :
fait partie des disques intervertébraux (annulus fibrosus);
Elle est également localisée aux points d'attache des ligaments et des tendons au cartilage hyalin.
Dans ces cas, une transition progressive des fibrocytes du tissu conjonctif vers les chondrocytes du tissu cartilagineux est clairement tracée.
On distingue les deux notions suivantes qu'il ne faut pas confondre :
tissu cartilagineux;
Tissu cartilagineux- Il s'agit d'un type de tissu conjonctif dont la structure est décrite ci-dessus.
Cartilage Est un organe anatomique constitué de cartilage et de périchondre. Le périchondre recouvre le tissu cartilagineux de l'extérieur (à l'exception du tissu cartilagineux des surfaces articulaires) et est constitué de tissu conjonctif fibreux.
Dans le périchondre, on distingue deux couches :
externe - fibreux;
interne - cellulaire ou cambial (germe).
Dans la couche interne, des cellules mal différenciées sont localisées - des préchondroblastes et des chondroblastes inactifs qui, au cours du processus d'histogenèse embryonnaire et régénérative, se transforment d'abord en chondroblastes, puis en chondrocytes. La couche fibreuse contient un réseau de vaisseaux sanguins. Par conséquent, le périchondre, en tant que partie intégrante du cartilage, remplit les fonctions suivantes :
fournit un trophisme au tissu cartilagineux avasculaire;
protège le tissu cartilagineux;
assure la régénération du tissu cartilagineux lorsqu'il est endommagé.
Le trophisme du tissu cartilagineux hyalin des surfaces articulaires est assuré par le liquide synovial des articulations, ainsi que par les vaisseaux du tissu osseux.
Le développement du tissu cartilagineux et du cartilage (chondrogistogenèse) s'effectue à partir du mésenchyme. Initialement, les cellules mésenchymateuses aux endroits où le tissu cartilagineux est déposé de manière intensive prolifèrent, s'arrondissent et forment des amas de cellules focales - des îlots chondrogéniques. Ensuite, ces cellules arrondies se différencient en chondroblastes, synthétisent et sécrètent des protéines fibrillaires dans l'environnement extracellulaire. Ensuite, les chondroblastes se différencient en chondrocytes de type I, qui synthétisent et sécrètent non seulement des protéines, mais également des glycosaminoglycanes et des protéoglycanes, c'est-à-dire qu'ils forment la substance intercellulaire. L'étape suivante du développement du tissu cartilagineux est le stade de différenciation des chondrocytes, tandis que des chondrocytes de type II, III apparaissent et des lacunes se forment. Le périchondre est formé à partir du mésenchyme entourant les îlots cartilagineux.
Au cours du processus de développement du cartilage, deux types de croissance du cartilage sont notés :
croissance interstitielle - due à la multiplication des chondrocytes et à leur libération de la substance intercellulaire;
croissance oppositionnelle - due à l'activité des chondroblastes du périchondre et à l'imposition de tissu cartilagineux le long de la périphérie du cartilage.
Les changements liés à l'âge sont plus marqués dans le tissu cartilagineux hyalin. Dans la vieillesse et l'âge sénile, dans les couches profondes du cartilage hyalin, on note le dépôt de sels de calcium (frouillage du cartilage), l'invasion de vaisseaux dans cette zone, puis le remplacement du tissu cartilagineux calcifié par du tissu osseux - une ossification est notée. Le tissu cartilagineux élastique ne subit pas de calcification et d'ossification, mais l'élasticité du cartilage diminue également avec la vieillesse.
Cartilage hyalin caractérisé par la présence de fibres de collagène uniquement dans la substance intercellulaire. Dans ce cas, l'indice de réfraction des fibres et de la substance amorphe est le même et donc les fibres de la substance intercellulaire ne sont pas visibles sur les préparations histologiques. Ceci explique aussi une certaine transparence du cartilage, constitué de tissu cartilagineux hyalin. Les chondrocytes des groupes isogéniques du tissu cartilagineux hyalin sont disposés sous forme de rosettes. Selon ses propriétés physiques, le tissu cartilagineux hyalin se caractérise par sa transparence, sa densité et sa faible élasticité. Dans le corps humain cartilage hyalin répandu et fait partie de :
Gros cartilage du larynx ( thyroïde et cricoïde );
· Trachée et grosses bronches;
· Constitue les parties cartilagineuses des côtes;
· Couvre les surfaces articulaires des os.
De plus, presque tous les os du corps passent par le stade de cartilage hyalin au cours de leur développement.
Tissu cartilagineux élastique caractérisé par la présence dans la substance intercellulaire à la fois de collagène et de fibres élastiques. Dans ce cas, l'indice de réfraction des fibres élastiques diffère de la réfraction d'une substance amorphe et donc les fibres élastiques sont clairement visibles dans les préparations histologiques. Les chondrocytes des groupes isogéniques du tissu élastique sont disposés sous forme de colonnes ou de colonnes. Selon ses propriétés physiques, le tissu cartilagineux élastique est opaque, élastique, moins dense et moins transparent que le tissu cartilagineux hyalin. Elle entre dans la composition du cartilage élastique :
· Auricule et partie cartilagineuse du conduit auditif externe;
· Cartilage du nez externe;
· Petit cartilage du larynx et des bronches moyennes;
· Et forme également la base de l'épiglotte.
Cartilage fibreux caractérisé par le contenu dans la substance intercellulaire de puissants faisceaux de fibres de collagène parallèles... Dans ce cas, les chondrocytes sont situés entre les faisceaux de fibres sous forme de chaînes. En termes de propriétés physiques, il se caractérise par une résistance élevée. Dans l'organisme trouvé seulement dans des endroits limités :
Fait partie des disques intervertébraux ( anneau fibreux );
· Également localisé dans les lieux d'attache des ligaments et des tendons au cartilage hyalin.
Dans ces cas, une transition progressive des fibrocytes du tissu conjonctif vers les chondrocytes du tissu cartilagineux est clairement tracée.
On distingue les deux notions suivantes qu'il ne faut pas confondre :
Tissu cartilagineux
Tissu cartilagineux- Il s'agit d'un type de tissu conjonctif dont la structure est décrite ci-dessus.
Cartilage est un organe anatomique constitué de cartilage et de périchondre. périchondre recouvre le tissu cartilagineux de l'extérieur (à l'exception du tissu cartilagineux des surfaces articulaires) et est constitué de tissu conjonctif fibreux.
Dans le périchondre, on distingue deux couches :
Externe - fibreux;
Interne - cellulaire ou cambial (germe).
Dans la couche interne, des cellules mal différenciées sont localisées - des préchondroblastes et des chondroblastes inactifs qui, au cours du processus d'histogenèse embryonnaire et régénérative, se transforment d'abord en chondroblastes, puis en chondrocytes. La couche fibreuse contient un réseau de vaisseaux sanguins. D'où, périchondre , comme partie intégrante du cartilage , remplit les fonctions suivantes :
· Fournit un tissu cartilagineux avasculaire avec trophisme ;
· Protège le tissu cartilagineux;
· Fournit la régénération du tissu cartilagineux en cas de dommage.
Le trophisme du tissu cartilagineux hyalin des surfaces articulaires est assuré par le liquide synovial des articulations, ainsi que par les vaisseaux du tissu osseux.
Développement cartilage et cartilage(chondrohistogenèse) est réalisée à partir du mésenchyme. Initialement, les cellules mésenchymateuses aux endroits des incrustations de tissu cartilagineux prolifèrent intensément, s'arrondissent et forment des amas de cellules focales - îlots chondrogéniques. Ensuite, ces cellules arrondies se différencient en chondroblastes, synthétisent et sécrètent des protéines fibrillaires dans l'environnement extracellulaire. Ensuite, les chondroblastes se différencient en chondrocytes de type I, qui synthétisent et sécrètent non seulement des protéines, mais également des glycosaminoglycanes et des protéoglycanes, c'est-à-dire qu'ils forment la substance intercellulaire. L'étape suivante du développement du tissu cartilagineux est le stade de différenciation des chondrocytes, tandis que des chondrocytes de type II, III apparaissent et des lacunes se forment. Le périchondre est formé à partir du mésenchyme entourant les îlots cartilagineux.
Au cours du processus de développement du cartilage, deux types de croissance du cartilage sont notés :
· croissance interstitielle- due à la multiplication des chondrocytes et à leur libération de la substance intercellulaire
· croissance de l'opposition- en raison de l'activité des chondroblastes du périchondre et de l'imposition de tissu cartilagineux le long de la périphérie du cartilage.
Les changements liés à l'âge sont plus marqués dans le tissu cartilagineux hyalin. Dans la vieillesse et l'âge sénile, dans les couches profondes du cartilage hyalin, dépôt de sels de calcium ( brume cartilagineuse ), germination des vaisseaux dans cette zone, puis remplacement du tissu cartilagineux calcifié par du tissu osseux - ossification. Le tissu cartilagineux élastique ne subit pas de calcification et d'ossification, mais l'élasticité du cartilage diminue également avec la vieillesse.
OS
OS est un type de tissu conjonctif et se compose de cellules et de substance intercellulaire, qui contient une grande quantité de sels minéraux, principalement du phosphate de calcium. Les substances minérales constituent 70% du tissu osseux, organiques - 30%.
Fonctions du tissu osseux :
· Soutien;
· Mécanique;
· Protecteur;
· Participation au métabolisme minéral de l'organisme - un dépôt de calcium et de phosphore.
Cellules osseuses
Cellules osseuses :
· Ostéoblastes ;
· Ostéocytes;
· Ostéoclastes.
Les principales cellules du tissu osseux formé sont ostéocytes. Ce sont des cellules de processus avec un gros noyau et un cytoplasme faiblement exprimé (cellules de type nucléaire). Les corps cellulaires sont localisés dans les cavités osseuses - lacunes, et les processus - en tubules osseux... De nombreux tubules osseux, anastomosés entre eux, pénètrent dans tout le tissu osseux, communiquent avec les espaces périvasculaires, et forment le système de drainage du tissu osseux. Ce système de drainage contient du liquide tissulaire, à travers lequel l'échange de substances est assuré non seulement entre les cellules et le liquide tissulaire, mais également entre la substance intercellulaire. L'organisation ultrastructurale des ostéocytes est caractérisée par la présence dans le cytoplasme d'un réticulum endoplasmique granulaire faiblement exprimé, d'un petit nombre de mitochondries et de lysosomes, et pas de centrioles. L'hétérochromatine prédomine dans le noyau. Toutes ces données indiquent que les ostéocytes ont une activité fonctionnelle insignifiante, qui consiste à maintenir le métabolisme entre les cellules et la substance intercellulaire. Les ostéocytes sont des formes définitives de cellules et ne se divisent pas. Ils sont formés à partir d'ostéoblastes.
Ostéoblastes contenue uniquement dans le tissu osseux en développement. Ils sont absents du tissu osseux formé, mais ils sont généralement contenus sous une forme inactive dans le périoste. Dans le tissu osseux en développement, ils recouvrent chaque plaque osseuse le long de la périphérie, adhérant étroitement les uns aux autres, formant un semblant de couche épithéliale. La forme de telles cellules fonctionnant activement peut être cubique, prismatique, angulaire. Le cytoplasme des ostéoblastes contient un réticulum endoplasmique granulaire bien développé et le complexe lamellaire de Golgi, ainsi que de nombreuses mitochondries. Cette organisation ultrastructurale indique que ces cellules synthétisent et sécrètent. En effet, les ostéoblastes synthétisent des protéines de collagène et des glycosaminoglycanes, qui sont ensuite sécrétés dans l'espace extracellulaire. En raison de ces composants, une matrice organique de tissu osseux est formée. Ensuite, les mêmes cellules assurent la minéralisation de la substance intercellulaire par la libération de sels de calcium. Progressivement, libérant la substance intercellulaire, elles semblent se murer et se transformer en ostéocytes. Dans le même temps, les organites intracellulaires sont largement réduits, l'activité synthétique et sécrétoire diminue et l'activité fonctionnelle inhérente aux ostéocytes demeure. Les ostéoblastes, localisés dans la couche cambiale du périoste, sont à l'état inactif, les organites de synthèse et de transport sont peu développés. Lorsque ces cellules sont irritées (en cas de blessures, de fractures osseuses, etc.), un réticulum endoplasmique granuleux et un complexe lamellaire se développent rapidement dans le cytoplasme, il se produit une synthèse active et une libération de collagène et de glycosoaminoglycanes, la formation d'une matrice organique ( callosités), puis la formation du tissu osseux définitif... De cette façon, en raison de l'activité des ostéoblastes du périoste, la régénération osseuse se produit lorsqu'ils sont endommagés.
Otéoclastes- il n'y a pas de cellules destructrices d'os dans le tissu osseux formé. Mais ils sont contenus dans le périoste et dans les lieux de destruction et de restructuration du tissu osseux. Les processus locaux de restructuration du tissu osseux s'effectuant en continu au cours de l'ontogenèse, des ostéoclastes sont nécessairement présents à ces endroits. Dans le processus d'ostéohistogenèse embryonnaire, ces cellules jouent un rôle important et sont déterminées en grand nombre. Les ostéoclastes ont une morphologie caractéristique :
· Ces cellules sont multinucléées (3-5 noyaux ou plus);
· Ce sont des alvéoles assez grandes (environ 90 microns de diamètre) ;
Ils ont une forme caractéristique - la cellule a une forme ovale, mais la partie adjacente au tissu osseux est plate.
Où dans la partie plate il y a deux zones :
· partie centrale - ondulé, contient de nombreux plis et îlots;
· partie périphérique (transparente) en contact étroit avec le tissu osseux.
Dans le cytoplasme de la cellule, sous les noyaux, se trouvent de nombreux lysosomes et vacuoles de différentes tailles. L'activité fonctionnelle de l'ostéoclaste se manifeste comme suit : dans la zone centrale (ondulée) de la base de la cellule, de l'acide carbonique et des enzymes protéolytiques sont libérés du cytoplasme. L'acide carbonique libéré provoque la déminéralisation du tissu osseux et les enzymes protéolytiques détruisent la matrice organique de la substance intercellulaire. Des fragments de fibres de collagène sont phagocytés par les ostéoclastes et détruits au niveau intracellulaire. Grâce à ces mécanismes, résorption(destruction) du tissu osseux et donc les ostéoclastes sont généralement localisés dans les dépressions du tissu osseux. Après la destruction du tissu osseux due à l'activité des ostéoblastes, qui sont expulsés du tissu conjonctif des vaisseaux, la construction d'un nouveau tissu osseux se produit.
La substance intercellulaire du tissu osseux est constituée de :
Substance principale
· Et des fibres, qui contiennent des sels de calcium.
Fibre sont constitués de collagène de type I et sont pliés en faisceaux pouvant être disposés parallèle (ordonné) ou désordonné, sur la base de laquelle est construite la classification histologique des tissus osseux.
Substance principale le tissu osseux, comme d'autres types de tissu conjonctif, consiste en :
Glycosaminoglycanes
· Et les protéoglycanes.
Cependant, la composition chimique de ces substances est différente. En particulier, le tissu osseux contient moins d'acides chondroïtinesulfuriques, mais plus d'acides citriques et autres qui forment des complexes avec les sels de calcium. Au cours du processus de développement du tissu osseux, une substance organique matricielle de base et des fibres de collagène (osséine, collagène de type II) se forment d'abord, puis des sels de calcium (principalement du phosphate) s'y déposent. Les sels de calcium forment des cristaux d'hydroxyapatite, qui se déposent à la fois dans la substance amorphe et dans les fibres, mais une petite partie des sels se dépose amorphe. Renforçant les os, les sels de phosphate de calcium sont à la fois un dépôt de calcium et de phosphore dans le corps. Par conséquent, le tissu osseux participe au métabolisme minéral.
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Classification des cartilages
Substance intercellulaire
I. Chondroblastes
Cellules
Differon des cellules chondrogéniques du tissu cartilagineux → chondroblastes → chondrocytes.
II. Chondrocytes
| Morphologie | a) Les chondrocytes sont le principal type de cellules cartilagineuses. b) Ils sont de grande taille (par rapport aux chondroblastes) et ovales. L'EPS granulaire et le complexe de Golgi sont bien développés |
| Disposition en tissu | Les chondrocytes - se trouvent dans des cavités spéciales de la substance intercellulaire (lacunes) et - forment souvent des groupes isogéniques (de 2 à 6 cellules) provenant d'une cellule. |
| Activité fonctionnelle | -Certains chondrocytes conservent la capacité de se diviser, -Les chondrocytes qui ont cessé de se diviser synthétisent activement les composants de la substance intercellulaire. |
| Croissance du cartilage interstitiel | En raison de l'activité des chondrocytes, il y a une augmentation de la masse de cartilage de l'intérieur - croissance interstitielle. |
Procédure à partir des caractéristiques structurelles de la substance intercellulaire, le tissu cartilagineux est divisé en 3 types - fibreux, hyalin et élastique.
| Cartilage fibreux | Cartilage hyalin | Tissu cartilagineux élastique | |
| Caractéristique principale | Un grand nombre de fibres de collagène également orientées. Pas de périchondre | Un grand nombre de protéoglycanes. | La présence d'un réseau de fibres élastiques. |
| Conséquence | Capacité à supporter un grand stress. | Haute élasticité. | En plus de la force et de la résilience - une élasticité élevée. |
| Structures de collagène | Ce cartilage, ainsi que les tissus conjonctifs proprement dits, contiennent du collagène de type I, qui forme des fibres. | Ces deux types de cartilage contiennent du collagène de type II, qui est plus hydrophile et ne forme que des fibrilles (non combinées en fibres). | |
| Localisation | 1) Disques intervertébraux et articulaires 2) Lieux d'attache des tendons et des ligaments au cartilage hyalin. | 1) Les surfaces articulaires des os. 2) Voies aériennes. 3) La jonction des côtes avec le sternum. 4) Forme un squelette chez le fœtus | 1) Auricule, tube auditif 2) Certains cartilages du larynx. |
2.3.2. Cartilage hyalin
a) Extérieurement, ce tissu a une couleur blanc bleuté et ressemble à du verre,
auquel son nom est lié (grec. hyalos - verre).
| périchondre | a) Dans le périchondre du cartilage hyalin, il y a - les couches fibreuses externes et - les couches cellulaires internes. b) - Dans la couche fibreuse, constituée de collagène de type 1, il y a - des vaisseaux sanguins alimentant le cartilage, et dans la couche cellulaire (adjacente au cartilage) - des chondroblastes |
| Deux types de chondrocytes | a) Immédiatement sous le périchondre se trouvent - les jeunes chondrocytes b) Plus profondément se trouvent - chondrocytes matures -- de grandes cellules ovales à cytoplasme léger, - formant des groupes isogéniques de 2 à 6 cellules. |
| Substance intercellulaire | a) A. Directement autour des groupes isogéniques des chondrocytes, la substance intercellulaire est oxyphile. B. La raison en est la présence ici d'un grand nombre de fibrilles de collagène qui forment la capsule de la lacune. |
| b) A. Dans les zones plus éloignées, la substance intercellulaire devient basophile. B. Le composant amorphe, représenté par les protéoglycanes, prédomine ici. |
2.3.3. Tissu cartilagineux élastique
Ce tissu a couleur jaunâtre en raison de la présence de fibres élastiques.
3. Tissu osseux
3.1. Composants du tissu osseux
Le tissu cartilagineux est un type spécial de tissu conjonctif et dans l'organisme formé remplit une fonction de soutien. Dans la région maxillo-faciale, le cartilage fait partie de l'oreillette, du tube auditif, du nez, du disque articulaire de l'articulation temporo-mandibulaire et assure également une connexion entre les petits os du crâne.
Selon la composition, l'activité métabolique et la capacité de régénération, on distingue trois types de tissu cartilagineux - hyalin, élastique et fibreux.
Cartilage hyalin se forme d'abord au stade embryonnaire du développement et, dans certaines conditions, les deux autres types de cartilage en sont formés. Ce tissu cartilagineux est défini dans le cartilage costal, la charpente cartilagineuse du nez et forme le cartilage qui recouvre les surfaces des articulations. Il a une activité métabolique plus élevée que les types élastiques et fibreux et contient une grande quantité de glucides et de lipides. Cela permet la synthèse active des protéines et la différenciation des cellules chondrogéniques pour le renouvellement et la régénération du cartilage hyalin. Avec l'âge, une hypertrophie et une apoptose des cellules se produisent dans le cartilage hyalin, suivies d'une calcification de la matrice extracellulaire.
Cartilage élastique a une structure similaire au cartilage hyalin. À partir de ce tissu cartilagineux, par exemple, les oreillettes, le tube auditif et une partie du cartilage du larynx sont formés. Ce type de cartilage se caractérise par la présence d'un réseau de fibres élastiques dans la matrice cartilagineuse, contient une petite quantité de lipides, de glucides et de sulfates de chondroïtine. En raison de la faible activité métabolique, le cartilage élastique ne se calcifie pas et ne se régénère pratiquement pas.
Cartilage fibreux dans sa structure, il occupe une position intermédiaire entre le tendon et le cartilage hyalin. Un trait caractéristique du cartilage fibreux est la présence dans la matrice intercellulaire d'un grand nombre de fibres de collagène, principalement de type I, qui sont situées parallèlement les unes aux autres, et les cellules sous forme de chaîne entre elles. Le cartilage fibreux, en raison de sa structure particulière, peut subir des contraintes mécaniques importantes lors de la compression et de la tension.
Composant cartilagineux de l'articulation temporo-mandibulaire présenté sous la forme d'un disque de cartilage fibreux, qui est situé à la surface du processus articulaire de la mâchoire inférieure et le sépare de la fosse glénoïde de l'os temporal. Comme le cartilage fibreux n'a pas de périchondre, les cellules du cartilage sont nourries par le liquide synovial. La composition du liquide synovial dépend de l'extravasation des métabolites des vaisseaux sanguins de la membrane synoviale dans la cavité articulaire. Le liquide synovial contient des composants de faible poids moléculaire - ions Na +, K +, acide urique, urée, glucose, dont le rapport quantitatif est proche du plasma sanguin. Cependant, la teneur en protéines du liquide synovial est 4 fois plus élevée que dans le plasma sanguin. Outre les glycoprotéines, les immunoglobulines, le liquide synovial est riche en glycosaminoglycanes, parmi lesquels l'acide hyaluronique, présent sous forme de sel de sodium, occupe la première place.
2.1. STRUCTURE ET PROPRIÉTÉS DU TISSU CARTELINE
Le tissu cartilagineux, comme tout autre tissu, contient des cellules (chondroblastes, chondrocytes), qui sont immergées dans une grande matrice intercellulaire. Au cours de la morphogenèse, les cellules chondrogéniques se différencient en chondroblastes. Les chondroblastes commencent à synthétiser et à sécréter des protéoglycanes dans la matrice cartilagineuse, ce qui stimule la différenciation des chondrocytes.
La matrice intercellulaire du tissu cartilagineux fournit sa microarchitectonique complexe et se compose de collagènes, de protéoglycanes, ainsi que de protéines non collagènes - principalement des glycoprotéines. Les fibres de collagène sont entrelacées dans un réseau tridimensionnel qui relie le reste de la matrice.
Le cytoplasme des chondroblastes contient une grande quantité de glycogène et de lipides. La dégradation de ces macromolécules dans les réactions de phosphorylation oxydative s'accompagne de la formation de molécules d'ATP, nécessaires à la synthèse des protéines. Les protéoglycanes et les glycoprotéines synthétisés dans le réticulum endoplasmique granulaire et le complexe de Golgi sont emballés dans des vésicules et libérés dans la matrice extracellulaire.
L'élasticité de la matrice cartilagineuse est déterminée par la quantité d'eau. Les protéoglycanes sont caractérisés par un degré élevé de liaison à l'eau, qui détermine leur taille. La matrice cartilagineuse contient jusqu'à 75 %
l'eau, qui est associée aux protéoglycanes. Le haut degré d'hydratation détermine la grande taille de la matrice extracellulaire et permet de nourrir les cellules. L'aggrécane séché, après liaison avec de l'eau, peut augmenter de volume de 50 fois, cependant, en raison des limitations causées par le réseau de collagène, le gonflement du cartilage ne dépasse pas 20% de la valeur maximale possible.
Lorsque le cartilage est comprimé, l'eau, ainsi que les ions, sont déplacées des zones autour des groupes sulfatés et carboxyles du protéoglycane, les groupes se rapprochent et les forces répulsives entre leurs charges négatives empêchent une compression supplémentaire du tissu. Après avoir retiré la charge, l'attraction électrostatique des cations (Na +, K +, Ca 2+) se produit, suivie d'un afflux d'eau dans la matrice intercellulaire (Fig. 2.1).
Riz. 2.1.Liaison de l'eau par les protéoglycanes dans la matrice cartilagineuse. Déplacement de l'eau lors de sa compression et restauration de la structure après élimination de la charge.
Protéines de collagène du tissu cartilagineux
La résistance du tissu cartilagineux est déterminée par les protéines de collagène, qui sont représentées par des collagènes de types II, VI, IX, XII, XIV et sont immergées dans des agrégats macromoléculaires de protéoglycanes. Les collagènes de type II représentent environ 80 à 90 % de toutes les protéines de collagène du cartilage. Les 15 à 20 % restants des protéines de collagène sont des collagènes dits mineurs de types IX, XII, XIV, qui réticulent les fibrilles de collagène de type II et se lient de manière covalente aux glycosaminoglycanes. Une caractéristique de la matrice du cartilage hyalin et élastique est la présence de collagène de type VI.
Le collagène de type IX, présent dans le cartilage hyalin, assure non seulement l'interaction du collagène de type II avec les protéoglycanes, mais régule également le diamètre des fibrilles du collagène de type II. Le collagène de type IX est structurellement similaire au collagène de type X. Ce type de collagène n'est synthétisé que par les chondrocytes hypertrophiés de la plaque de croissance et s'accumule autour des cellules. Cette propriété unique du collagène de type X suggère que ce collagène est impliqué dans la formation osseuse.
Protéoglycanes... En général, la teneur en protéoglycanes dans la matrice cartilagineuse atteint 3% -10%. Le principal protéoglycane du tissu cartilagineux est l'aggrécane, qui est assemblé en agrégats avec de l'acide hyaluronique. De par sa forme, la molécule d'aggrécane ressemble à un goupillon et est représentée par une chaîne polypeptidique (protéine centrale) avec jusqu'à 100 chaînes de sulfate de chondroïtine et environ 30 chaînes de sulfate de kératane qui lui sont attachées (Fig. 2.2).
Riz. 2.2.Agrégat de protéoglycanes de la matrice cartilagineuse. L'agrégat de protéoglycanes est constitué d'une molécule d'acide hyaluronique et d'environ 100 molécules d'aggrécane.
Tableau 2.1
Protéines cartilagineuses non collagènes
Nom | Propriétés et fonctions |
Chondrocalcine | Protéine liant le calcium, qui est le C-propeptide du collagène de type II. La protéine contient 3 résidus d'acide 7-carboxyglutamique. Synthétisé par les chondroblastes hypertrophiques et assure la minéralisation de la matrice cartilagineuse |
Protéine Gla | Contrairement au tissu osseux, la protéine Gla de haut poids moléculaire est présente dans le cartilage, qui contient 84 résidus d'acides aminés (dans l'os - 79 résidus d'acides aminés) et 5 résidus d'acide 7-carboxyglutamique. C'est un inhibiteur de la minéralisation des tissus cartilagineux. Si sa synthèse est perturbée sous l'influence de la warfarine, des foyers de minéralisation se forment, suivis d'une calcification de la matrice cartilagineuse. |
Chondroaderin | Glycoprotéine mol. pesant 36 kDa, riche en leucine. De courtes chaînes d'oligosaccharides composées d'acides sialiques et d'hexosamines sont attachées aux résidus de sérine. La chondroadérine lie les collagènes et les protéoglycanes de type II aux chondrocytes et contrôle l'organisation structurelle de la matrice extracellulaire du tissu cartilagineux |
Protéine du cartilage (CILP) | Glycoprotéine mol. pesant 92 kDa, contenant une chaîne oligosaccharidique liée à une protéine par une liaison N-glycosidique. La protéine est synthétisée par les chondrocytes, participe à la dégradation des agrégats de protéoglycanes et est nécessaire au maintien de la constance de la structure du tissu cartilagineux |
Matriline-1 | Glycoprotéine adhésive mol. pesant 148 kDa, constitué de trois chaînes polypeptidiques liées par des ponts disulfure. Il existe plusieurs isoformes de cette protéine - matriline -1, -2, -3, -4. La matriline ne se trouve pas dans les tissus cartilagineux matures sains. Il est synthétisé au cours du processus de morphogenèse des tissus cartilagineux et par les chondrocytes hypertrophiques. Son activité se manifeste dans la polyarthrite rhumatoïde. Avec le développement d'un processus pathologique, il lie les fibres fibrillaires de collagène de type II avec des agrégats de protéoglycanes et contribue ainsi à la restauration de la structure du tissu cartilagineux |
Dans la structure de la protéine centrale de l'aggrécane, on distingue le domaine N-terminal, qui assure la liaison de l'aggrécane avec l'acide hyaluronique et les protéines de liaison de bas poids moléculaire, et le domaine C-terminal, qui lie l'aggrécane avec d'autres molécules de la matrice extracellulaire. La synthèse des composants des agrégats de protéoglycanes est effectuée par les chondrocytes et le processus final de leur formation est achevé dans la matrice extracellulaire.
Avec les gros protéoglycanes, de petits protéoglycanes sont présents dans la matrice cartilagineuse : décorine, biglycane et fibromoduline. Ils ne représentent que 1 à 2 % de la matière sèche totale du cartilage, mais leur rôle est très important. La décorine, se liant dans certaines zones aux fibres de collagène de type II, est impliquée dans les processus de fibrillogénèse, et le biglycane est impliqué dans la formation de la matrice protéique du cartilage au cours de l'embryogenèse. Avec la croissance de l'embryon, la quantité de biglycane dans le tissu cartilagineux diminue et après la naissance, ce protéoglycane disparaît complètement. La fibromoduline régule le diamètre du collagène de type II.
En plus des collagènes et des protéoglycanes, la matrice extracellulaire du cartilage contient des composés inorganiques et une petite quantité de protéines non collagènes, qui sont caractéristiques non seulement du cartilage, mais également d'autres tissus. Ils sont nécessaires à la liaison des protéoglycanes aux fibres de collagène, aux cellules, ainsi qu'aux composants individuels de la matrice cartilagineuse en un seul réseau. Ce sont des protéines adhésives - fibronectine, laminine et intégrines. La plupart des protéines non collagènes spécifiques de la matrice cartilagineuse ne sont présentes que pendant la période de morphogenèse, de calcification de la matrice cartilagineuse, ou apparaissent dans des conditions pathologiques (tableau 2.1). Le plus souvent, il s'agit de protéines de liaison au calcium contenant des résidus d'acide 7-carboxyglutamique, ainsi que de glycoprotéines riches en leucine.
2.2. FORMATION DU TISSU CARTELINE
À un stade précoce du développement embryonnaire, le tissu cartilagineux est constitué de cellules indifférenciées, contenues sous la forme d'une masse amorphe. Au cours de la morphogenèse, les cellules commencent à se différencier, la masse amorphe augmente et prend la forme du futur cartilage (Fig. 2.3).
Dans la matrice extracellulaire du tissu cartilagineux en développement, la composition des protéoglycanes, de l'acide hyaluronique, de la fibronectine et des protéines de collagène change quantitativement et qualitativement. Transfert à partir de
Riz. 2.3.Étapes de la formation du tissu cartilagineux.
Les cellules mésenchymateuses préchondrogéniques à chondroblastes se caractérisent par une sulfatation des glycosaminoglycanes, une augmentation de la quantité d'acide hyaluronique et précède le début de la synthèse d'un gros protéoglycane spécifique du cartilage (l'aggrécane). Initiale
stades de la morphogenèse, des protéines de liaison de haut poids moléculaire sont synthétisées, qui subissent ensuite une protéolyse limitée avec formation de protéines de bas poids moléculaire. Les molécules d'aggrécane, à l'aide de protéines de liaison de faible poids moléculaire, se lient à l'acide hyaluronique et forment des agrégats de protéoglycanes. Par la suite, la quantité d'acide hyaluronique diminue, ce qui est associé à la fois à une diminution de la synthèse d'acide hyaluronique et à une augmentation de l'activité de la hyaluronidase. Malgré la diminution de la quantité d'acide hyaluronique, la longueur de ses molécules individuelles nécessaires à la formation d'agrégats de protéoglycanes au cours de la chondrogenèse augmente. La synthèse du collagène de type II par les chondroblastes est postérieure à la synthèse des protéoglycanes. Premièrement, les cellules préchondrogéniques synthétisent les collagènes de type I et de type III ; par conséquent, le collagène de type I se trouve dans le cytoplasme des chondrocytes matures. De plus, dans le processus de chondrogenèse, il y a un changement dans les composants de la matrice extracellulaire qui contrôlent la morphogenèse et la différenciation des cellules chondrogéniques.
Le cartilage comme précurseur de l'os
Toutes les ébauches du squelette osseux passent par trois stades : mésenchymateux, cartilagineux et osseux.
Le mécanisme de la calcification du cartilage est un processus très complexe et n'a pas encore été entièrement compris. Les points d'ossification, les cloisons longitudinales dans la zone hypertrophique inférieure des primordiums du cartilage, ainsi que la couche de cartilage articulaire adjacente à l'os sont sujets à une calcification physiologique. La raison probable de ce développement d'événements est la présence de phosphatase alcaline à la surface des chondrocytes hypertrophiques. Dans la matrice calcifiée, des vésicules dites matricielles contenant de la phosphatase sont formées. On pense que ces vésicules sont, selon toute vraisemblance, la principale zone de minéralisation du cartilage. Une concentration locale d'ions phosphate se développe autour des chondrocytes, ce qui contribue à la minéralisation des tissus. Les chondrocytes hypertrophiques synthétisent et sécrètent dans la matrice cartilagineuse une protéine appelée chondrocalcine, qui a la capacité de lier le calcium. Les zones sujettes à la minéralisation sont caractérisées par de fortes concentrations de phospholipides. Leur présence stimule la formation de cristaux d'hydroxyapatite à ces endroits. Dans le domaine de la calcification du cartilage, une dégradation partielle des protéoglycanes se produit. Ceux d'entre eux, qui n'ont pas été affectés par la dégradation, inhibent la calcification.
La violation des relations inductives, ainsi qu'un changement (retard ou accélération) du moment de l'apparition et de la synthèse des centres d'ossification dans la composition des ébauches osseuses individuelles, déterminent la formation de défauts structurels du crâne chez l'embryon humain.
Régénération cartilagineuse
La transplantation de cartilage au sein de la même espèce (transplantation dite allogénique) ne s'accompagne généralement pas des symptômes de rejet du receveur. Cet effet ne peut pas être obtenu vis-à-vis des autres tissus, car les greffons de ces tissus sont attaqués et détruits par les cellules du système immunitaire. Le contact difficile des chondrocytes du donneur avec les cellules du système immunitaire du receveur est principalement dû à la présence d'une grande quantité de substance intercellulaire dans le cartilage.
La plus grande capacité de régénération est possédée par le cartilage hyalin, qui est associé à l'activité métabolique élevée des chondrocytes, ainsi qu'à la présence du périchondre - un tissu conjonctif lâche fibreux dense entourant le cartilage et contenant un grand nombre de vaisseaux sanguins. Le collagène de type I est présent dans la couche externe du périchondre et la couche interne est formée de cellules chondrogéniques.
En raison de ces caractéristiques, la greffe de cartilage est pratiquée en chirurgie plastique, par exemple, pour reconstruire le contour du nez défiguré. Dans ce cas, la greffe allogénique de certains chondrocytes, sans le tissu environnant, s'accompagne d'un rejet de greffe.
Régulation du métabolisme du cartilage
La formation et la croissance du tissu cartilagineux sont régulées par des hormones, des facteurs de croissance et des cytokines. Les chondroblastes sont des cellules cibles pour la thyroxine, la testostérone et la somatotrophine, qui stimulent la croissance du tissu cartilagineux. Les glucocorticoïdes (cortisol) inhibent la prolifération et la différenciation cellulaire. Un certain rôle dans la régulation de l'état fonctionnel du tissu cartilagineux est joué par les hormones sexuelles, qui inhibent la libération d'enzymes protéolytiques qui détruisent la matrice cartilagineuse. De plus, le cartilage lui-même synthétise des inhibiteurs de protéinases qui suppriment l'activité des protéinases.
Un certain nombre de facteurs de croissance - TGF- (3, facteur de croissance des fibroblastes, facteur de croissance analogue à l'insuline-1 stimulent la croissance et le développement
tissu cartilagineux. En se liant aux récepteurs des membranes des chondrocytes, ils activent la synthèse des collagènes et des protéoglycanes et contribuent ainsi au maintien de la constance de la matrice cartilagineuse.
La dérégulation hormonale s'accompagne d'une synthèse excessive ou insuffisante de facteurs de croissance, ce qui conduit à une variété de défauts dans la formation des cellules et de la matrice extracellulaire. Ainsi, la polyarthrite rhumatoïde, l'arthrose et d'autres maladies sont associées à une formation accrue de cellules squelettiques et le cartilage commence à être remplacé par de l'os. Sous l'influence du facteur de croissance plaquettaire, les chondrocytes eux-mêmes commencent à synthétiser l'IL-1α et l'IL-1 (3, dont l'accumulation inhibe la synthèse des protéoglycanes et des collagènes de types II et IX. Cela contribue à l'hypertrophie des chondrocytes et, finalement, calcification de la matrice intercellulaire du tissu cartilagineux Des modifications destructrices sont également associées à l'activation de métalloprotéinases matricielles impliquées dans la dégradation de la matrice cartilagineuse.
Modifications du tissu cartilagineux liées à l'âge
Avec le vieillissement, des modifications dégénératives se produisent dans le cartilage, la composition qualitative et quantitative des glycosaminoglycanes change. Ainsi, les chaînes de sulfate de chondroïtine dans la molécule de protéoglycane, synthétisées par les jeunes chondrocytes, sont presque 2 fois plus longues que les chaînes produites par les cellules plus matures. Plus les molécules de sulfate de chondroïtine dans le protéoglycane sont longues, plus les structures de protéoglycane sont hydriques. À cet égard, le protéoglycane des vieux chondrocytes se lie moins à l'eau, de sorte que la matrice cartilagineuse des personnes âgées devient moins élastique. Des modifications de la microarchitectonique de la matrice extracellulaire sont dans certains cas la cause du développement de l'arthrose. Aussi, les protéoglycanes synthétisés par les jeunes chondrocytes contiennent une grande quantité de chondroïtine-6-sulfate, tandis que chez les personnes âgées, au contraire, les chondroïtine-4-sulfates prédominent dans la matrice cartilagineuse. L'état de la matrice cartilagineuse est également déterminé par la longueur des chaînes de glycosaminoglycanes. Chez les jeunes, les chondrocytes synthétisent du sulfate de kératane à chaîne courte, et ces chaînes s'allongent avec l'âge. Une diminution de la taille des agrégats de protéoglycanes est également observée en raison du raccourcissement non seulement des chaînes de glycosaminoglycanes, mais également de la longueur de la protéine centrale dans une molécule de protéoglycanes. Avec le vieillissement, la teneur en acide hyaluronique du cartilage augmente de 0,05 à 6 %.
Une manifestation caractéristique des modifications dégénératives du tissu cartilagineux est sa calcification non physiologique. Elle survient généralement chez les personnes âgées et se caractérise par une dégénérescence primaire du cartilage articulaire suivie de lésions des composants articulaires de l'articulation. La structure des protéines de collagène change et le système de liaisons entre les fibres de collagène est détruit. Ces changements sont associés à la fois aux chondrocytes et aux composants de la matrice. L'hypertrophie des chondrocytes qui en résulte entraîne une augmentation de la masse de cartilage au niveau des cavités cartilagineuses. Le collagène de type II disparaît progressivement, remplacé par le collagène de type X, qui participe aux processus de formation osseuse.
Maladies associées à des malformations du tissu cartilagineux
En pratique dentaire, les manipulations sont le plus souvent effectuées sur les mâchoires supérieure et inférieure. Il existe un certain nombre de caractéristiques de leur développement embryonnaire, qui sont associées à diverses voies d'évolution de ces structures. Dans l'embryon humain, aux premiers stades de l'embryogenèse, le cartilage se trouve dans les mâchoires supérieure et inférieure.
À la 6-7e semaine de développement intra-utérin, la formation de tissu osseux commence dans le mésenchyme des processus mandibulaires. La mâchoire supérieure se développe avec les os du squelette facial et subit une ossification beaucoup plus tôt que l'os mandibulaire. À l'âge de 3 mois de l'embryon sur la surface antérieure de l'os, il n'y a déjà aucun endroit où la mâchoire supérieure se confond avec les os du crâne.
A la 10ème semaine d'embryogenèse, des cartilages secondaires se forment dans les futures branches de la mâchoire inférieure. L'un d'eux correspond au processus condylien qui, au milieu du développement fœtal, est remplacé par du tissu osseux selon le principe de l'ossification endochondrale. Du cartilage secondaire se forme également le long du bord antérieur du processus coronoïde, qui disparaît juste avant la naissance. A la place de la fusion des deux moitiés de la mâchoire inférieure, il y a un ou deux îlots de tissu cartilagineux, qui s'ossifient dans les derniers mois du développement intra-utérin. A la 12ème semaine d'embryogenèse, le cartilage condylien apparaît. A la 16e semaine, le condyle de la branche montante de la mâchoire inférieure entre en contact avec l'ébauche de l'os temporal. Il est à noter que l'hypoxie fœtale, l'absence ou le faible mouvement de l'embryon contribue à la perturbation de la formation des espaces articulaires ou à la fusion complète des épiphyses des ébauches osseuses opposées. Cela conduit à une déformation des processus de la mâchoire inférieure et à leur fusion avec l'os temporal (ankylose).
Le cartilage fibreux (Fig. 6-49, 6-49A) est présent dans les disques intervertébraux et articulaires, l'articulation symphysiopathique, ainsi qu'aux jonctions des tendons et des ligaments dans le cartilage hyalin. Il n'y a pas de périchondre. Structurellement, le cartilage fibreux occupe non seulement une position intermédiaire entre le tendon et le tissu cartilagineux hyalin, mais aussi souvent les bords ou les îlots font partie des deux. Le cartilage fibreux subit des contraintes mécaniques importantes lors de la compression et de la tension. Les fibres de collagène, formant des faisceaux, sont situées parallèlement les unes aux autres. Entre eux dans les cavités (lacunes) se trouvent des chondrocytes plus gros et plus arrondis (par rapport aux fibrocytes) - à la fois séparés et formant des groupes isogéniques. Dans le groupe isogénique du cartilage fibreux, les chondrocytes sont disposés en chaîne. Les petits espaces entre les cellules du groupe isogénique dans la lacune sont principalement remplis de glycosaminoglycanes sulfatés.
Riz. 6-49. Cartilage fibreux. Les chondrocytes forment des chaînes entre des faisceaux de fibres de collagène allant dans la même direction.
Riz. 6-49A. Cartilage fibreux... Des chaînes de chondrocytes (1) sont situées entre des faisceaux de fibres de collagène (2), orientés dans la même direction. Coloration à l'hématoxyline et à l'éosine.
Disque intervertébral(fig. 6-48, 6-50). A la périphérie du disque, le cartilage fibreux forme des anneaux concentriques - anneau fibreux(anneau fibreux). La partie centrale du disque est le noyau pulpeux ( noyau pulpeux) - rempli d'une masse gélatineuse. Dans cette matrice liquide sont immergés ce qu'on appelle. cellules vésiculaires qui forment des amas de différentes tailles et formes. Le disque intervertébral (principalement le nucleus pulposus) agit comme un amortisseur hydraulique. Avec l'âge, le cartilage fibreux de l'anneau fibreux s'amincit.
Riz. 6-50. Cartilage fibreux du disque intervertébral... La partie périphérique du disque est formée de cartilage fibreux - l'anneau fibreux ( anneau fibreux). Dans la matrice liquide du noyau gélatineux ( noyau pulpeux) dans la partie centrale du disque se trouvent des cellules vésiculaires.